干旱脅迫對玉米幼苗生理生化指標的影響

干旱脅迫對玉米幼苗生理生化指標的影響XXX，云南昆明呈貢650500摘要對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境，又稱脅迫。常見的逆境有寒冷、干旱、高溫、鹽漬等。逆境會傷害植物，嚴重時會導致植物死亡。逆境對植物的傷害主要表現(xiàn)在細胞脫水、膜系統(tǒng)受破壞，酶活性受影響，從而導致細胞代謝紊亂。植物在長期的適應過程中形成了各種各樣抵抗或適應逆境的本領(lǐng)，稱為抗性。在生理上，以形成脅迫蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸含量）、提高保護酶活性等方式提高細胞對各種逆境的抵抗能力。干旱、鹽堿和低溫是強烈限制作物產(chǎn)量的三大非生物因素,其中干旱造成的損失最大,其損失超過其他逆境造成損失的總和。本實驗以玉米幼苗為材料，設置對照組（未經(jīng)過干旱處理），探究了干旱脅迫下脯氨酸（pro）、谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）、HO的含量變化以及抗氧化酶22（POD、PP0）活性的變化。實驗通過分光光度計分別在不同的波長中測出吸光率，間接計算出其含量及酶活性，進而通過對正常條件下的和逆境脅迫下一定量玉米苗體內(nèi)以上各種物質(zhì)含量的對比，從而了解玉米體內(nèi)生理生化指標發(fā)生的變化。結(jié)果表明：在干旱脅迫下，脯氨酸（pro）、谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）、HQ?的含量相對于對照組均有較明顯的上升趨勢，POD和PPO活性也表現(xiàn)出較大水平的提高。也說明了玉米苗在干旱條件下既有對植物抗旱不利的物質(zhì)增加，也有增強抗旱性和保水性的物質(zhì)的含量增加以維持植物的生命力。關(guān)鍵詞玉米苗，干旱脅迫，抗逆性，紫外分光光度計吸光率，抗氧化酶引言干旱是自然界常見的逆境脅迫因素，干旱也是植物最容易受到的脅迫之一。干旱不僅制約植物的生長生理與產(chǎn)量的高低，也會引起植被結(jié)構(gòu)與功能的空間變化。因此，植物對干旱脅迫的適應及機制一直是植物逆境適應策略研究的一個熱點。植物對干旱脅迫的適應過程和受傷害程度與干旱脅迫的強度以及植物自身的抗性聯(lián)系緊密，并從生理代謝、生理功能、形態(tài)適應、生長發(fā)育以及生物生產(chǎn)力等多種形式表現(xiàn)出來。土壤有效水分狀況與植物之間的關(guān)系也是植物生理生態(tài)學研究領(lǐng)域的熱點問題。大多數(shù)植物在短期或輕度土壤缺水情況下葉片水勢下降，氣孔關(guān)閉。限制CO攝取和光合作用速率，長期嚴重干旱條件下可限制植物生長,引起形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化（如萎焉，枯黃、干癟等）。甚至導致植物死亡。研究表明，游離的脯氨酸在植物細胞抵抗非生物脅迫過程中扮演著越來越重要的角色，許多新的生理功能也逐漸被發(fā)現(xiàn)，近幾年來有關(guān)脯氨酸的研究倍受科學工作者的關(guān)注。脯氨酸作為水溶性最大的氮基酸，具有較強水合能力，是理想的滲透介質(zhì)。作物遇旱時它的大量積累有助于細胞或組織保水，防止脫水，維系生命，故可視為作物對干早環(huán)境的一種保護性適應。已經(jīng)有科學家證明了在逆境條件下脯氨酸的積累用來抵抗植物對非生物脅迫的傷害，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)也能將傷害細胞的活性氧控制在可適應水平內(nèi)，通過各種過氧化酶的協(xié)同作用，可以把細胞內(nèi)產(chǎn)生的具有很強氧化活性的活性氧如氧負離子、h2O2等直接或間接地清除，防止了活性氧放大耦聯(lián)作用，保證了細胞內(nèi)生命活動的正常進行。