植物學(xué)-第八章 生殖器官-花

第八章生殖器官—花CompanyLogo第八章生殖器官—花第一節(jié)花的組成及其在發(fā)育上的意義*第二節(jié)花芽分化（略）第三節(jié)雄蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)第四節(jié)雌蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)*第五節(jié)開(kāi)花與傳粉第六節(jié)受精*本章重點(diǎn)：花的組成和形態(tài)，雌蕊的結(jié)構(gòu)，雙受精的過(guò)程和生物學(xué)意義。第一節(jié)花的組成及其在發(fā)育上的意義*第一節(jié)花的組成及其在發(fā)育上的意義*一、花在植物個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育中的意義植物在經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段后，經(jīng)過(guò)外界（溫度、光照）和內(nèi)部的某些激素的共同作用，開(kāi)始進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。莖的頂端分生組織開(kāi)始產(chǎn)生花原基或花序原基。一、花在植物個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育中的意義繁殖的三種類型營(yíng)養(yǎng)繁殖（vetetativereproduction）：通過(guò)植物營(yíng)養(yǎng)體的一部分從母體分離開(kāi)去，進(jìn)而直接形成一個(gè)獨(dú)立生活的新個(gè)體的繁殖方式。無(wú)性繁殖（asexualreproduction）：通過(guò)一類稱為孢子的無(wú)性繁殖細(xì)胞，從母體分離后直接發(fā)育成為新個(gè)體的繁殖方式（被子植物中也有?。。?。有性生殖（sexualreproduction）：由兩個(gè)稱為配子的有性生殖細(xì)胞，經(jīng)過(guò)彼此融合的過(guò)程，形成合子或受精卵，再由合子或受精卵發(fā)育為新個(gè)體的繁殖方式。二、花的基本形態(tài)花的組成：一朵典型的花包括花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群幾部分?；ㄋ幓ńz雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花?；ㄍ信咧榛ū欢?、花的基本形態(tài)二、花的基本形態(tài)二、花的基本形態(tài)（一）花柄和花托花柄（花梗）是著生花的結(jié)構(gòu)，也是花朵和莖相連的短柄，結(jié)構(gòu)同莖?；üｉL(zhǎng)短差別較大（如下圖，垂絲海棠和貼梗海棠）花藥花絲雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花?；ㄍ信咧榛ū换ㄋ幓ńz雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形態(tài)花托是花柄或小梗的頂端部分，一般略膨大，花其他各部分排列在花托上面。形狀多樣，有圓柱形（玉蘭），覆碗狀（草莓），中央凹陷呈碗狀（桃）等?；ㄋ幓ńz雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花?；ㄍ信咧榛ū欢?、花的基本形態(tài)（二）花萼：由若干萼片組成，包被在花的最外層。一般多為綠色的葉狀體。有些植物花萼大而顏色鮮艷呈花瓣?duì)睿w燕草）。有些花在花萼外還具一輪副萼（錦葵）。二、花的基本形態(tài)萼片分離的—離生萼（蘿卜）；萼片聯(lián)合—合生萼（櫻）。