徐州石灰?guī)r丘陵區(qū)主要林分林下植物物種多樣性分析

徐州石灰?guī)r丘陵區(qū)主要林分林下植物物種多樣性分析

生物群落是在特定地理區(qū)域內(nèi)生活在不同地理區(qū)域的不同群體的綜合體，它們的內(nèi)部非常復(fù)雜。生物多樣性是物種數(shù)量和平整度的綜合計(jì)算量。生物多樣性不僅反映了群落和棲息地中物種的豐度、變化程度或平坦度，還反映了不同自然地理?xiàng)l件下群落的相互關(guān)系。它可以直接或間接地反映群落特征。葉萬(wàn)輝認(rèn)為物種多樣性的形成與維持具有增加、減少和穩(wěn)定共存3個(gè)方面特征,并受到物種自身與外在生境的共同影響。李春義等認(rèn)為生境的多樣性是造成結(jié)構(gòu)組成多樣性的根本,植物、動(dòng)物、微生物等物種的豐富度和多樣性與生境密切相關(guān)。許多研究成果顯示生境與物種多樣性有密切聯(lián)系,并可以通過(guò)人為干擾措施改變物種多樣性。徐州石灰?guī)r低山丘陵區(qū)山地綠化面積少,現(xiàn)有林分結(jié)構(gòu)單一,且以側(cè)柏(Platycladusorientalis)為主要樹(shù)種。筆者采用豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù),分析了徐州云龍山、泉山、福山風(fēng)景區(qū)內(nèi)的針闊混交林植物組成和多樣性,以期為該區(qū)的風(fēng)景林改造、荒山綠化和公益林的可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1工側(cè)柏林特點(diǎn)徐州市位于江蘇省西北部,蘇、魯、豫、皖4省交界處(116°22′～118°40′E,33°43′～34°58′N(xiāo))。山地成土母質(zhì)主要是石灰?guī)r,土壤以石灰土及淋溶褐土為主,山地土層較薄,多為基巖裸露山地,山體坡度一般為10°～25°。徐州市為暖溫帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),屬華北大陸性氣候,受東南季風(fēng)影響較大。地帶性植被原以落葉闊葉林為主,現(xiàn)有低山丘陵地主要以人工側(cè)柏林為主,面積約2萬(wàn)hm2,樹(shù)齡45～55a,樹(shù)高5～9m,胸徑6～13cm?，F(xiàn)有林分中的主要樹(shù)種有側(cè)柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)、桑樹(shù)(Morusalba)、黃連木(Pistaciachinensis)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、黑彈樸(Celtisbungeana)、君遷子(Diospyroslotus)、榔榆(Ulmusparvifolia)、麻櫟(Quercusacutissinia)、牡荊(Viternegundbvar.cannabifolia)、女貞(Ligustrumlucidum)、三角楓(Acerbuergerianum)、五角楓(A.mono)、白榆(U.pumila)、石榴(Punicagranatum)、黃檀(Dalbergiahupeana)、山合歡(Albiziakalkora)、胡枝子(Lespedezabicolor)、算盤(pán)子(Glochidionpuberum)、柘樹(shù)(Cudraniatricuspidata)、棗(Ziziphusjujuba)等,林下草本稀少,且沒(méi)有形成明顯層次。1.2調(diào)查和研究方法調(diào)查樣地設(shè)在能代表區(qū)域主要人工林類(lèi)型的泉山、福山和壽山。2008年3月至6月,采用典型樣地法布置7個(gè)規(guī)格為25m×25m的定位樣地(表1)。群落學(xué)調(diào)查采用5m×5m方格網(wǎng)法,記錄樹(shù)高≥4.0m的喬木種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高,同時(shí)記錄林下更新樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)和伴生灌木的種名、高度、地徑、冠幅、數(shù)量等。此次研究中灌木層指所有高度(H)符合4.0m>H≥1.5m的植株;幼苗或幼樹(shù)指高度H<1.5m的木本植株。此外,由于調(diào)查區(qū)主要林分類(lèi)型中林內(nèi)草本稀少,研究未單獨(dú)調(diào)查草本植物情況。