小葉樟植物-土壤系統(tǒng)硫素分布特征

小葉樟植物-土壤系統(tǒng)硫素分布特征

濕地是世界上一種具有不同功能的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)。濕地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究是現(xiàn)代濕地生態(tài)研究的熱點(diǎn)。硫作為第五養(yǎng)分鈉的第四個(gè)重要養(yǎng)分，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要作用，如蛋白質(zhì)、氨基酸的合成、光合作用和呼吸作用。此外，它對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展也很重要。作為主要生產(chǎn)區(qū)的植物系統(tǒng)，硫的缺乏將導(dǎo)致代謝紊亂、生長(zhǎng)發(fā)育障礙和死亡。三江平原是我國(guó)濕地面積最大、類型最齊全的地區(qū)之一。在本區(qū)的濕地植被中,沼澤化草甸和沼澤是主要的植被類型,而沼澤化草甸又以小葉樟群系最為普遍,占濕地面積的34.45%。到目前為止,有關(guān)三江平原沼澤濕地營(yíng)養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)的研究主要集中在N、P和K等元素上,而對(duì)小葉樟濕地植物-土壤系統(tǒng)硫素分布狀況的研究尚不多見(jiàn),本文選擇三江平原小葉樟沼澤化草甸研究土壤-植物系統(tǒng)硫的分布狀況,旨在進(jìn)一步認(rèn)識(shí)三江平原典型濕地生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的生物地球化學(xué)過(guò)程和循環(huán)機(jī)制,同時(shí)對(duì)三江平原沼澤濕地的保護(hù)、合理利用也有著一定的指導(dǎo)意義。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1地貌、地貌本項(xiàng)研究是在中國(guó)科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)試驗(yàn)站以東12km的野外試驗(yàn)場(chǎng)(E133°31′,N47°35′)進(jìn)行,該地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng),夏季溫暖濕潤(rùn),年平均氣溫1.9℃,≥10℃的年有效積溫為2300℃左右,年降水量為600mm左右,年內(nèi)降水分配不均,60%以上集中在6～9月。試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)的地貌類型為三江平原沼澤發(fā)育最為普遍的碟形洼地,主要植被類型有小葉樟(Calamagrostisangustifolia)、烏拉苔草(C.meyeriana)、毛果苔草(C.lasiocarpa)和漂筏苔草(C.pseudocuraica)等。土壤類型主要為草甸沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土和潛育白漿土。1.2樣品的采集與測(cè)定植物地上部分采用收獲法,即在樣地區(qū)內(nèi)按植物生長(zhǎng)特點(diǎn)每15天左右采樣一次。采樣時(shí),在樣地內(nèi)隨機(jī)選取3～4個(gè)25cm×25cm的小樣方,用剪刀沿地面剪下植物的地上部分并將其帶回實(shí)驗(yàn)室分離為莖、葉和葉鞘,然后置于80℃烘干箱中烘干,至恒重。地下根的采集采用挖掘法,和植物地上部分的采集同步進(jìn)行。采樣時(shí)將樣方內(nèi)0～50cm的根全部挖出,每次2～3個(gè)重復(fù)。將取出的植物根用水沖洗至無(wú)泥土為止,區(qū)分死根和活根,并將其置于烘干箱中烘干至恒重。磨碎,裝袋待測(cè)。土壤樣品的采集:在植物生長(zhǎng)季,每月采集一次。每次在小葉樟沼澤化草甸內(nèi)隨機(jī)采集3個(gè)樣方進(jìn)行混合,土壤樣品按10cm間隔分層進(jìn)行采集,采樣深度為40cm。為了減小空間異質(zhì)性,土壤樣品的采集均在小范圍內(nèi)采集,除表層采用挖掘方式采樣外,其它各層均采用NZ型泥炭鉆進(jìn)行采樣,以防止各層之間的干擾。樣品采集后放入自封袋中,密封以防止樣品的污染。每個(gè)點(diǎn)的3個(gè)樣品混合為一個(gè)樣品。采集的土樣在室溫下自然風(fēng)干,撿去石塊、殘根等雜物,磨碎后過(guò)100目篩,裝袋備測(cè)。