木材微生物種群與活立木的生物分解

木材微生物種群與活立木的生物分解

微生物廣泛分布在地球生物圈。在每個(gè)植物的個(gè)體中，一些微生物會(huì)生活在植物的死亡、虛弱和活組織中。其中一些可以積極地安排其他微生物的棲息地，而其他屬于不同分類(lèi)單元的微生物個(gè)體可以一起存在于共同的基質(zhì)中。盡管木材并不是一般微生物生長(zhǎng)的理想場(chǎng)所,但是在自然界中,無(wú)論是在活立木上,還是在枯立木、倒木、伐區(qū)的伐根、貯木場(chǎng)的原木、礦柱、枕木、橋梁、電桿、板方材及許多建筑用材和木制品上,仍有許多微生物可以以木材為基質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖,生長(zhǎng)在木質(zhì)細(xì)胞的間隙和細(xì)胞中,從而使木質(zhì)有機(jī)物發(fā)生解體或稱(chēng)作腐朽(rot)。木材微生物是指可以生長(zhǎng)在木材這種基質(zhì)上的微生物,它們能以木材成分為營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖。由于木質(zhì)有機(jī)物即木材同人類(lèi)的經(jīng)濟(jì)利益關(guān)系十分密切,因此,研究木材上的微生物類(lèi)群以及木材微生物對(duì)木質(zhì)有機(jī)物的分解過(guò)程和機(jī)制就構(gòu)成了林木病理學(xué)和木材保護(hù)學(xué)的重要內(nèi)容,過(guò)去從事真菌學(xué)和木材學(xué)兩學(xué)科交叉研究的學(xué)者并不多,這方面的論文也不多見(jiàn),有許多觀點(diǎn)需要明確,以便相關(guān)研究人員達(dá)成共識(shí),共同促進(jìn)近年來(lái)快速發(fā)展的工業(yè)真菌工程學(xué)、木材微生物工程學(xué)的研究與應(yīng)用,并與國(guó)際相關(guān)研究接軌。因此作者根據(jù)前人和本人以往的研究結(jié)果,詳細(xì)論述了木材上的微生物類(lèi)群以及各類(lèi)群在木材生物分解過(guò)程中的演替規(guī)律,以供從事真菌學(xué)和木材學(xué)兩學(xué)科研究的有關(guān)人員參考。1木材腐爛微生物的分類(lèi)木材上的微生物類(lèi)群除包括木材腐朽菌外,還有木材軟腐菌、木材變色菌、污染性霉菌、細(xì)菌、放線菌等。1.1木材腐敗現(xiàn)象木材腐朽就是木材細(xì)胞壁被真菌分解時(shí)所引起的木材糟爛和解體的現(xiàn)象,能分解木材細(xì)胞壁的真菌為木材腐朽菌。根據(jù)木材被腐朽菌分解后的顏色和形態(tài),木材腐朽可分為木材白腐和木材褐腐。如木質(zhì)細(xì)胞壁中的木質(zhì)素被分解利用,僅留下纖維素,朽材較健康者色淺,呈白色,一般叫白腐(White-rot),朽材不易粉碎解體,且富于彈性。反之,如木質(zhì)部的纖維素被木腐菌借纖維素酶加以分解利用,木質(zhì)部殘留下來(lái)的是木質(zhì)素,朽材顯示紅褐色,一般叫褐腐(brown-rot),朽材易粉碎解體。因此,能夠分解木質(zhì)素導(dǎo)致木材成白色腐朽的木腐菌稱(chēng)木材白腐菌,能夠分解纖維素和半纖維素導(dǎo)致木材成褐色腐朽的木腐菌稱(chēng)木材褐腐菌。一般情況下,木材白腐菌對(duì)纖維素、半纖維素和木質(zhì)素都能分解,但對(duì)木質(zhì)素的分解能力更強(qiáng)。由于暗色的木質(zhì)素的大量分解,腐朽后的木材呈白色,隨著分解的進(jìn)行,木材細(xì)胞的次生壁逐漸變薄,木材質(zhì)地將變?yōu)槔w維狀或海綿狀。引起白色腐朽的真菌種類(lèi)較多,主要是擔(dān)子菌,還有少數(shù)子囊菌,白色腐朽多發(fā)生在闊葉樹(shù)上。而木材褐腐菌能分解纖維素和半纖維素,但不能分解木質(zhì)素,或分解木質(zhì)素的能力很弱,僅對(duì)木質(zhì)素分子稍加改變,如使之脫去甲氧基或加以氧化等。