1.3均勻度的測(cè)定重要值等的計(jì)算方法見(jiàn)文獻(xiàn);物種豐富度測(cè)定采用Patrick指數(shù)(dP);多樣性指數(shù)分別采用Simpson多樣性指數(shù)(SSP)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(SSW)進(jìn)行測(cè)定。均勻度測(cè)定采用Pielou均勻度指數(shù),JSW指基于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù),JSP指基于Simpson多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù);相似性系數(shù)采用Sorenson指數(shù)計(jì)算。2結(jié)果與分析2.1主要林分類(lèi)型及生長(zhǎng)狀況調(diào)查發(fā)現(xiàn),在所有林分類(lèi)型中喬木層植物共有14科18屬,其中植物種較多的科有?？?屬3種,分別是構(gòu)樹(shù)、桑樹(shù)、柘樹(shù);榆科2屬3種,分別是白榆、榔榆、黑彈樸(表2)。灌木層植物中共出現(xiàn)18科22屬,其中出現(xiàn)植物種較多的科有榆科2屬4種,分別是白榆、榔榆、樸樹(shù)(Celtistetrandra)、黑彈樸;木犀科1屬3種,分別是女貞、小蠟(Ligustrumsinense)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)。此外,在各林分林下還發(fā)現(xiàn)一些木本植物幼苗,共22科33屬,其中出現(xiàn)植物種較多的科有豆科共4屬4種,分別是紫荊(Cercischinensis)、刺槐、合歡(Albizziajulibrissin)、國(guó)槐(Sophorajaponica);薔薇科5屬5種,分別是火棘(Pyracanthafortuneana)、杜梨(Pyrusbetulaefolia)、桃(Prunuspersica)、野薔薇(Rosamultiflora)、野山楂(Crataegicuneatae);?？?屬4種,分別是構(gòu)樹(shù)、華桑(MoruscathayanaHemsl.var.cathayana)、桑樹(shù)、柘樹(shù);榆科2屬4種,分別是樸樹(shù)、黑彈樸、白榆、榔榆。在不同林分中,喬灌層物種數(shù)存在較大差異,其順序由大到小依次為:側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)(15種)、側(cè)柏+三角楓+五角楓(12種)、刺槐+白榆(12種)、刺槐+側(cè)柏(11種)、側(cè)柏+黃連木+三角楓(9種)、桑+刺槐(7種)、側(cè)柏(3種)。7個(gè)主要林分結(jié)構(gòu)組成情況見(jiàn)表2。由表2可知刺槐、構(gòu)樹(shù)、欒樹(shù)、女貞、小葉女貞在各林分類(lèi)型中均有分布,而麻櫟、金銀木(Loniceramaackii)等只在某個(gè)特定林分出現(xiàn),屬現(xiàn)有人工林中的偶見(jiàn)種。從幼苗數(shù)量上來(lái)看,幼苗數(shù)量最多的是欒樹(shù),其次是構(gòu)樹(shù),這兩者不僅數(shù)量多,分布也廣。在自然演替過(guò)程中這些幼樹(shù)、幼苗有可能成為林分中占主導(dǎo)地位的建群種。調(diào)查結(jié)果還顯示,喬木層中側(cè)柏在7個(gè)林分類(lèi)型中的6個(gè)出現(xiàn)(僅未出現(xiàn)在桑+刺槐林分中),但在灌木層中側(cè)柏未作為常見(jiàn)樹(shù)種出現(xiàn),在所有灌木樣方中僅有側(cè)柏幼樹(shù)202株,幼苗9株(表2)。據(jù)此可以認(rèn)為,目前側(cè)柏仍是各林分類(lèi)型中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,但由于在林分中缺少側(cè)柏幼樹(shù)和幼苗,其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種地位很難維持,在林分演替過(guò)程中將可能被淘汰?，F(xiàn)有林分中林下側(cè)柏?cái)?shù)量較少的主要原因是側(cè)柏屬陽(yáng)生性樹(shù)種,其在林分密度較大,立地條件較差區(qū)域,種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,林下幼苗很難成活。表2中的數(shù)據(jù)還表明,構(gòu)樹(shù)在所有調(diào)查林分的灌木層中均有出現(xiàn),林下幼苗、幼樹(shù)數(shù)量較多,且當(dāng)林分密度較低時(shí),構(gòu)樹(shù)在數(shù)量上有明顯優(yōu)勢(shì)。