備課素材：Na 與神經(jīng)元靜息電位的聯(lián)系 高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

Na+與神經(jīng)元靜息電位的聯(lián)系高中生物學(xué)選擇性必修一說，神經(jīng)纖維處于靜息狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)K+濃度明顯高于膜外，而Na+的濃度比膜外低。由于膜主要對(duì)K+有通透性，造成K+外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，這是大多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。那么神經(jīng)元的靜息電位大小由哪些因素決定的呢？膜外高濃度的Na+與神經(jīng)元的靜息電位又有何聯(lián)系呢？1.神經(jīng)元的靜息電位大小與膜外Na+濃度無關(guān)主要是由于膜內(nèi)的K+通過K+通道向膜外擴(kuò)散形成的，靜息電位的大小主要取決于K+平衡電位。神經(jīng)元的靜息電位是細(xì)胞膜上相對(duì)穩(wěn)定的離子跨膜運(yùn)輸式的離子流形成的。1.1神經(jīng)元具興奮性的基礎(chǔ)是質(zhì)膜上的鈉-鉀泵使細(xì)胞內(nèi)外的Na+和K+濃度遠(yuǎn)離平衡態(tài)分布鈉-鉀泵是鑲嵌在細(xì)胞磷脂雙分子層中具有腺苷三磷酸酶即ATP酶活性的一種特異蛋白質(zhì)。在Mg2+存在的條件下，鈉-鉀泵可被膜外的K+或膜內(nèi)的Na+所激活，激活的鈉-鉀泵分解ATP并釋放能量，用于轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+。一般認(rèn)為，鈉-鉀泵每分解一個(gè)ATP分子，即可排出三個(gè)Na+和攝入兩個(gè)K+，Na+的泵出和K+的泵入是偶聯(lián)在一起同時(shí)進(jìn)行的。一般細(xì)胞代謝過程中所獲能量的20%~30%用于鈉-鉀泵的工作。在鈉-鉀泵的作用下，細(xì)胞維持了胞內(nèi)的高K+濃度、胞外的高Na+濃度，這是神經(jīng)元具興奮性的基礎(chǔ)。1.2靜息電位主要是由于K+通過細(xì)胞膜向K+通道擴(kuò)散形成的1.2.1細(xì)胞內(nèi)K+向膜外擴(kuò)散比Na+通透性高很多鈉-鉀泵造成細(xì)胞膜兩側(cè)Na+、K+分布不均勻，Na+、K+分別有向膜內(nèi)或膜外擴(kuò)散的趨勢(shì)，它們能否擴(kuò)散以及擴(kuò)散的通透量的大小則取決于膜對(duì)相應(yīng)離子通透性的高低。神經(jīng)元在靜息狀態(tài)下，對(duì)K+的通透性較大，因?yàn)镵+的有效直徑很小，濃度梯度很大，在細(xì)胞膜上K+滲透通道蛋白的協(xié)助下，K+可以順電化學(xué)梯度流向細(xì)胞外。而Na+的通透性很低，且進(jìn)入的又被鈉-鉀泵泵出。1.2.2細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子不能透過細(xì)胞膜細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子大多為大分子，一般不能透過細(xì)胞膜而出細(xì)胞。而膜內(nèi)高濃度的K+是細(xì)胞內(nèi)有機(jī)分子所帶負(fù)電荷的主要平衡者，隨著正電荷轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外，而留下膜內(nèi)的非平衡負(fù)電荷。結(jié)果是膜外正離子過量和膜內(nèi)負(fù)離子過量，從而產(chǎn)生靜息膜電位。1.2.3細(xì)胞外Cl-通透性很低細(xì)胞內(nèi)外Cl-也存在一定濃度梯度，但在向膜內(nèi)擴(kuò)散時(shí)會(huì)受到膜內(nèi)負(fù)離子的排斥，通透性也不大。