丙二醛（MDA）和可溶性糖是由于植物器官衰老或在逆境條件下受傷害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應而產(chǎn)生的，對干旱也具有抵抗作用°GSH是體內(nèi)重要的抗氧化劑和自由基清除劑，在生物體抵抗各種脅迫（冷害、干旱、重金屬、真菌等）的過程中起著重要的作用，其含量水平的高低與植物對各種環(huán)境脅迫的忍耐程度密切相關(guān)。近些年來，它在高等植物代謝過程中的生理作用，尤其是在植物抵御活性氧傷害過程中的作用及其與植物抗逆性關(guān)系的研究進展很快。在正常生長情況下,活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)。當植物在逆境條件下（如干旱脅迫）生長時,這種平衡被打破,體內(nèi)負責清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)能力下降,從而造成活性氧的大量積累,并引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用,導致生物膜系統(tǒng)受損。過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物GSH（谷胱甘肽）等能夠有效地清除這些自由基，也是酶促防御系統(tǒng)的重要組成成分。玉米在干旱脅迫下具有獨特的生存策略，是一種公認抗逆性較強的作物，本次實驗我們利用干旱脅迫處理玉米幼苗，測定其丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、GSH含量、脯氨酸含量、H2O2含量及PPO、POD活性變化，除此之外我們還測量了玉米及小麥種子的生理活性。探討干旱脅迫對玉米幼苗生理生化指標的影響，為進一步明確和了解玉米抗旱的生理機理提供一定實驗依據(jù)。材料、方法和結(jié)果1、材料、試劑和儀器1.1玉米種子發(fā)芽率及生理生化指標的測定的材料培養(yǎng)和處理品種為晴3或魯玉13的玉米種子（購于西山種子公司）一用0.1%HgCl2消毒10min后一用蒸餾水漂洗干凈一用蒸餾水于26°C下吸漲12h一播于墊有6層濕潤濾紙的帶蓋白磁盤（24cmX16cm）中f于26C下暗萌發(fā)60hf計算發(fā)芽率（注意與前面結(jié)果比較）一選取長勢一致的玉米幼苗做干旱、高溫、鹽漬或低溫下處理（去除較矮或較高的玉米幼苗）。1.2試劑和儀器主要試劑：0.1%HgCl，TTC,3%磺基水楊酸（SSA），冰乙酸，茚三酮，PBS（pH=7.8），0.6%TBA（用0.6%TCA配制），PBS（pH=6.8，內(nèi)含ImMHA），0.1%Ti（S0）［用20%（v/v）HSO配制］，4224PBS,（pH=5.8,內(nèi)含0.1mmol/LEDTA,1%PVP），POD反應混合液（10mmol/L愈創(chuàng)木酚，5mmol/LHO,用PBS溶解），PPO反應混合液（20mmol/L鄰苯二酚，用PBS溶解）5%三氯乙酸，PBS（pH=7.7），4mMDTNB用0.1MpH=6.8PBS現(xiàn)配）。主要儀器：分光光度儀，離心機，試管，微量加樣器，研缽等。2、方法2.1種子發(fā)芽率的測定：所采用的種子發(fā)芽率的測定方法是曙紅染色法和TTC染色法。凡是有生命活力的種子胚部，在呼吸作用過程中都有氧化還原反應，而無生命活力的種子胚則無此反應。當TTC滲入種胚的活細胞內(nèi)，并作為氫受體被脫氫輔酶（NADH2或NADPH2）上的氫還原時，便由無色的TTC變?yōu)榧t色的TTF。用曙紅染色的，凡是全部著色或胚已著色的種子表示失去了生活力，播后不能發(fā)芽，生活力強的種子是不會著色的,因為活細胞具有半透性膜,可防止染料分子通過而不著色，死亡細胞,其壁膜失去半透性,染料分子易進入,使原生質(zhì)著色。