農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵多樣性的動(dòng)態(tài)與原因分析江蘇通州棉田捕食性節(jié)肢動(dòng)物多樣性的歷史動(dòng)態(tài)比較

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵多樣性的動(dòng)態(tài)與原因分析江蘇通州棉田捕食性節(jié)肢動(dòng)物多樣性的歷史動(dòng)態(tài)比較

生物多樣性保護(hù)是當(dāng)今社會(huì)面臨的一個(gè)熱點(diǎn)問題。然而，關(guān)于物種滅絕、瀕危機(jī)制和安全措施的研究主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)上。對(duì)耕地生態(tài)系統(tǒng)尤其是害蟲天敵多樣性的研究很少。另一方面,由于高強(qiáng)度的擾動(dòng),對(duì)于天敵來說,許多農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是不適宜的環(huán)境。探討農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵多樣性的變化動(dòng)態(tài)和原因,是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生境管理(habitatmanagement)的重要基礎(chǔ)。再者,對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)來說,天敵對(duì)害蟲的抑制作用是一種重要的top_down控制過程,天敵數(shù)量和種類的多寡從一定程度上代表了這種控制過程的作用強(qiáng)度。保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性,對(duì)維持農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的穩(wěn)定、防止病蟲害暴發(fā)也有特別的意義。1976～1984年,江蘇省南通縣(現(xiàn)通州市)植物保護(hù)站對(duì)該縣棉田的天敵種類和數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查(調(diào)查結(jié)果未正式發(fā)表)。近20年后,農(nóng)村的社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件以及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)都發(fā)生了重大的變化,棉田生態(tài)系統(tǒng)中天敵多樣性的現(xiàn)狀如何2003～2004年間,我們采用與1978～1984年間相同的調(diào)查方法,系統(tǒng)調(diào)查了不同類型棉田中捕食性節(jié)肢動(dòng)物的種類和動(dòng)態(tài)。作者旨在比較2個(gè)不同歷史時(shí)期的棉田生態(tài)系統(tǒng)的天敵多樣性,并對(duì)多樣性變化的基本原因作一初步的定性分析,以期對(duì)農(nóng)田天敵的生物性多樣性保育提供科學(xué)支持。1材料和方法1.1氣候適宜氣候江蘇省通州市位于江蘇省東南部,南瀕長江,東臨黃海,北緯31°48′～32°15′,東經(jīng)120°41′～121°45′,境內(nèi)為平原。該地氣候適宜,年平均日照時(shí)數(shù)為2411.1h(1960～1990年,下同),年平均氣溫14.9℃,年平均降水量為1046.8mm。實(shí)驗(yàn)地設(shè)在該市的通中糧棉區(qū),該區(qū)作物種類繁多,水稻是最主要的糧食作物,棉花是重要的經(jīng)濟(jì)作物。1.2調(diào)查的方法和標(biāo)準(zhǔn)1976～1984年,天敵調(diào)查采用如下方法:選擇與棉花害蟲系統(tǒng)調(diào)查的相同田塊,對(duì)棉花植株上(不包括地面及飛行的天敵)的捕食性天敵作系統(tǒng)調(diào)查。每年從棉鈴蟲2代卵期開始至4代殘蟲化蛹為止,每隔5d調(diào)查1次,全年共調(diào)查20次。每次調(diào)查用5點(diǎn)取樣方法,每點(diǎn)10株棉花,對(duì)每株棉花逐葉、逐蕾觀察。棉鈴蟲2代期間每次調(diào)查取10點(diǎn),共調(diào)查100株棉花;3代和4代期間每次調(diào)查取5點(diǎn),共調(diào)查50株棉花,將調(diào)查結(jié)果折合成百株棉花的天敵數(shù)量。2003～2004年間,在通州市的同一糧棉區(qū),采用與1976～1984年間相同的天敵查找方法(包括取樣位置和樣本大小)進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查的年際時(shí)間跨度與1976～1984年間相似。區(qū)別在于,2003年8月底以后,每隔10d調(diào)查1次。用隨機(jī)取樣方法設(shè)置7個(gè)樣方,每個(gè)樣方按行取20株棉花,進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查結(jié)果再折合成百株棉花的天敵數(shù)量。1.3物種數(shù)量的估計(jì)1976～1984年間棉田天敵的種類和數(shù)量較多,采用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)測(cè)定棉田天敵的優(yōu)勢(shì)種:I=NiN。Ι=ΝiΝ。