褐色腐朽的木材由于木質(zhì)素的殘留而呈淺或深褐色,質(zhì)地變成碎粒狀、粉狀或方塊裂紋狀。引起褐色腐朽的真菌幾乎都是擔(dān)子菌,其種類(lèi)沒(méi)有白色腐朽菌多。褐色腐朽多發(fā)生在針葉樹(shù)上。凡是有樹(shù)木生長(zhǎng)、木材存放和使用的地方,如森林中的活立木、枯立木、倒木、伐區(qū)的伐根、貯木場(chǎng)的原木、礦柱、枕木、橋梁、板方材及許多建筑用材等,幾乎都有木材腐朽菌的發(fā)生,因引起木材腐朽而降低了木材的使用價(jià)值,因此木材腐朽菌是木材生產(chǎn)與利用的大敵。木材腐朽菌多為真菌中的高等擔(dān)子菌,能產(chǎn)生子實(shí)體,主要是多孔菌類(lèi),還有革菌類(lèi)、齒菌類(lèi)、傘菌類(lèi)及少量的子囊菌,分別隸屬于多孔菌科(Polyporaceae)、靈芝菌科(Ganodermataeae)、刺革菌科(Hymenochaetaceae)、猴頭菌科(Hericiaceae)、齒菌科(Hydnaceae)、韌革菌科(Steraceae)、伏革菌科(Cortieiaceae)、革菌科(Thelephoraceae)、粉泡革菌科(Thelephoraceae)、珊瑚菌科(Clavariaceae)和裂褶菌科(Schizophyllaceae)等以及銀耳目(Tremellales)、木耳目(Auriculariales)和花耳目(Dacrymycetales)中的大部分種;還有口蘑科(Tricholomataceae)等;以及子囊菌的炭角菌科(Xylariaceae)等。1.2軟腐菌的分解由真菌中的子囊菌、半知菌和接合菌引起的木材損壞相當(dāng)普遍,這些菌類(lèi)在木質(zhì)細(xì)胞間隙活動(dòng),可分解單寧、膠質(zhì)物及其他的一些有機(jī)物,但一般并不真正損害本質(zhì)細(xì)胞壁,因此把它們對(duì)木材的分解稱(chēng)作軟腐朽。將這些菌就稱(chēng)為木材軟腐菌。軟腐朽在水中的木材與土壤接觸的較濕的木材、林地內(nèi)的倒木,以及各種高濕度環(huán)境中的木材上都可發(fā)生。在引起木材軟腐的菌類(lèi)中也有少數(shù)能分解木材中的纖維素,在木材細(xì)胞次生壁的中層(S2)上形成空洞,對(duì)木材的危害也較大,常引起木材表層的軟化。木材因軟腐引起的重量減少一般在百分之幾的范圍,但也有達(dá)百分之十幾或更高的。軟腐主要發(fā)生在木材外表層上,在深度方向上的進(jìn)展較慢,對(duì)不斷面材所受的危害相對(duì)小些。1.3由木材變色菌引起的木材腐蝕木材變色有化學(xué)性變色、物理性變色、生理性變色和微生物性變色等。其中微生物性變色最普遍,是由于真菌和細(xì)菌在木材表面或內(nèi)部的生長(zhǎng)而引起的木材變色,真菌中的木材腐朽菌、木材軟腐菌、木材變色菌和污染性霉菌以及細(xì)菌等都可以引起木材的變色,而木材變色菌引起的木材變色最明顯。木材變色菌一般由子囊菌及一部分半知菌組成,常見(jiàn)的有長(zhǎng)喙殼屬(Ceratocystis)、毛殼屬(Chaetomium)、鐮孢屬(Fusarium)、交鏈孢屬(Alternaria)、枝霉屬(Cladosporium)、根霉屬(Rhizopus)和毛霉屬(Mucor)等。這些菌屬當(dāng)中大多數(shù)只侵入邊材中的薄壁組織,其菌絲多從木材細(xì)胞壁的紋孔中穿入,吸取細(xì)胞內(nèi)的糖類(lèi)、淀粉、磷脂等有機(jī)物,并不分解木材的真正木質(zhì)部分,也不影響木材的強(qiáng)度,但它們的活動(dòng)常常使木材表層出現(xiàn)色斑。只有在適宜條件下,才能破壞木材細(xì)胞壁。由木材變色菌引起的木材變色因樹(shù)種與菌種而異,常見(jiàn)的變色有青、褐、黃、綠、紅、灰、黑等顏色。在生產(chǎn)上遇到的多數(shù)為木材的青變,或稱(chēng)青皮、藍(lán)變(blue-stain)。新鋸木材如果干燥緩慢,含水量較高(65%以上),很容易發(fā)生青變。青變菌菌絲分泌的色素可使木材表層出現(xiàn)青色的色斑。