各取50粒吸脹的玉米種子或小麥種子一沿胚的中心線切成兩半（嚴格區(qū)分兩個半粒），進行下列實驗：其中50個半粒進行TTC染色（30°C水浴20min）另50個半粒進行曙紅染色（室溫染色10min）根據(jù)兩種方法的染色情況，分別計算發(fā)芽率。公式如下：種子發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%2.2脯氨酸含量的測定用茚三酮法測定脯氨酸含量，在酸性條件下，茚三酮與脯氨酸反應生成紅色化合物，在520nm下有最大吸收值。分別取O.lg實驗組和對照組的胚芽鞘f加入3mL3%磺基水楊酸(SSA)和少許石英砂f充分研磨f用2mL3%SSA洗研缽f5000rpm離心lOmin-上清液定容至5mLo上清液各2mLf分別加入2mL冰乙酸和2mL茚三酮試劑f煮沸15min-冷卻后f5000rpm離心1Ominf分別測定A。520Pro的提?。悍謩e取0.1g實驗組和對照組的胚芽鞘f加入3mL3%磺基水楊酸(SSA)和少許石英砂f充分研磨f用2mL3%SSA洗研缽一5000rpm離心10minf上清液定容至5mL。測定：上清液各2mLf分別加入2mL冰乙酸和2mL茚三酮試劑f煮沸15min-冷卻后f5000rpm離心10minf分別測定A520計算公式如下：Procontent= ^^2. x7顯x-(|Limol,g_1FW)sxLxW Vm2.3可溶性糖和MDA含量測定用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量。分別取0.1g實驗組和對照組f加入3mL50mMPBS(pH=7.8)和少許石英砂f充分研磨f用2mLPBS洗研缽f5000rpm離心10minf上清液定容至5mL。測定：分別取上清液各2mLf加入0.6%TBA(用0.6%TCA配制)2mLf煮沸12minf冷卻后f5000rpm離心10minf分別測定OD和OD.計算公式：TOC\o"1-5"\h\z450 532OD=CX85.4450 1OD=CX7.4+155000XC532 1 2求解方程得：C/(mmol/L)=11.71OD450C/(mol/L)=6.45OD－0.56OD532 450式中，C為可溶性糖的濃度，C為MDA的濃度。12

2.4H2O2含量測定H2O2提取：分別取0.1g實驗組和對照組f加入3mL50mMPBS(pH=6.8,內(nèi)含ImMHA)和少許石英砂f充分研磨f用2mLPBS洗研缽f5000rpm離心10minf上清液定容至5mL。測定：分別取上清液各3mLf加入0.1%Ti(SO)［用20%(v/v)HSO配制］1mL-搖4224勻f5000rpm離心10minfOD410H2O2content=————(^mol.g_1F\A/)2 2 EX込xfT 冷抗氧化酶活性的測定用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性，用鄰苯二酚法測定PPO活性。在有過氧化氫存在的條件下過氧化物酶能使愈創(chuàng)木酚氧化,生成茶褐色物質(zhì),可用分光光度計測量其含量,進而計算POD的活性。多酚氧化酶能使鄰苯二酚氧化生成醌，用比色法測量其產(chǎn)物的形成，進而計算出PPO的活性。計算公式如下：POD測定：取POD反應混合液（10mmol/L愈創(chuàng)木酚，5mmol/LH2O2,用PBS溶解）3.00ml,加入酶液100ml（空白調(diào)零用PBS取代），立即記時，搖勻，讀出反應3min時的A470。PPO測定：取PPO反應混合液（20mmol/L鄰苯二酚，用PBS溶解）2.8ml，加入酶液0.2ml（空白調(diào)零用PBS取代），立即記時，搖勻，讀出反應2min時的A410。以每分鐘A值變化0.01所需要的酶液的量為一個活力單位（U），則計算公式如下:A470 __ P?意PODactivities= (pmoi.g-1F\/Vmin_1)PPOactivitiesPPOactivities=x空(TFW)O.OlxPFxZVmGSH的含量測定GSH的提?。