二、花的基本形態(tài)萼片比花冠先脫落—早落萼（罌粟）；與花冠一起脫落—落萼；花萼留在花柄上，隨果實(shí)一起發(fā)育—宿萼（番茄）花藥花絲雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花?；ㄍ信咧榛ū欢?、花的基本形態(tài)（三）花冠：位于花萼內(nèi)側(cè)，由若干花瓣組成，一輪或多輪。光澤來(lái)自表皮折射，色彩來(lái)自有色體（黃、橙等）或花青素（紅、藍(lán)、紫等）?；ò昙?xì)胞?？僧a(chǎn)生蜜汁并揮發(fā)香氣，吸引昆蟲(chóng)等前來(lái)傳粉。二、花的基本形態(tài)花瓣分離—離瓣花（玫瑰等）；花瓣聯(lián)合—合瓣花（南瓜等）。二、花的基本形態(tài)花冠有距：三色堇，耬斗菜二、花的基本形態(tài)花冠形狀：十字形（油菜，蘿卜）、蝶形（豌豆）、漏斗形（牽牛）、鐘形（風(fēng)鈴草）、管狀（馬兜鈴）、唇形（一串紅）、舌狀（菊花）等。二、花的基本形態(tài)花萼和花冠總稱為花被，兩部分均有的稱為兩被花（如油菜），僅具一輪的稱單被花（如蕎麥）。具兩輪花被但內(nèi)外輪無(wú)區(qū)別的，稱為同被花（如百合）。完全無(wú)花被的稱無(wú)被花（如柳樹(shù)）?；ü诙⒒ǖ幕拘螒B(tài)（四）雄蕊群：一朵花中雄蕊的總稱，位于花冠內(nèi)方。一般直接生于花托上，也有生于花冠或花被上的。雄蕊一般包括花絲和花藥兩部分?；ㄋ幓ńz雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花梗花托胚珠花被二、花的基本形態(tài)花絲形態(tài)：一般為細(xì)絲狀（百合），亦有扁平狀（蓮）、無(wú)花絲（梔子）、花瓣?duì)睿廊私叮?。二、花的基本形態(tài)雄蕊數(shù)目和長(zhǎng)短：多而不定數(shù)（蓮，玉蘭等，較原始）少而數(shù)目恒定（較進(jìn)化）。一般長(zhǎng)度相等，亦有四強(qiáng)雄蕊（6枚，4長(zhǎng)2短，十字花科），二強(qiáng)雄蕊等（4枚，2長(zhǎng)2短，唇形科等）二、花的基本形態(tài)（五）雌蕊群：一朵花中雌蕊的總稱，位于花中央或花托頂部。每一雌蕊由柱頭、花柱、子房三部分組成。花藥花絲雄蕊(群)花瓣(花冠)萼片(花萼)柱頭花柱子房雌蕊(群)花?；ㄍ信咧榛ū欢?、花的基本形態(tài)花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群四部分結(jié)構(gòu)不是所有植物都具備。無(wú)花被—無(wú)被花；無(wú)花萼或花冠—單被花。雌蕊和雄蕊都有稱兩性花，只有雌蕊—雌花，只有雄蕊—雄花（如黃瓜）。第二節(jié)花芽分化#植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中，感受到一定條件的刺激，使部分芽不再產(chǎn)生葉原基而分化出花或花序原基的過(guò)程，即稱為花芽分化。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重要意義，常通過(guò)調(diào)節(jié)播種/扦插時(shí)間、肥料、灌溉、修建、光照、溫度及植物激素等方面，提早或延遲花芽分化，調(diào)節(jié)植物開(kāi)花和結(jié)果時(shí)間。第三節(jié)雄蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)一、花絲和花藥的發(fā)育花絲與生殖無(wú)直接關(guān)系，作用是將花藥托展在空中進(jìn)行傳粉，并將營(yíng)養(yǎng)輸送到花藥。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。花藥是產(chǎn)生花粉的主要部分，多數(shù)含4個(gè)花粉囊，中間由藥隔相連。花藥成熟后，藥隔每一側(cè)兩個(gè)花粉囊間的壁破裂，花粉散出。