植物全硫的測(cè)定采用HNO3-HClO4消煮BaSO4比濁法,土壤全硫的測(cè)定采用Mg(NO3)2-BaSO4比濁法,有效硫采用Ca(H2PO4)2-HOAC浸提BaSO4比濁法,有機(jī)質(zhì)的測(cè)定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法。2結(jié)果與分析2.1植物硫含量的分配植物各器官不僅對(duì)不同元素具有選擇吸收性,即使對(duì)同種元素也具有不同的累積能力。對(duì)比小葉樟植物體不同器官中硫素濃度發(fā)現(xiàn),硫的平均含量在各器官中存在差異,其中根的平均含量最高,其次是葉,再者是鞘和莖(表1)。植物各器官硫含量的差異是由相應(yīng)器官的結(jié)構(gòu)和功能決定的。根是主要的供硫器官,植物地上部分的硫素都來(lái)源于根,因此根需要富集大量的硫素才能滿足植物生長(zhǎng)的需要,因此根中硫含量最高,這與汪詩(shī)平等在內(nèi)蒙古草原上的研究相一致。葉是小葉樟植物生長(zhǎng)過(guò)程中最幼嫩的器官,是新陳代謝最旺盛的部位,硫優(yōu)先分配給植物最幼嫩的部位。小葉樟是多年生禾本科植物,其鞘和莖也能進(jìn)行光合作用,故鞘和莖中的硫含量也較高?？傊?植物各器官硫含量的分布與其功能是一致的。2.2根中總硫含量的變化在生長(zhǎng)季內(nèi),小葉樟植物體各器官因生長(zhǎng)階段和自身組織結(jié)構(gòu)的不同,其總硫含量均有著明顯的季節(jié)變化。總體上,莖、葉和鞘各器官中硫含量呈波動(dòng)性變化,但總體上呈遞減趨勢(shì)。5月末,莖、葉和葉鞘中的總硫含量最高,之后隨時(shí)間的推移雖有一定波動(dòng)但整體單調(diào)下降,并于9月底達(dá)到最低值(圖1),地上各器官中總硫含量所表現(xiàn)出的波動(dòng)可能與各器官生物量增加而表現(xiàn)出的“稀釋效應(yīng)”有關(guān)。若以總硫含量表示植物體地上各器官的硫素利用狀況,則硫素含量越高,利用率越低,于是各器官的硫素利用率表現(xiàn)為莖>鞘>葉,這也從側(cè)面反映了硫素在葉和鞘中含量高。根中總硫的變化與地上各器官總硫的變化不同(圖1)。根中總硫含量在生長(zhǎng)季內(nèi)表現(xiàn)為先增加后迅速減小而后又迅速增加。5～6月根中總硫的含量迅速增加,并在6月末取得第一次峰值,6月末至7月末是小葉樟植物的第二次生長(zhǎng)高峰期,地上各器官對(duì)各營(yíng)養(yǎng)元素的需求量很大,根作為營(yíng)養(yǎng)元素的輸出庫(kù),必須在生長(zhǎng)高峰到來(lái)前蓄積足夠的營(yíng)養(yǎng)以滿足植物此間生長(zhǎng)發(fā)育的需要,由此導(dǎo)致根中總硫含量在5～6月逐漸增加。在6～7月的生長(zhǎng)高峰期內(nèi),植物地上部分需要從根部轉(zhuǎn)移大量的營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)滿足生長(zhǎng)需要,從而導(dǎo)致根中總硫含量逐漸下降,并于7月末達(dá)到最低值。之后,地上各器官漸趨衰老,作為多年生植物,根需要積累大量的營(yíng)養(yǎng)元素以供冬季呼吸消耗,因此地上各器官的營(yíng)養(yǎng)元素開始向地下轉(zhuǎn)移,從而導(dǎo)致根中總硫含量再次迅速增加。總之,根中硫素含量波動(dòng)較大,說(shuō)明根是硫素的重要“集散庫(kù)”,它對(duì)于地上部硫素供給有著重要意義。2.3土壤總硫含量的垂真分層性與土壤有機(jī)質(zhì)的垂直分布關(guān)系土壤全硫平均含量在土壤剖面上從上到下依次為:1100.31、841.52、365.01和351.96mgkg-1,呈明顯的分層性,即隨著剖面的加深,總硫含量逐漸降低(表2),這種變化與金泰龍、郝慶菊等的研究相一致。土壤總硫的垂直分布受有機(jī)質(zhì)垂直分布的影響,對(duì)二者進(jìn)行相關(guān)分析表明,二者呈顯著正相關(guān)(r=0.985,P<0.05),可見(jiàn)土壤總硫含量的垂真分層性受制于土壤有機(jī)質(zhì)的垂直分布。各層土壤總硫的變化范圍均在世界土壤硫變幅范圍(30～10000mgkg-1)之內(nèi),但只有0～20cm的土壤硫含量高于世界土壤含量均值(700mgkg-1)。有效硫在各層次上的平均含量依次為:90.73、53.69、40.51和37.15mgkg-1,和土壤總硫含量的垂直分布相同,也表現(xiàn)為隨剖面加深而逐漸減少(表2)。有效硫的分布受到土壤吸附性能、淋溶、大氣沉降和植物等多種因素的影響。