小結(jié)：在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)元質(zhì)膜的通透性主要表現(xiàn)為K+的外流，總的效應(yīng)是質(zhì)膜的外側(cè)聚集較多的正離子，質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)則為較多的負(fù)離子，從而膜兩側(cè)出現(xiàn)一定的電位差，且膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)。此現(xiàn)象也稱之為膜的極化。隨著K+的向外通透量增加，膜兩側(cè)的電位梯度逐漸增加，當(dāng)膜兩側(cè)電位梯度足以對(duì)抗由于濃度梯度所引起的K+進(jìn)一步擴(kuò)散時(shí)，K+的移動(dòng)就達(dá)到了動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，此時(shí)質(zhì)膜對(duì)K+的凈通透量為零，膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于一定的水平，此時(shí)電位差即稱為K+平衡電位。K+的平衡電位與靜息電位的實(shí)測(cè)值相近。此外，科學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)細(xì)胞外K+濃度降低時(shí)，靜息電位增大；相反，當(dāng)膜外K+濃度增高時(shí)，靜息電位減小。2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生是質(zhì)膜對(duì)Na+、K+通透性先后增高的結(jié)果，峰值接近于Na+平衡電位神經(jīng)元質(zhì)膜上有Na+、K+通道，當(dāng)通道蛋白被激活時(shí)，則對(duì)相應(yīng)離子的通透性會(huì)變得很大。神經(jīng)纖維受刺激時(shí)，Na+、K+通道蛋白幾乎是同時(shí)被激活的，但是膜對(duì)Na+、K+通透性的增高在時(shí)間上是不一致的（如圖所示），從而引發(fā)了動(dòng)作電位。動(dòng)作電位過程中GNa和GK的變化Vm為動(dòng)作電位；GNa、GK分別為Na+、K+的通透性。在動(dòng)作電位的早期，GNa增高了幾千倍；GK的改變稍遲，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，但僅增高30倍左右。

2.1受刺激時(shí)，Na+通道幾乎立即被激活實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在0.5ms內(nèi)，Na+通透性可比靜息時(shí)增加500倍。這是因?yàn)槟?nèi)外Na+的濃度梯度很大，瞬間可以流入大量的Na+，從而導(dǎo)致膜兩側(cè)的靜息電位急劇減小，原先極化狀態(tài)被取消（即去極化），甚至于被倒轉(zhuǎn)為膜外為負(fù)膜內(nèi)為正（反極化），直至新形成的膜內(nèi)正電位足以阻止Na+繼續(xù)內(nèi)流為止，這時(shí)膜兩側(cè)的電位差相當(dāng)于Na+平衡電位。科學(xué)研究還表明，Na+內(nèi)流是一種再生性內(nèi)流，即是一種正反饋式的越來越激烈的反應(yīng)過程。首先膜內(nèi)Na+的通透性增高，Na+順著它的濃度梯度內(nèi)流，膜內(nèi)的Na+增多，促使膜去極化，而膜的去極化又促使Na+的通透性進(jìn)一步增高，流入的Na+更多。如此的再生性內(nèi)流會(huì)使Na+在短時(shí)間大量流入細(xì)胞內(nèi)，質(zhì)膜的去極化和反極化會(huì)很快。2.2受刺激時(shí)，K+通道激活稍遲受刺激時(shí)，K+通道激活稍遲一點(diǎn)，當(dāng)Na+大量進(jìn)入細(xì)胞時(shí)，K+通透性也逐漸增加，且通透性的增加也比較緩慢，但持續(xù)時(shí)間比較長(zhǎng)。它導(dǎo)致K+外流逐漸增多，起到了抵消Na+內(nèi)流所引起的去極化作用，有利于膜極化狀態(tài)的恢復(fù)。與此同時(shí)，隨著動(dòng)作電位出現(xiàn)，Na+通道從失活到關(guān)閉。當(dāng)K+離子通道完全打開時(shí)，K+流出