一、花絲和花藥的發(fā)育花藥原基分化出表皮、藥隔和孢原細(xì)胞→孢原細(xì)胞分化，產(chǎn)生造孢細(xì)胞和周緣細(xì)胞→前者形成花粉母細(xì)胞，減數(shù)分裂形成花粉粒。二、花粉粒的發(fā)育（一）花粉粒的發(fā)生：孢原細(xì)胞—造孢細(xì)胞—小孢子母細(xì)胞—（經(jīng)減數(shù)分裂）—四個(gè)單核小孢子（即花粉粒）二、花粉粒的發(fā)育（二）雄配子體的形成：?jiǎn)魏嘶ǚ哿乃姆煮w中釋放→分裂形成生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞→成熟時(shí)含2個(gè)細(xì)胞或3個(gè)細(xì)胞（1個(gè)或2個(gè)精子+營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞）稱為雄配子體。同時(shí)花粉壁沉積形成，外壁具花紋。三、花粉粒的形態(tài)花粉粒形狀和大小多樣外壁表面具有各種突起（與傳粉方式有關(guān)），上面的溝和孔是花粉管萌發(fā)的地方，稱為萌發(fā)溝和萌發(fā)孔四、花粉粒的內(nèi)含物和生活力（一）花粉粒的內(nèi)含物含貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（淀粉、脂肪）和多種氨基酸等多種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶類和花青素等（二）花粉粒的生活力多數(shù)為幾小時(shí)或幾天，可避光低溫保存延長(zhǎng)可通過(guò)碘-碘化鉀染色法、萌發(fā)數(shù)量法、過(guò)氧化物酶法等測(cè)定花粉活力五、花粉敗育與雄性不育性花粉敗育：由于種種內(nèi)在和外界因素的影響，有時(shí)散發(fā)的花粉沒(méi)有經(jīng)過(guò)正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象稱為花粉的敗育。原因包括減數(shù)分裂不正常和減數(shù)分裂后發(fā)育不正常。某些植物在正常自然條件下，也會(huì)產(chǎn)生花藥或花粉不能正常發(fā)育的情況，稱為雄性不育。包括花藥退化，花藥不產(chǎn)生花粉和產(chǎn)生的花粉敗育六、花藥、花粉培養(yǎng)和花粉植物應(yīng)用植物細(xì)胞的全能性，在一定條件下可將花藥或花粉離體培養(yǎng)形成獨(dú)立的花粉植物。可得到單倍體的植物，加倍后可得到純合二倍體，大大提高育種效率（如圖，楊樹(shù)花藥培養(yǎng)）。第四節(jié)雌蕊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)一、雌蕊的組成：1.柱頭：位于雌蕊頂端，是接受花粉的部位，常膨大或擴(kuò)展成各種形狀。根據(jù)是否有分泌物，有“干柱頭”和“濕柱頭”的區(qū)別。上圖：百合柱頭縱切；右圖：扶桑的雄蕊群與雌蕊群，示柱頭五裂一、雌蕊的組成2.花柱：柱頭和子房的連接部分，也是花粉管進(jìn)入子房的通道。長(zhǎng)短不一（玉米特別長(zhǎng)），內(nèi)部具組織疏松的實(shí)心或形成空心的花柱道。一、雌蕊的組成3.子房：雌蕊基部的膨大部分，有或無(wú)柄，著生在花托上；未來(lái)形成果實(shí)。一、雌蕊的組成子房?jī)?nèi)部中空形成子房室，單雌蕊子房具一室，復(fù)雌蕊具一或多室。二、胚珠胚珠：著生在子房?jī)?nèi)部的卵形小體，數(shù)目不一，未來(lái)發(fā)育成種子。