隨著土壤剖面的加深,有機(jī)質(zhì)含量逐漸降低,其對(duì)SO42-吸附能力逐漸下降,同時(shí)土壤質(zhì)地變得粘重,緊實(shí),由淋溶作用引起的離子遷移能力減弱,另外大氣沉降和植物殘?bào)w分解是土壤SO42-的一個(gè)重要來(lái)源,而植物殘?bào)w一般集中在土壤的上層,因此造成上層有效硫含量較高。2.4種植過(guò)程中土壤有效硫含量的季節(jié)變化生長(zhǎng)季內(nèi),各層次土壤總硫的季節(jié)變化不盡相同(圖2B),0～40cm各層土壤硫含量的季節(jié)變化范圍依次為:954.76～1121.07mgkg-1、714.73～944.03mgkg-1、311.42～452.00mgkg-1和284.32～422.08mgkg-1。0～10cm和10～20cm土壤總硫含量的變化為先降低后升高而后又降低,0～20cm是根系集中區(qū),該層土壤硫的含量受到植物生長(zhǎng)過(guò)程的影響,和根中總硫的季節(jié)變化相比較(圖1),發(fā)現(xiàn)土壤中總硫的變化和根中總硫的變化相異,相關(guān)分析表明0～10cm和10～20cm土壤總硫含量和根中總硫的含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為:r=-0.781和r=-0.464。5～6月份,是小葉樟植物的第一次旺盛生長(zhǎng)期,根系需要從土壤中吸收大量的營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)滿足植物生長(zhǎng)的需要,另外6月末至7月末是小葉樟植物的第二次生長(zhǎng)高峰期,地上各器官對(duì)各營(yíng)養(yǎng)元素的需求量很大,根作為營(yíng)養(yǎng)元素的輸出庫(kù),必須在生長(zhǎng)高峰到來(lái)前蓄積足夠的營(yíng)養(yǎng)以滿足植物此間生長(zhǎng)發(fā)育的需要,因此根在此期間從土壤中吸收了大量的營(yíng)養(yǎng)元素,伴隨著根中硫含量的升高,土壤中總硫含量降低。6月末到7月末,土壤中總硫含量升高,這可能與這段時(shí)間溫度較高,微生物活性強(qiáng),對(duì)植物殘?bào)w的分解能力增強(qiáng),由植物殘?bào)w分解引起的元素歸還量增加,從而導(dǎo)致土壤中總硫含量升高。7～8月,0～10cm土壤總硫含量降低,而10～20cm總硫含量增高,此段時(shí)間降雨較多,地表積水,淋溶作用引起表層硫的損失,致使下層總硫含量增加。8～9月,0～20cm土壤總硫含量均降低,這是因?yàn)樾∪~樟是多年生植物,根在冬季來(lái)臨前需積累大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以供冬季呼吸消耗,由此導(dǎo)致土壤總硫和有效硫含量降低。20～40cm,植物根系相對(duì)較少,因此土壤總硫含量的變化幅度也較上層小,20～30cm的土壤總量在5～7月變化平穩(wěn),7月末到9月末為先升高而后降低。30～40cm土壤總硫?yàn)樯?降低交替的變化。有效硫是植物可以直接利用的部分,其變化更易受到植物生長(zhǎng)過(guò)程的影響。除20～30cm土層外,其余三層土壤有效硫含量具有一致的季節(jié)變化規(guī)律(圖2A),5～6月份,這三層土壤有效硫含量均顯著降低,但30～40cm層的土壤有效硫含量降低的幅度較上兩層小,0～20cm是根系集中區(qū),在5～6月份植物生長(zhǎng)旺盛,需要從土壤中吸收大量的營(yíng)養(yǎng)元素滿足自身生長(zhǎng)的需要,由此導(dǎo)致有效硫含量迅速降低。之后6月末到8月末,三層土壤有效硫含量明顯增加,這可能與下列因素有關(guān),一是枯落物殘?bào)w分解釋放出大量的無(wú)機(jī)硫,其次6～8月份,降水較多,由降水輸入的SO42-增加,再者大量的降水使地表由無(wú)積水變?yōu)榉e水,干濕交替變化能引起SO42-的大量釋放。30～40cm土壤有效硫含量的增加可能與上層土壤SO42-淋溶有關(guān)。8月至9月三層土壤有效硫含量又都降低,其原因和總硫降低的原因相同。20～30cm土壤有效硫含量在生長(zhǎng)季內(nèi)呈逐漸減少的趨勢(shì)。3土壤總硫和有效硫含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)小葉樟植物體各器官中平均硫含量存在差異,為根>葉>鞘>莖,即根為硫的主要累積器官。各器官具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律,在生長(zhǎng)季內(nèi)地上各器官中總硫含量均為生長(zhǎng)初期最高,之后近