青變菌能侵染伐倒的原木及枯立木和倒木,也可侵染活立木的邊材,可見(jiàn)于針闊葉樹(shù)上(以針葉材為多,特別是松類(lèi))。青變?cè)谀静臋M切面上表現(xiàn)為輻射狀的灰藍(lán)斑紋,在縱切面上表現(xiàn)為長(zhǎng)條斑紋或大型梭形斑。如小蠹長(zhǎng)喙殼(Ceratocystisips)、云杉長(zhǎng)噱喙殼(C.picea)和松長(zhǎng)喙殼(C.pini)3種菌,前二者發(fā)生在松、柏、云杉、櫟、樺、槭等樹(shù)木上,后者發(fā)生在松屬植物上,我國(guó)南方馬尾松最易發(fā)生。青變菌的孢子可被小蠹蟲(chóng)傳播,由蛀蟲(chóng)侵入到活立木,迅速蔓延后可使活立木枯死。青變菌的生活濕度在木材含水量的20%~180%之間,但以33%~82%為最適宜。木材變色菌屬于早期侵入木材的真菌中的一類(lèi)。由這類(lèi)變色菌引起的木材生材和邊材的變色,也主要發(fā)生在木材的表層,常常是在木材過(guò)濕、內(nèi)部呈厭氣狀態(tài)的情況下發(fā)生。但有時(shí)變色菌的菌絲也可深入到木材組織內(nèi),使變色直達(dá)木材內(nèi)部。變色菌基本上生活在髓射線細(xì)胞和管胞中,很少破壞木質(zhì)細(xì)胞壁或傷害其他任何結(jié)構(gòu),不引起真正的木材腐朽,但菌絲可鉆入到木材細(xì)胞中去,進(jìn)而可導(dǎo)致木材由木材腐朽菌的進(jìn)一步分解或腐朽。同時(shí)變色菌菌絲體分泌色素使木材變色,變色部常是淡褐色、棕色和灰藍(lán)色,影響木材的美觀,而且變色后木材硬度加強(qiáng),韌性降低,因此木質(zhì)部變脆,從而降低了木材的使用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,雖然木材變色后的木材強(qiáng)度對(duì)一般用材影響不大,但不適用于特殊用材如飛機(jī)、輪船、儀器用材等,有時(shí)甚至由于使用了變色材而造成了重大的技術(shù)事故,因而應(yīng)當(dāng)力求避免木材變色。1.4木材上的微型真菌木材的變色也可由木材表面生長(zhǎng)菌或稱(chēng)污染菌引起,這些木材污染菌在材面上腐生并使其著色,這種木材變色即所謂腐生的霉菌造成的顏色污染,是日常生活中常見(jiàn)的現(xiàn)象。通常情況下,污染性霉菌缺乏分解纖維素和木質(zhì)素的能力,因此并不分解木材真正的木質(zhì)部分,也不影響木材強(qiáng)度,大多數(shù)只侵入邊材中的薄壁組織,利用木材細(xì)胞內(nèi)貯存的糖類(lèi)、淀粉、磷脂等簡(jiǎn)單有機(jī)物質(zhì),使木材表面染上黑、灰、綠、褐等各種顏色,但這些變色區(qū)在加工時(shí)可被刨掉,因此無(wú)大影響,唯獨(dú)在膠合板上染色后無(wú)法消除,特別是在濕度大的情況下各種污染性霉菌更易在木材的表面生長(zhǎng),在菌落下面的木材就產(chǎn)生各種顏色,因此在保存膠合板時(shí)要特別注意防潮,以防止霉色的發(fā)生。木材上常見(jiàn)的污染性霉菌有青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergilus)、木霉屬(Trichoderma)、葡萄孢屬(Botrytis)、毛殼屬、長(zhǎng)喙殼屬、鐮孢屬、交鏈孢屬、枝霉屬、根霉屬和毛霉屬等。木材軟腐菌、木材變色菌和木材表面污染性霉菌等木材微生物,雖然危害情況各不相同,但從分類(lèi)上考慮,它們都是子囊菌、半知菌或接合菌等非擔(dān)子菌類(lèi)的木腐菌,而且它們的破壞能力和破壞情況也不能完全區(qū)別開(kāi)來(lái)。例如由最普通的污染菌—青霉、曲霉、鐮孢菌等侵害木材3~6個(gè)月,也會(huì)造成木材百分之十幾的重量減少,在木材細(xì)胞壁上出現(xiàn)軟腐朽特有的空洞。如果環(huán)境條件適宜,污染菌也有相當(dāng)強(qiáng)的分解能力,與軟腐朽菌的區(qū)別并不明顯。并且由于這些真菌的活動(dòng),都可引起木材不同程度的變色。