悍謩e取0.1g實驗組和對照組的胚芽鞘f加入3mL5%三氯乙酸（TCA）和少許石英砂f充分研磨f用2mL5%TCA洗研缽f5000rpm離心10minf上清液定容至5mL。測定：上清液各1mL—分別加入1mLO.lMPBS(pH=7.7)—05mL4mMDTNB用0.1MpH6.8PBS現(xiàn)配，空白用此PBS代替）—25°C5min—測定A412計算公式如下:GSHcontent=——~~xx-(“moLLFW)s:xLxW 只用3、結(jié)果分析3.1種子發(fā)芽率的測定實驗后的結(jié)果如下表：種子總數(shù)為玉米、小麥各50粒實驗方法TTC法薯紅法實驗材料玉米小麥玉米小麥實驗項目++—++—++—++—結(jié)果記錄33174733416428++：有活力的種子一一：無活力的種子根據(jù)公式：種子發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%計算種子發(fā)芽率玉米：發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%=33/50X100%=66%小麥：發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%=47/50X100%=94%薯紅法：玉米：發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%=34/50X100%=68%小麥：發(fā)芽率=有生命的種子/測試種子數(shù)X100%=42/50X100%=84%根據(jù)結(jié)果得到下圖：分析：根據(jù)上圖數(shù)據(jù)顯示，通過TTC法和薯紅法得到的結(jié)果是：玉米的發(fā)芽率比較接近，且種子的活性高；小麥的發(fā)芽率差別較大，造成這種情況的原因主要是種子切好之后，沒有把種子攪拌均勻的緣故。3.2脯氨酸含量的測定實驗后測得520nm下的紫外分光值如下：實驗組為結(jié)果干旱處理的玉米苗；對照組為未結(jié)果干旱處理的玉米苗（下同）項目實驗組對照組A5200.6310.163根據(jù)公式計算結(jié)果：Procontent= xx-(|imol.g-1FW)gxZxW￡=3.24pimnoZcin-1L=lcmW=0.1gV顯=6譏“總=5mLV用=2mL實驗組：脯氨酸含量=29.21mmol.g-iFW對照組：脯氨酸含量=7.54mmol.g-iFW根據(jù)結(jié)果得下圖表：項目實驗組對照組脯氨酸含量29.21mmol.g-iFW7.54mmol.g-1FWW氨酸會弟(mmol.g^FW)實驗組 對照組分析：根據(jù)上圖顯示，干旱玉米苗內(nèi)的脯氨酸含量明顯高于正常的玉米苗，并且是正常苗的4倍還多。其原因主要是：脯氨酸是水溶性較大的氨基酸，具有很強的水合能力，其水溶液具有很高的水勢。脯氨酸的疏水端可與蛋白質(zhì)結(jié)合，親水端可與水分子結(jié)合，蛋白質(zhì)可借助脯氨酸束縛更多的水，從而防止?jié)B透脅迫條件下蛋白質(zhì)的脫水變性。因此脯氨酸在植物的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用，而且即使在含水量很低的細胞內(nèi)，脯氨酸溶液仍能提供足夠的自由水，以維持正常的生命活動。正常情況下，植物體內(nèi)脯氨酸含量并不高，但遭受干旱等脅迫時體內(nèi)的脯氨酸含量明顯增加，它在一定程度上反映植物受環(huán)境干旱脅迫的情況，以及植物對水分和鹽分脅迫的忍耐及抵抗能力。3.3可溶性糖和MDA含量測定實驗后測得450nm、532nm下的紫外分光值如下：項目A450A532實驗組0.2180.178對照組0.0320.030根據(jù)公式：C/(mmol/L)=11.71OD1450C/(pmol/L)=6.450D—0.560DC為可溶性糖的濃度，C為MDA的濃度。