此外,刺槐、女貞、欒樹(shù)的林下幼樹(shù)、幼苗在6類(lèi)林分中出現(xiàn),說(shuō)明這3種樹(shù)種有著較強(qiáng)的自然更新能力,能維持各自種群的自然更新。此外,在各林分類(lèi)型中灌木和喬木層中的植物幾乎都是陽(yáng)性樹(shù)種,而且喬木層植物數(shù)量與灌木層植物數(shù)量呈現(xiàn)一定的反比規(guī)律,即隨著喬木層植物數(shù)量的降低,林下植物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都有一定程度增加。2.2森林植物多樣性分析2.2.1喬木層豐富度不同林分物種豐富度見(jiàn)圖1。由圖1可知,在同一林分類(lèi)型中灌木層木本植物豐富度均要高于喬木層;不同林分間物種豐富度有較大差異,喬木層、灌木層豐富度大小順序呈現(xiàn)相近趨勢(shì),喬木層豐富度由大到小依次為:側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、刺槐+白榆林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、桑+刺槐林分、刺槐+側(cè)柏林分、側(cè)柏林分;灌木層豐富度由大到小依次為:側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、刺槐+側(cè)柏林分、刺槐+白榆林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、桑+刺槐林分、側(cè)柏林分。結(jié)果表明:無(wú)論是喬木層還是灌木層,針闊混交林的植物豐富度均要高于側(cè)柏純林。2.2.2喬木層多樣性指數(shù)植物多樣性指數(shù)相對(duì)于豐富度是一項(xiàng)能更加全面反映多樣性的指標(biāo),多樣性指數(shù)是把物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、分布特性等信息結(jié)合起來(lái)的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量,能定量反映林分中物種的豐富度、變化程度及均勻性。分別采用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行多樣性測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,在同一林分類(lèi)型的灌木層中木本植物多樣性表現(xiàn)一致,而灌木層大于喬木層;但在對(duì)不同林分間進(jìn)行比較時(shí),發(fā)現(xiàn)兩種多樣性指數(shù)測(cè)定結(jié)果有一定差異,用Simpson多樣性指數(shù)測(cè)定喬木層多樣性指數(shù)由大到小依次為:刺槐+白榆林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、桑+刺槐林分、側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、刺槐+側(cè)柏林分、側(cè)柏林分,灌木層多樣性指數(shù)由大到小依次為:側(cè)柏林分、刺槐+側(cè)柏林分、側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、刺槐+白榆林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、桑+刺槐林分;而用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)測(cè)定的結(jié)果由大到小依次為:刺槐+白榆林分、側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、桑+刺槐林分、刺槐+側(cè)柏林分、側(cè)柏林分,灌木層多樣性指數(shù)由大到小依次為:刺槐+側(cè)柏林分、側(cè)柏+黃連木+欒樹(shù)林分、側(cè)柏+黃連木+三角楓林分、刺槐+白榆林分、側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、桑+刺槐林分、側(cè)柏林分。因此,兩種方法測(cè)定的喬木層植物多樣性指數(shù)最高和最低林分類(lèi)型相同,而在灌木層的測(cè)定結(jié)果稍有不同,原因之一可能是多樣性指數(shù)受到取樣面積影響;原因之二可能是由于Shannon-Wiener指數(shù)與豐富度關(guān)系密切,而Simpson指數(shù)指數(shù)與豐富度關(guān)系較遠(yuǎn),具體表現(xiàn)為Simpson指數(shù)對(duì)常見(jiàn)種敏感,Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)稀少種敏感。