因此,一些真菌工作者將這些非擔(dān)子菌的木材微生物,統(tǒng)稱(chēng)為木材上的微型真菌。木材上的微型真菌在木材生物分解的過(guò)程中有獨(dú)特的生理活性,例如對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng),能夠生長(zhǎng)的環(huán)境條件范圍遠(yuǎn)比擔(dān)子菌廣,在一般的木腐菌不能生長(zhǎng)的含水量高達(dá)100%~200%的木材上,微型真菌卻可以適應(yīng),并且有很高的侵染能力。微型真菌還和木腐菌對(duì)木材的侵入和腐朽密切相關(guān),它們和木腐菌共同組成了自然狀態(tài)下木材上真菌類(lèi)的生長(zhǎng)演替過(guò)程。1.5生物多樣性增加木材上的微生物類(lèi)群除木材腐朽菌及上述微型真菌外,還存在著一定種類(lèi)和數(shù)量的細(xì)菌及很少的放線菌。在活立木的健康木質(zhì)部中經(jīng)常存在的微生物主要是細(xì)菌,死木材或衰老的活立木木質(zhì)部中的先驅(qū)微生物中常常也有細(xì)菌。細(xì)菌的侵入往往伴隨有木質(zhì)部的變色。而某些細(xì)菌對(duì)木腐菌具有拮抗作用。從木材中分離出的細(xì)菌主要有芽孢桿菌屬(Bacillus)、梭菌屬(Clostridium)、假單孢桿菌屬(Pseudomonas)、棒桿菌屬(Corynebacterium)、黃單孢桿菌屬(Xanthomonas)、不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)、歐氏桿菌屬(Erwinia)、擬桿菌屬(Bacteroides)等,以及硫還原細(xì)菌和甲烷細(xì)菌等。健康樹(shù)木的邊材中一般含有102個(gè)~103個(gè)/g的兼性厭氣細(xì)菌和102個(gè)/g的固氮細(xì)菌。含水量增大時(shí),細(xì)菌的數(shù)量也將增加,在水分飽和的木材中,一般兼性厭氣異養(yǎng)細(xì)菌可達(dá)106個(gè)~107/g,固氮細(xì)菌可達(dá)104個(gè)~106個(gè)/g,甲烷細(xì)菌可達(dá)103個(gè)~104個(gè)/g。在木材中很少發(fā)現(xiàn)放線菌的存在。2生物分解過(guò)程中微生物間的作用機(jī)理自然界中木材上的微生物類(lèi)群具有不同的生物學(xué)特性,這些微生物對(duì)活立木和木材的分解過(guò)程中所分泌的酶也各不相同,因而對(duì)環(huán)境有著不同的的適應(yīng)策略即生態(tài)對(duì)策。它們?cè)谀静纳媳憩F(xiàn)出一定的演替規(guī)律,共同合作完成對(duì)復(fù)雜的木質(zhì)有機(jī)物質(zhì)的生物分解,在此過(guò)程中,按次序發(fā)揮作用,相關(guān)的微生物種類(lèi)依次出現(xiàn),且各自完成應(yīng)該完成的分解作用之后,讓位于后續(xù)微生物,如此便形成微生物間的協(xié)力作用,在木材生物分解的不同時(shí)期顯示出明顯的微生物協(xié)調(diào)與演替規(guī)律。在演替規(guī)律中,控制微生物出現(xiàn)順序的主要因素是待分解物質(zhì)即木材本身的化學(xué)結(jié)構(gòu)。另外,營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)和環(huán)境的水分含量也是一個(gè)重要的原因。在自然界其他種類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)中,微生物間的協(xié)力作用也普遍存在著。例如在森林落葉層中微生物的組成及其出現(xiàn)順序是分解糖類(lèi)的微生物→分解半纖維素的微生物→分解纖維素的微生物→分解甲殼質(zhì)的微生物→分解木質(zhì)素的微生物。2.1不同種類(lèi)木材微生物的演替在木材的微生物分解過(guò)程中,微生物群落表現(xiàn)出一定的演替規(guī)律,這種演替是從開(kāi)始起直到分解完木材有機(jī)物為止的整個(gè)微生物群落的更替過(guò)程。