2 532 450 1 2求解得：項目實驗組對照組可溶性糖的濃度C/(mmol/L)2.550.37MDA的濃度C/(ymol/L)1.030.18根據(jù)結(jié)果得到以下圖表：可溶性糖及MDA含量測定實驗組■對照組分析：根據(jù)上圖的數(shù)據(jù)可以看出：在干旱的玉米苗內(nèi)部，可溶性糖和MDA的含量明顯高于正常的玉米苗，并且比正常苗的10倍還多。在干旱的條件下，植物往往發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，從膜上產(chǎn)生的位置釋放出后，與蛋白質(zhì)、核酸起反應修飾其特征；使纖維素分子間的橋鍵松馳，或抑制蛋白質(zhì)的合成oMDA的積累可能對膜和細胞造成一定的傷害，它在一定程度上也反映了植物受環(huán)境干旱脅迫的情況。在干旱條件脅迫下，玉米苗內(nèi)的可溶性糖的含量會增加，由于細胞內(nèi)的糖的含量增加，致使細胞的滲透勢降低，增強了植物的吸水和保水的能力，為植物抵抗干旱的脅迫奠定了基礎。3.4HO含量測定22實驗后測得410nm下的紫外分光值如下：項目實驗組對照組A4100.6010.494根據(jù)公式：H2O2content=————(j.Lmol.g_1FW)=0.28“mol-i.cm-iL=1cmW=0?lgV=4mLV=6mLV=3mL顯總用計算得：實驗組：HO含量=171?7mmol?g-iFW22對照組：HO含量=141.14mmol?g-iFW根據(jù)實驗結(jié)果得到下圖;

實驗組 對照組■H202含量mmol.g-lFW分析：經(jīng)過干旱脅迫之后，玉米苗細胞內(nèi)的h202含量明顯增加，比正常苗細胞內(nèi)的含量高出1.5倍左右。過氧化氫是植物代謝中產(chǎn)生的一種產(chǎn)物，其積累對細胞具有氧化破壞作用，過氧化氫的含量增高可以使植物細胞組織的破壞加速。在實驗中，可根據(jù)其值的變化，來了解組織的破壞程度。因此，過氧化氫的含量也是植物逆境的一項指標。3.5抗氧化酶活性的測定經(jīng)過實驗后得到以下結(jié)果：POD活性測定（過氧化物酶）：項目實驗組對照組時間0.5min1.5min0.5min1.5minA4700.5851.6320.0930.329PPO活性測定（多酚氧化酶）：項目實驗組對照組時間0.5min1.5min0.5min1.5minA4700.2590.3540.1410.191根據(jù)公式：^470 __乂意PODactivities= xj^x (pmoi.g-1F\/Vmin_1)gxJVxf VmPPOactivities= (U.q-1FW)O.OlxWxtVm=26-6mmOl-1-Cm-1 L=1CmW=0?lgV顯=3mL 1總=5mL V用(POD)=0-1mlV用(PPO)=0-2mL計算得到：

項目POD(mmol.g-iFWmin-i)PPO(U.g-iFW)實驗組59.042375對照組13.311250根據(jù)結(jié)果得到下圖：POD和PPO活性測定實驗組■對照組■250■250分析：根據(jù)上圖數(shù)據(jù)可以得出，在干旱脅迫下，會造成PO和POD的活性增強?？寡趸傅闹饕饔檬窍齊OS對植物的傷害，使抗氧化酶與ROS處于一個動態(tài)平衡。在干旱脅迫下，抗氧化酶總體增加，說明，動態(tài)平衡體系被打破，使植物不能消除ROS對自身的傷害，因而,干旱逆境下的植物生長不好，會出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象。