因此Shannon-Wiener指數(shù)被認(rèn)為是一種能較好反映個(gè)體密度、生境差異、林分類(lèi)型、演替階段的指數(shù),而Simpson指數(shù)被認(rèn)為是能較好反映林分優(yōu)勢(shì)度的指標(biāo)。鑒于上述結(jié)果,在判別不同林分生物多樣性時(shí),采用兩種以上的測(cè)定方法進(jìn)行分析,可以降低由于測(cè)定方法的不同而對(duì)結(jié)果造成的影響。2.2.3林分合作關(guān)系林分共有種和相似系數(shù)是反映物種多樣性的重要指標(biāo)之一。林分間木本植物共有種數(shù)較少,在0～7種之間(表4)。林分間相似系數(shù)變化較大,范圍為0～0.7826。側(cè)柏林分和桑+刺槐林分、刺槐+側(cè)柏林分和刺槐+白榆林分之間相似系數(shù)分別為0.142、0.1333,林分間有著較大差異性;側(cè)柏+黃連木+刺槐林分和側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、刺槐+側(cè)柏林分和刺槐+白榆林分,相似性系數(shù)分別達(dá)到0.7619、0.7826,林分間相似性較高。從理論上分析,在自然狀態(tài)下的一定尺度空間范圍內(nèi),氣候、土壤等生境條件相同或相近,只要林分的建群種一致,其林內(nèi)植物應(yīng)有較高的相似性和較多的共有種。因此,可以認(rèn)為以側(cè)柏為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林分與自然狀態(tài)下次生演替形成的林分間有著較大差異,林分結(jié)構(gòu)有待進(jìn)一步優(yōu)化調(diào)整,以逐步實(shí)現(xiàn)林分結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。3后生林分物種豐富度(1)在徐州石灰?guī)r山地主要林分類(lèi)型中,各層出現(xiàn)木本植物所屬科、屬的數(shù)量順序?yàn)?灌木層大于喬木層,其中喬木層共有14科18屬,出現(xiàn)植物種較多的科是桑科3屬3種;灌木層中共有18科22屬,出現(xiàn)植物種較多的科是榆科2屬4種;在各林分林下還發(fā)現(xiàn)一些木本植物幼苗,共有22科33屬。在主要林分類(lèi)型中,灌木和喬木層中的植物幾乎都是陽(yáng)性樹(shù)種,側(cè)柏目前是林分中的重要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,但由于缺乏更新幼樹(shù)、幼苗,林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,今后可能被其他樹(shù)種替代。刺槐、欒樹(shù)等闊葉樹(shù)種在喬灌層及林下幼苗層均有大量出現(xiàn),且生長(zhǎng)勢(shì)較好,對(duì)環(huán)境較為適應(yīng)。(2)在同一林分中,灌木層木本植物物種豐富度均要高于喬木層,不同林分間物種豐富度有較大差異,喬木層、灌木層豐富度大小順序呈現(xiàn)相近趨勢(shì)。(3)用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行物種多樣性測(cè)定,結(jié)果表明在同一林分灌木層中木本植物物種多樣性表現(xiàn)一致,為灌木層大于喬木層;但在對(duì)不同林分進(jìn)行比較時(shí)發(fā)現(xiàn)兩種多樣性指數(shù)的測(cè)定結(jié)果有一定差異,這可能是在不同林分中設(shè)定取樣面積和兩種多樣性測(cè)定方法反映信息側(cè)重點(diǎn)不同共同影響的結(jié)果。(4)林分相似性比較結(jié)果顯示,不同林分間相似系數(shù)變化較大,變化范圍為0～0.7826。側(cè)柏次生林分和泉山的桑+刺槐林分、刺槐+側(cè)柏林分和刺槐+白榆林分之間相似系數(shù)分別為0.1429、0.1333,表明部分林分間有著較大的差異性,林分相似性低;側(cè)柏+黃連木+刺槐林分和側(cè)柏+三角楓+五角楓林分、刺槐+側(cè)柏林分和刺槐+白榆林分,相似性系數(shù)分別達(dá)到了0.7619、0.7826,表明林分間相似性較高。(5)徐州地區(qū)以人工側(cè)柏林為先鋒樹(shù)種形成的針闊混交林,林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,物種豐富度和多樣性較低。由于在造林初期,側(cè)柏作為先鋒樹(shù)種被用于徐州石灰?guī)r山地的植樹(shù)造林,使側(cè)柏在現(xiàn)有林分喬木層中仍占據(jù)優(yōu)勢(shì)