式中,Ni代表第i種天敵的種群數(shù)量,N代表整個(gè)捕食性昆蟲—蜘蛛天敵群落(胡蜂除外)的個(gè)體總量。鑒于觀測(cè)時(shí)未將某些天敵細(xì)分到種,本文的有關(guān)計(jì)算和討論將小花蝽Oriusspp.和草蛉Chrysopaspp.視為“生態(tài)種”(taxa)。2003～2004年間,棉田天敵調(diào)查發(fā)現(xiàn)的種類和數(shù)量很少,沒有計(jì)算優(yōu)勢(shì)度指數(shù),調(diào)查結(jié)果用詳細(xì)列表的方式給出。2結(jié)果2.11天敵優(yōu)勢(shì)種及群落結(jié)構(gòu)1976～1984年間,棉田由捕食性昆蟲(胡蜂和蜾蠃除外,下面不再說明)和蜘蛛組成的天敵群落優(yōu)勢(shì)種分析結(jié)果見表1。從表1可見,蜘蛛亞群落的優(yōu)勢(shì)種有:八斑鞘腹蛛Coleosomactomaculatum、草間小黑蛛Erigonidiumraminicolum、三突花蛛Misumenopstricuspidatus、(粽)管巢蛛Clubionajaponicola、隆背微蛛Erigoneprominens、叉斑齒螯蛛Enoplognathajaponica、圓尾肖蛸Tetragnathavermiformis等。各優(yōu)勢(shì)種年際間變化不一,其中八斑鞘腹蛛、草間小黑蛛、三突花蛛、(粽)管巢蛛在蜘蛛亞群落的地位相當(dāng)穩(wěn)定,而隆背微蛛、叉斑齒螯蛛、圓尾肖蛸年際間變化較大。特別是隆背微蛛在1976～1977年為偶見種,1979～1982年為蜘蛛亞群落最主要的優(yōu)勢(shì)種之一,而在1983～1984年在蜘蛛亞群落中的地位又有所下降。捕食性昆蟲的優(yōu)勢(shì)類群有:小花蝽、瓢蟲和草蛉。小花蝽的優(yōu)勢(shì)種為南方小花蝽Oriussimilis,草蛉主要有大草蛉Chrysopaseptempuctata、中華草蛉Chrysopasinica和麗草蛉Chrysopaformasa3種(未在表1中列出),龜紋瓢蟲Propylaeajaponica為瓢蟲類昆蟲及整個(gè)捕食性昆蟲的優(yōu)勢(shì)種。對(duì)于捕食性昆蟲-蜘蛛群落來說,從表1顯見,蜘蛛為該群落的主要組分,約占整個(gè)天敵個(gè)體總數(shù)70%～80%?？傮w來看,八斑鞘腹蛛、草間小黑蛛、三突花蛛、隆背微蛛以及龜紋瓢蟲、小花蝽為棉田害蟲天敵的優(yōu)勢(shì)種。2.22棉田天敵種類的增加2003年,天敵調(diào)查從5月底開始至9月底結(jié)束;2004年,天敵調(diào)查從5月底開始至8月底結(jié)束。調(diào)查結(jié)果(表2)表明,江蘇通州市的棉田生態(tài)系統(tǒng)的天敵種類明顯減少,主要優(yōu)勢(shì)天敵僅有草間小黑蛛和龜紋瓢蟲;增加樣方數(shù)量后,才可以發(fā)現(xiàn)密度極低的異色瓢蟲和草蛉。另外,從表2可見:5月底至6月下旬,草間小黑蛛是優(yōu)勢(shì)類群;之后優(yōu)勢(shì)類群變?yōu)槠跋x。2003～2004年間棉田天敵的調(diào)查結(jié)果與1976～1984年的調(diào)查結(jié)果相比較表明,近20年后,棉田生態(tài)系統(tǒng)的天敵種類明顯減少,一些原來的常見種現(xiàn)在已很少見到(表2)。盡管2003～2004年間觀測(cè)到的天敵均為1976～1984年期間調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種類,但原來一些明顯占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的種類,如八斑鞘腹蛛、三突花蛛、隆背微蛛、小花蝽等,現(xiàn)在均未發(fā)現(xiàn)。同期對(duì)田邊雜草的掃網(wǎng)調(diào)查也表明,田邊雜草上的天敵種類和數(shù)量甚至低于棉田。3討論3.1物種數(shù)量波動(dòng)的影響1976～1984年間,各種天敵的優(yōu)勢(shì)度年際間變化不一,其中八斑鞘腹蛛、草間小黑蛛、三突花蛛、(粽)管巢蛛在蜘蛛亞群落的地位相當(dāng)穩(wěn)定,而隆背微蛛、叉斑齒螯蛛、圓尾肖蛸年際間變化較大。一般的解釋是,害蟲發(fā)生的種類和數(shù)量不同,導(dǎo)致天敵的種群數(shù)量波動(dòng)。如果是這樣,自然有一個(gè)問題:在群落中地位穩(wěn)定的天敵是否為泛性捕食者?而在群落中地位年際間變化較大的天敵是否為專性捕食者?可見,天敵種群數(shù)量波動(dòng)與食性的關(guān)系值得進(jìn)一步探討。此外,一般的研究將害蟲暴發(fā)歸因于特定的氣候、氣象因素。天敵種群數(shù)量波動(dòng)與特定氣候、氣象因素有無關(guān)系?也需要進(jìn)一步研究。3.2農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)、耕作制度的變化2003～2004年棉田天敵的調(diào)查結(jié)果與1976～1984年的調(diào)查結(jié)果相比較,最主要的特征是天敵的種類和數(shù)量明顯減少,一些原來的常見種已很少見到。由于2003～2004年間對(duì)棉田天敵調(diào)查的方法與1976～1984年間天敵調(diào)查方法相同,所以這里可以排除取樣方法的差異對(duì)調(diào)查結(jié)果的影響(采用不同的調(diào)查方法,結(jié)果差異較大)。下面我們從一個(gè)廣泛的角度探討棉田天敵物種多樣性減少的原因。一般認(rèn)為,導(dǎo)致生物多樣性驟減的原因包括:棲息地的損失和破碎化、野生資源的過度利用、環(huán)境污染、入侵種的影響、疾病和氣候變化。