木材的微生物分解不僅有木材腐朽菌的作用,也有微型真菌、細(xì)菌和放線菌的參加,且在其間有較嚴(yán)格的順序。作為微生物營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)的木材,其成分主要有纖維素、半纖維素、木質(zhì)素及多種低分子的簡(jiǎn)單有機(jī)物,不同微生物分解利用它們的能力是不同的,因此它們的比例及變化將影響微生物類(lèi)群的變化。木材微生物在木材上的演替規(guī)律除包括細(xì)菌、微型真菌與木材腐朽菌之間的演替規(guī)律外,還有不同生態(tài)對(duì)策的木材腐朽菌之間的演替規(guī)律。由于不同的木腐菌的生態(tài)對(duì)策不同,因此它們?cè)谀静纳铣霈F(xiàn)的順序也不同。在活立木的健康木質(zhì)部中經(jīng)常存在的微生物主要是細(xì)菌,并伴有接合菌、子囊菌、半知菌等。細(xì)菌主要分布于水分較多的邊材薄壁組織中。這些細(xì)菌與微型真菌的侵入往往伴隨有木質(zhì)部的變色。由于它們的活動(dòng),分解掉細(xì)胞間和細(xì)胞腔內(nèi)的單寧、酮、膠和填充體,使木材發(fā)生軟腐,結(jié)果將木材本身具有的抗腐能力消除了,并增加了木材的疏松度,有利于水分和木材腐朽菌的侵入。從木材微生物種群更替的觀點(diǎn)來(lái)看,引起木材軟腐的非腐朽菌類(lèi),便是木材腐朽菌侵襲定居的先驅(qū)微生物。這些非腐朽菌出現(xiàn)之后,能快速生長(zhǎng)并使易形成子實(shí)體的草本對(duì)策木腐菌開(kāi)始出現(xiàn),它們?cè)诟火B(yǎng)的環(huán)境中能夠繁盛地發(fā)展,如金針菇(Flammulinavelutipes)就是草本對(duì)策者,它出現(xiàn)于腐朽過(guò)程的早期,在平板培養(yǎng)基上能快速生長(zhǎng)并形成子實(shí)體。但草本對(duì)策者缺乏競(jìng)爭(zhēng)力和對(duì)環(huán)境的忍耐力,最后被競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策或忍耐對(duì)策的木腐菌取代。如楊樹(shù)等闊葉樹(shù)上木材微生物的演替順序可以是:細(xì)菌先侵入死枝,4年后樹(shù)干上可出現(xiàn)半知菌如殼囊抱菌(Cytosporasp.)等,8~9年后出現(xiàn)伏革菌(Corticiumsp.)、煙管菌(Bjerkanderaadusta)等,9~10年后出現(xiàn)的火木層孔菌(Phellinusigniarius)、木蹄層孔菌(Fomesfomentarius)、單色云芝(Coriolusunicolor)等是最終出現(xiàn)的類(lèi)群?；鹉緦涌拙秩緱顦?shù)和其他闊葉樹(shù)時(shí),先驅(qū)者常常是細(xì)菌,以及引起青變的多種子囊菌和半知菌,這類(lèi)真菌有時(shí)由昆蟲(chóng)攜帶而來(lái)。自然條件下山毛櫸新鮮木段邊材中的真菌演替規(guī)律是:最早的真菌大多數(shù)為半知菌和子囊菌,鐮刀菌的侵染深度最大。隨后微型真菌逐漸消失。3個(gè)月后開(kāi)始出現(xiàn)草本對(duì)策木腐菌,如紫軟韌革菌(Chondrostereumpurpureum)和舒展伏革菌(Corticiumevolvens)等,這兩種都是生長(zhǎng)快,易形成子實(shí)體的種類(lèi),人工培養(yǎng)的結(jié)果證明它們?nèi)狈Ω?jìng)爭(zhēng)力。6個(gè)月后,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策的雜色云芝(Coriolusversicolor)、煙管菌以及毛韌革菌(Stereumhirsutum)開(kāi)始出現(xiàn)。18個(gè)月后,草本對(duì)策的紫軟韌革菌和舒展伏革菌完全消失。有生命的邊材水分呈飽和狀態(tài),由此形成了厭氣的環(huán)境,所以好氣性腐生真菌不易生長(zhǎng)在健康的邊材上。