二、胚珠胚珠的結(jié)構(gòu)：最初產(chǎn)生的薄壁組織—珠心（其中發(fā)育形成胚囊）珠心基部外圍細(xì)胞—發(fā)展為珠被（單層或具內(nèi)、外兩層→發(fā)育成種皮），頂端留一小孔（珠孔→發(fā)育成種孔）胚珠基部部分細(xì)胞發(fā)育成珠柄（連接胚珠和心皮）珠孔相對(duì)另一側(cè)部位，珠被、珠心和珠柄愈合—合點(diǎn)三、胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)胚囊的發(fā)育過(guò)程胚囊是種子植物的雌配子體，包藏于植物珠心中，為大孢子有絲分裂的產(chǎn)物。一般為8核、7細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。三、胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)大孢子的發(fā)生：珠心中出現(xiàn)孢原細(xì)胞—直接或經(jīng)過(guò)分裂形成大孢子母細(xì)胞—減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)單相核（單倍體核，即大孢子）合點(diǎn)端1個(gè)進(jìn)一步形成胚囊，其余3個(gè)退化（單孢型胚囊）4個(gè)單相核共同參與形成胚囊（四孢型胚囊）2個(gè)單相核參與形成胚囊（雙孢型胚囊）三、胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)胚囊的形成（單胞型）：4個(gè)大孢子形成后，合點(diǎn)端的一個(gè)長(zhǎng)大，其余3個(gè)消失；大孢子分裂3次，形成8個(gè)核，每端4個(gè)；兩端各1個(gè)核向中央移動(dòng)，形成1個(gè)含2個(gè)極核的中央細(xì)胞；珠孔端形成3個(gè)細(xì)胞，中央的較大，離珠孔較遠(yuǎn)，稱為卵細(xì)胞；另2個(gè)較小，稱為助細(xì)胞；合點(diǎn)端形成3個(gè)細(xì)胞—反足細(xì)胞。至此胚囊形成7個(gè)細(xì)胞8個(gè)核的結(jié)構(gòu)。四、成熟胚囊的組成及其細(xì)胞學(xué)特點(diǎn)卵細(xì)胞是雌配子，是有性生殖的直接參與者，受精后發(fā)育成胚。細(xì)胞核靠近合點(diǎn)端。助細(xì)胞核靠近珠孔端。近珠孔端的細(xì)胞壁有絲狀器，具有類似傳遞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。助細(xì)胞具有誘導(dǎo)花粉管進(jìn)入胚囊的功能。反足細(xì)胞可以從沒(méi)有到數(shù)百個(gè)。功能是將母體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)到胚囊。中央細(xì)胞具有大液泡，極核靠近卵細(xì)胞。中央細(xì)胞受精后形成胚乳。反足細(xì)胞極核卵細(xì)胞助細(xì)胞絲狀器中央細(xì)胞大液泡第五節(jié)開(kāi)花與傳粉一、開(kāi)花：雄蕊中的花粉或雌蕊中的胚囊達(dá)到成熟時(shí)，花被展開(kāi)，露出雌、雄蕊，為傳粉作準(zhǔn)備，這一現(xiàn)象稱為開(kāi)花。各類植物的開(kāi)花年齡、開(kāi)花季節(jié)和花期長(zhǎng)短變化很大。二、傳粉傳粉（pollination）：由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被傳送到雌蕊柱頭上的過(guò)程。雌配子產(chǎn)生于深埋在子房?jī)?nèi)胚珠里的胚囊中，需要產(chǎn)生雄配子的花粉接近進(jìn)行受精柱頭對(duì)散落其上的花粉是否能夠萌發(fā)具有選擇作用二、傳粉（一）自花傳粉和異花傳粉及其生物學(xué)意義1.自花傳粉（self-pollination）：花粉從花粉囊散出后，落到同一花的柱頭上的傳粉現(xiàn)象。（豌豆）需滿足（1）兩性花，雄蕊與雌蕊很近；（2）雄蕊與雌蕊同時(shí)成熟；（3）柱頭對(duì)本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒(méi)有生理阻礙。