具體到棉田天敵生物多樣性減少的原因,這里可以排除野生資源的過度利用、入侵種影響和疾病3種因子。棲息地?fù)p失和破碎化本質(zhì)上更可能體現(xiàn)在棲息地質(zhì)量的變化,這主要是受農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和耕作制度的變革的影響。Chamberlain等、Robinson等、Benton等曾分別討論了農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和耕作制度的變革對(duì)英國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲和鳥類生物多樣性的影響。他們將農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和耕作制度變革的內(nèi)容細(xì)分為農(nóng)業(yè)景觀均勻化、作物種植面積、作物品種、農(nóng)藥用量、施用化肥、休耕制度等方面。除了輪作或休耕的耕地面積減少和春季種植的作物相當(dāng)大部分改在秋季種植外,其它方面英國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)均表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)。通州的農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和耕作制度變化情況與英國相比,有明顯的不同。通州地處我國長江中下游經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū),農(nóng)業(yè)素來發(fā)達(dá)。長期的精耕細(xì)作,早已沒有可供開發(fā)的耕地,更沒有可用于休耕的耕地,主要是不同作物的輪作。與英國農(nóng)業(yè)景觀呈現(xiàn)均勻化相比,通州農(nóng)業(yè)景觀呈現(xiàn)復(fù)雜化性程度增加的現(xiàn)象。一方面是因?yàn)?984年后實(shí)行土地承包,單一作物的種植面積在空間上呈小型化趨勢(shì)。另一方面,受社會(huì)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的影響,主要作物的種植面積變化較大(表3)。主要表現(xiàn)在糧食作物水稻的面積變化不大,但麥類的種植面積減少明顯;主要經(jīng)濟(jì)類作物棉花的面積減少約為原來的1/5,但油菜、蔬菜的種植面積增加倍數(shù)很多。同樣,受社會(huì)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的影響,農(nóng)田管理水平在土地承包前后基本變化不大,有的地方可能還有退步,主要表現(xiàn)在有撂荒土地的出現(xiàn)。所以,江蘇通州市與英國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)和耕作制度變革的共同點(diǎn),主要表現(xiàn)在大量施用農(nóng)藥和化肥、作物品種的變化等方面。通州市1988～2003年的農(nóng)藥施用量見圖1。圖1中的數(shù)字忽略了不同年代或種類的農(nóng)藥的藥效問題,考慮到當(dāng)前的菊酯類殺蟲劑其毒性是過去有機(jī)磷農(nóng)藥的數(shù)十倍或上百倍的現(xiàn)實(shí),顯然,農(nóng)藥一直是一個(gè)強(qiáng)烈的環(huán)境脅迫因子。農(nóng)藥被認(rèn)為是導(dǎo)致兩棲類生物減少的原因,但農(nóng)藥是否為導(dǎo)致棉田捕食性節(jié)肢動(dòng)物天敵減少的主要或根本原因?或者機(jī)理是什么?尚有不少值得深入研究的地方。江蘇通州市最早于20世紀(jì)30～40年代在棉區(qū)試用殺蟲藥劑,60年代后開始大規(guī)?；瘜W(xué)防治。在大規(guī)?；瘜W(xué)防治前,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵生物多樣性的狀況未知(因沒有觀察數(shù)據(jù))。經(jīng)過近十幾年時(shí)間的化學(xué)防治,至70年代中期到80年代中期,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中依然有較豐富的天敵生物多樣性。再過近20年后,天敵的生物多樣性劇減。那么,施用農(nóng)藥對(duì)生物多樣性減少的影響是一個(gè)漸變過程或是一個(gè)突變過程?值得進(jìn)一步深入探討。近幾年來,轉(zhuǎn)基因棉在通州的種植面積也逐步擴(kuò)大。關(guān)于轉(zhuǎn)基因棉對(duì)害蟲捕食性天敵的影響,不同的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)以及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與田間實(shí)驗(yàn)的結(jié)果并不一致。但即使不考慮轉(zhuǎn)基因棉的毒性,僅從食物鏈的角度看,轉(zhuǎn)基因棉在降低害蟲數(shù)量的同時(shí),如何影響天敵的種類和數(shù)量?僅從這點(diǎn)看,轉(zhuǎn)基因棉對(duì)天敵的影響需要繼續(xù)研究。一般認(rèn)為,施用化肥增加了作物中的養(yǎng)分含量,有利于食植昆蟲的繁殖,相應(yīng)地對(duì)天敵有利。所以,可以排除施用化肥對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)天敵生物多樣性的負(fù)面影響。除了上面討論的導(dǎo)致生物多樣性減少的因子外,氣