但是當(dāng)邊材被動(dòng)物啃傷、機(jī)械損傷后,其傷口暴露在外時(shí),以傷口為侵染起點(diǎn),將產(chǎn)生一系列的真菌演替。受傷的健康邊材由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的滲出,可以看成是一種受到干擾而導(dǎo)致了富養(yǎng)化的生境,在這種生境中木腐菌的演替是:具有一定忍耐能力的草本對(duì)策者首先侵入,因?yàn)樗鼈冇幸欢ǔ潭鹊募纳?然后隨著邊材組織的死亡而逐漸為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者即腐生競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的真菌所取代。首先,早期侵入的邊材腐朽菌大多數(shù)只侵染邊材中易同化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多的部位,即活的薄壁組織,因而并不引起嚴(yán)重的木材腐朽,它們?cè)跇?shù)干的傷口或伐倒的樹(shù)樁上發(fā)展很快,但持續(xù)時(shí)間并不長(zhǎng)。在自然界,它們能很快形成大型的子實(shí)體;在培養(yǎng)基上,它們的生長(zhǎng)速度快,但缺乏同其他微生物的競(jìng)爭(zhēng)力。因此,可以認(rèn)為這類(lèi)邊材腐朽菌具有草本對(duì)策和忍耐對(duì)策的雙重特征。它們的代表種類(lèi)主要有:樺滴孔菌(Piptoporusbetulinus)專(zhuān)一地侵染樺樹(shù),引起邊材腐朽,并且受害部分可由邊材發(fā)展到心材;子囊菌的黑輪層炭殼菌(Daldiniaconcentrica)常常出現(xiàn)在白蠟樹(shù)的樹(shù)干和枝條上,也常常出現(xiàn)在生活史衰退的如遭火燒的樺樹(shù)上;炭團(tuán)菌(Hypoxylonnummularium)經(jīng)常出現(xiàn)在山毛櫸上,引起邊材腐朽;裂褶菌(Schizophyllumcommune)則出現(xiàn)在多種針闊葉樹(shù)的枯立木、倒木、原木、枯枝、伐樁上,也生于活立木上,能很快地形成子實(shí)體,引起邊材白色腐朽;而粗毛蓋菌(Funaliagallica)可生于多種闊葉樹(shù)的活立木、枯立木、倒木上,引起邊材白色腐朽,也能長(zhǎng)期地參加木材的分解。這些邊材腐朽菌的共同特點(diǎn)是它們大多數(shù)侵染瀕死的、受壓的或水分含量低的樹(shù)木。寄生性的木腐微生物類(lèi)不多,它們往往成為先驅(qū)侵入活立木的木腐菌類(lèi)。如多年生異擔(dān)孔菌(Heterobasidionannosus)和蜜環(huán)菌(Armillariellamellea)能侵染活立木的邊材及韌皮部,引起針葉樹(shù)干基部或根部腐朽。它們通常通過(guò)根部和伐根表面的傷口由菌絲或菌索進(jìn)行侵入,或由風(fēng)傳的擔(dān)孢子通過(guò)伐根的傷口進(jìn)行侵染。寄生性的木腐菌侵染活立木的根部后,可以擴(kuò)展到樹(shù)干基部,殺死樹(shù)木的形成層,最后導(dǎo)致樹(shù)木死亡,它們是森林、經(jīng)濟(jì)樹(shù)木、園林以及行道樹(shù)的嚴(yán)重病原菌。多年生異擔(dān)孔菌的菌絲能很快地占滿新砍伐的木樁表面,然后通過(guò)自然嫁接擴(kuò)展到附近的活樹(shù)上去,受害的樹(shù)木很容易被風(fēng)吹倒而死亡。新鮮的伐樁也常常被多種先驅(qū)性微型真菌侵染,除多年生異擔(dān)孔菌和蜜環(huán)菌外,還有木霉、青霉等半知菌。在侵入活立木的腐朽菌中,有些種類(lèi)在樹(shù)木被伐倒或風(fēng)吹倒后仍能繼續(xù)生存,參與倒木的分解,有些種類(lèi)則可能被競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者所取代。而韌革菌(Stereumspp.)