閉花傳粉和受精：花粉不需傳播，直接在花粉囊中萌發(fā)，花粉管向柱頭生長(zhǎng)完成受精。二、傳粉2.異花傳粉（crosspollination）：一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株另一朵花的柱頭上的傳粉方式。異花傳粉的后代具有強(qiáng)大的生活力和適應(yīng)性，但自花傳粉也有其優(yōu)點(diǎn)。二、傳粉（二）風(fēng)媒傳粉和蟲(chóng)媒傳粉1.風(fēng)媒花：靠風(fēng)為媒介傳送花粉的花。如大部分禾本科植物，木本楊、榛、樺等。風(fēng)媒花特點(diǎn)：花密集成穗狀花序、葇荑花序等，花粉量大；花粉質(zhì)輕，干燥，表面光滑，容易被風(fēng)吹送；花柱往往較長(zhǎng)，柱頭羽狀，易于接收花粉；木本植物常先開(kāi)花再長(zhǎng)葉；花被常消失，無(wú)香味、花蜜和鮮艷色澤等。二、傳粉2.蟲(chóng)媒花：靠昆蟲(chóng)為媒介進(jìn)行傳粉的花。蟲(chóng)媒花特點(diǎn)：具特殊氣味以吸引昆蟲(chóng)（香或臭）；大多能產(chǎn)生花蜜；花大而顯著；花的結(jié)構(gòu)上常與傳粉昆蟲(chóng)形成互為適應(yīng)的關(guān)系（視頻3：20‘40”）；花粉粒較大，外壁粗糙；花藥裂開(kāi)時(shí)仍粘在花藥上；花粉數(shù)量遠(yuǎn)較少。3.其他方式：水媒（借助水力來(lái)傳粉，如苦草），鳥(niǎo)媒或其他動(dòng)物為媒介的。二、傳粉（三）植物對(duì)異花傳粉的適應(yīng)：（1）單性花，雌雄異株；（2）雄蕊和雌蕊不同時(shí)成熟；（3）雌、雄蕊異長(zhǎng)或異位；（4）自花不孕—花粉落在本花柱頭上不能萌發(fā)或不能完全發(fā)育。第六節(jié)受精傳粉完成后，花粉在柱頭上萌發(fā)出花粉管，雄性配子—精子通過(guò)花粉管直達(dá)胚囊內(nèi)部，與卵細(xì)胞和極核融合?；▋?nèi)雌雄配子相互融合的過(guò)程，稱為受精作用（fertilization），是有性生殖過(guò)程的重要階段。受精后的胚珠發(fā)育為種子。一、花粉的萌發(fā)落在柱頭上的花粉粒被柱頭所分泌的粘液粘住，之后花粉內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出、伸長(zhǎng)形成花粉管。這一過(guò)程稱為花粉粒的萌發(fā)。柱頭分泌物為花粉萌發(fā)提供條件，對(duì)花粉起到選擇作用。一般來(lái)說(shuō)，兩親本在遺傳上既不差異過(guò)大，也不過(guò)小。大多數(shù)情況下，同種植物異花傳粉是可親和的。二、花粉管的生長(zhǎng)花粉管為頂端生長(zhǎng)，穿越柱頭、花柱到達(dá)子房。3個(gè)細(xì)胞核都進(jìn)入花粉管中（2細(xì)胞型花粉的花粉管中，生殖細(xì)胞分裂形成2個(gè)精子）?；ǚ酃苎乜招幕ㄖ辣砻?，或?qū)嵭幕ㄖ械募?xì)胞間隙向下延伸，生長(zhǎng)需要花柱組織提供營(yíng)養(yǎng)助細(xì)胞對(duì)花粉管定向生長(zhǎng)有關(guān)三、雙受精過(guò)程花粉管由助細(xì)胞基部進(jìn)入胚囊后，末端破裂，將精子等注入胚囊。2個(gè)精子中1個(gè)與卵細(xì)胞融合形成合子，另1個(gè)與2個(gè)極核融合形成初生胚乳核。這種卵細(xì)胞與極核同時(shí)和2個(gè)精子分別完成融合的過(guò)程稱為雙受精（doublefertilization），是被子植物有性生殖的特有現(xiàn)象。精子在受精中只貢獻(xiàn)細(xì)胞核。四、受精作用的生物學(xué)意義（一）受精的選擇性柱頭與花粉之間的識(shí)別多條花粉管的競(jìng)爭(zhēng)