常常既是先驅(qū)侵入的木腐菌類(lèi),又能長(zhǎng)期參加木材的分解,它們多從枝條的傷口侵入。在英國(guó),可引起木材白色腐朽的大隔孢伏革菌(Peniophoragigantea)是一種先驅(qū)性的腐生擔(dān)子菌,經(jīng)常見(jiàn)于新鮮的針葉樹(shù)伐樁上,已經(jīng)侵入并定殖的多年生異擔(dān)孔菌常?？杀桓?jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的大隔孢伏革菌所取代。在英美等國(guó)家已用大隔孢伏革菌的孢子噴灑在新伐樁的表面,使它定居于木質(zhì)部中,多年生異擔(dān)孔菌就不能再在這種伐樁上定殖,利用這種辦法防止了由多年生異擔(dān)孔菌引起的針葉樹(shù)根白腐病。目前大隔孢伏革菌的孢子已被制成片劑,水釋后即可使用。防治由蜜環(huán)菌引起的林木根朽病也可采用這種生物防治的方法。可以看出,浸染地上部的真菌都是專(zhuān)一地依賴(lài)氣流將孢子擴(kuò)散并傳播的種類(lèi)。侵染地下部的則都是習(xí)居于土壤,主要以菌絲和菌索擴(kuò)展蔓延的種類(lèi)。但不管地上部還是地下部,木腐菌演替的規(guī)律都是首先出現(xiàn)草本對(duì)策者,然后出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者。在先驅(qū)菌類(lèi)被競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的木腐菌取代后,木材的分解過(guò)程就進(jìn)入穩(wěn)定的發(fā)展階段。木腐菌就積極分解細(xì)胞壁的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素,使木材分解或腐朽。木材腐朽的后期,木材的色澤、形狀、質(zhì)地等都呈現(xiàn)出明顯的改變,朽材的顏色會(huì)變白、變褐,朽材質(zhì)地會(huì)變軟或變成碎粒狀等。大多數(shù)木腐菌都能長(zhǎng)期參加木材的分解,如木蹄層孔菌、單色云芝、粗毛蓋菌等,它們都屬于競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者,其特點(diǎn)是在壓力較少和沒(méi)有干擾的情況下,能夠最大限度地占領(lǐng)和利用資源,有效地同其他微生物進(jìn)行資源的競(jìng)爭(zhēng),生長(zhǎng)速度中等,繁殖能力穩(wěn)定,能利用復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),持久地保持種群密度的穩(wěn)定。在木材分解階段的晚期,也可能發(fā)生進(jìn)一步被競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)的種類(lèi)取代的現(xiàn)象。例如,彩絨革蓋菌引起邊材白色腐朽,常能取代其他已經(jīng)定殖的先驅(qū)腐朽菌,屬于競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者。較早侵入白蠟樹(shù)的炭角菌(Xylariahypoxylon)和黑輪層炭殼菌在其菌絲區(qū)的周?chē)a(chǎn)生黑線紋,使它們的定殖區(qū)域很容易分辨出來(lái)。而彩絨革蓋菌的菌絲能夠穿入黑線區(qū)以內(nèi),最后取代前兩種木腐性子囊菌。毛韌革菌也能侵染多種闊葉樹(shù)的邊材,但其競(jìng)爭(zhēng)力沒(méi)有彩絨車(chē)蓋菌強(qiáng)。叢生沿絲傘(Naematolomafasciculare)、白鬼筆(Phallusimpudicus)以及裂蓋射脈菌(Phlebiamerismmoides)等都是很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者,它們甚至能夠取代常見(jiàn)的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策者如彩絨革蓋菌和毛韌革菌等。在自然狀態(tài)下木材的分解是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程,有時(shí)可以長(zhǎng)達(dá)數(shù)年甚至幾十年才能把一株樹(shù)干完全分解掉。木材的含氮量過(guò)低是其分解緩慢的主要原因。木材腐朽的最終階段是腐殖化階段,這一階段出現(xiàn)的微生物群落同土壤凋落物分解的最終階段的微生物群落是一致的。在這一階段,隨著木材變?yōu)闊o(wú)定形的腐殖質(zhì),擔(dān)子菌類(lèi)的木腐菌逐漸消失,微生物群落被真正的土壤習(xí)居菌如毛霉、青霉、木霉、鐮刀菌及細(xì)菌與放線菌等所取代。在林木病理學(xué)中,研究活立木的腐朽病害主要以擔(dān)子菌類(lèi)的木腐菌為研究對(duì)象。實(shí)際上這往往已經(jīng)是生態(tài)演替的中期或最后階段,防治常常已不可能,所以如何從早期演替入手進(jìn)行防治,或許是更重要的問(wèn)題。2.2心材腐蝕菌及對(duì)環(huán)境的作用發(fā)生在樹(shù)干上部的心材腐朽,腐朽菌是以氣流傳播的孢子通過(guò)樹(shù)干的傷口及枯枝侵入。發(fā)生在樹(shù)干基部的心材腐朽,腐朽菌多以菌絲、菌索等通過(guò)根部的傷口或直接穿透根部的皮層侵入。不同的樹(shù)種可以有其特有的心材腐朽菌,在我國(guó)東北林區(qū),針葉樹(shù)干上最常見(jiàn)的心材白腐菌是松木層孔菌(Phellinuspini);闊葉樹(shù)干上最常見(jiàn)的的心材白腐菌是火木層孔菌;而松杉暗孔菌(Phaeolusschweinitrii)可引起紅松和落葉松等針葉樹(shù)干基心材塊狀褐色腐朽,松生擬層孔菌(Fomitopsispinicola)可引起多種針葉樹(shù)和一部分闊葉樹(shù)心材塊狀褐腐;落葉松層孔菌(Laricifomesofficinalis)只生于落葉松樹(shù)干上,引起落葉松心材塊狀褐腐;引起櫟樹(shù)干基上的心材褐腐菌是朱紅硫色絢孔菌(Laetiporussulphureusvar.miniatus)。除此之外,櫟樹(shù)上的心材腐朽菌還有猴頭(Hericiumerinaceus)、淡黃木層孔菌(Phellinusgilvus)、靈芝(Ganodermalucidum)、扁芝(Elfvingiaapplanata)和貝葉多孔菌(Polyporellusfrondosus)等。在榆樹(shù)枯立木和倒木上,常常出現(xiàn)的心材腐朽菌有榆干離褶傘(Lyophyllumulmarium)、寬鱗棱孔菌(Favolussquamosus)等。這些心材腐朽菌都是忍耐對(duì)策者,其特點(diǎn)是能夠長(zhǎng)期忍耐環(huán)境中某種持續(xù)而穩(wěn)定的不利因素,在其他生物難以生存的情況下仍能較好地生存發(fā)展,它們的生長(zhǎng)速度和繁殖能力低且穩(wěn)定,能夠利用復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),種群發(fā)展比較穩(wěn)定。許多心材腐朽菌不能在伐倒的或自然倒木上定殖,例如火木層孔菌只能生長(zhǎng)在活立木上,一旦樹(shù)木被伐倒或自然死亡,活立木的心材腐朽就會(huì)停止發(fā)展。這一事實(shí)表明心材腐朽菌是忍耐對(duì)策者,它們只能在其他微生物較少存在的活立木心材這一具有生存壓力的特殊生境中生活。在活立木心材中,最明顯的壓力因素是缺少易同化的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì),存在著抑制性物質(zhì)如單寧、樹(shù)脂和芳香油等,以及缺少氧氣。樹(shù)木的心材與邊材的明顯區(qū)別之一就是心材中含有大量的沉積物質(zhì),這類(lèi)廢棄物質(zhì),在樹(shù)木生命活動(dòng)過(guò)程中產(chǎn)生,它們沉積在心材細(xì)胞中,降低了心材的空隙,并且具有顯著毒性。因此,心材比邊材更抗腐。此外,這些沉積物還有使心材更為穩(wěn)定