GSH的含量測定經(jīng)過實驗后得到以下結(jié)果：項目實驗組對照組A4121.450.825根據(jù)公式：GSHcontent=——仝^—x x-gmoLgTFW)X￡XW Vm=13.6mmol-1.cm-1L=1cmW=0.1gV=2.5mLV=5mLV=1mL顯 總 用通過計算得：實驗組：GSH含量=13.33mmol.g-iFW對照組：GSH含量=7.58mmol.g-iFW根據(jù)計算結(jié)果得到下圖：151050GSH含量mmol.g-l.FW■151050GSH含量mmol.g-l.FW■GSH含量實驗組對照組分析：在干旱逆境中，干旱玉米苗的GSH含量也明顯增加，是正常苗的兩倍左右。在干旱脅迫下也一定程度上造成了GSH的積累。GSH是體內(nèi)重要的抗氧化劑和自由基清除劑，如與自由基、重金屬等結(jié)合，從而把機體內(nèi)有害的毒物轉(zhuǎn)化為無害的物質(zhì)oGSH含量的增加，在一定程度上，反應了玉米苗在干旱逆境中，也能合成一些產(chǎn)物，增加其抗旱性，以便植物能在干旱逆境中生長。實驗總結(jié)本次實驗通過測量了玉米種子和小麥種子的活性、測定了玉米干旱苗和正常苗的脯氨酸含量、過氧化氫的含量、PPO和POD的含量、GSH的含量及細胞內(nèi)的可溶性糖和MDA的含量。通過干旱脅迫下的苗和正常苗的各種物質(zhì)含量的對比和分析，說明玉米苗在干旱的條件下，細胞內(nèi)的POD和PPO的活性增強和HO的含量明顯增加，致使玉米苗細胞內(nèi)的ROS動態(tài)平衡破壞，使其不能消除ROS對自身的傷害；HO的含量增加，細胞的組織會受到破壞，所以玉米苗會表現(xiàn)出萎焉，枯卷，干黃等現(xiàn)象。但是在玉米細胞受到傷害的同時，細胞內(nèi)的脯氨酸、GSH、可溶性糖和MDA的含量也會增加，它們的含量增加能增強細胞的保水能力，維持植物的生命，增強植物的抗旱性，便于植物在干旱條件下生長。在自然界中，不僅僅是玉米在干旱條件下會發(fā)生這一系列的變化，其他的植物也會在干旱條件下發(fā)生POD、PPO、GSH和MDA等物質(zhì)的含量增加，增強保水性和抗旱性。除此之外，植物在其他的逆境中細胞內(nèi)的相應物質(zhì)也會發(fā)生變化，以便于其在逆境中維持生命，增加抗性。討論通過本次對干旱逆境脅迫對玉米幼苗生理生化指標的影響的實驗，從結(jié)果中可以看出，一方面，玉米為了適應干旱脅迫的逆境，機體內(nèi)發(fā)生了一些列的生理生化反應，試驗中脯氨酸(Pro)的積累說明植物正常的生理機能已經(jīng)被干旱脅迫所破壞。脯氨酸在植物的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用，而且即使在含水量很低的細胞內(nèi)，脯氨酸溶液仍能提供足夠的自由水，以維持正常的生命活動。實驗中可溶性糖和MDA的含量明顯高于正常的玉米苗，干旱條件下，植物往往發(fā)生膜脂過氧化作用，積累大量的丙二醛(MDA)使纖維素分子間的橋鍵松馳，或抑制蛋白質(zhì)的合成，對膜和細胞造成一定的傷害。干旱脅迫下，玉米苗內(nèi)的可溶性糖的含量增加，細胞內(nèi)的糖的含量增加，細胞的滲透勢降低，植物的吸水和保水的能力增強，增強了植物的抗旱性。在干旱逆境中，玉米苗的GSH含量也明顯增加，是正常苗的兩倍左右°GSH是體內(nèi)重要的抗氧化劑和自由基清除劑，如與自由基、重金屬等結(jié)合，從而把機體內(nèi)有害的毒物轉(zhuǎn)化為無害的物質(zhì)維系玉米苗的生命。另一方面，干旱脅迫之下，玉米苗細胞內(nèi)的H2O2含量明顯增加，過氧化氫是植物代謝中產(chǎn)生的一種產(chǎn)物，其積累對細胞具有氧化破壞作用，過氧化氫的含量增高可以使植物細胞組織的破壞加速。干旱脅迫下，PPO和POD的活性也是明顯增強?？寡趸傅闹饕饔檬窍齊OS對植物的傷害，使抗氧化酶與ROS處于一個動態(tài)平衡。干旱脅迫下，抗氧化酶總體增加，說明，動態(tài)平衡體系被打破，使植物不能消除ROS對自身的傷害，因而，干旱逆境下的植物生長不好，會出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象。在干旱逆境脅迫下，玉米苗的脯氨酸含量、可溶性糖、MDA含量和GSH含量的增加增強了玉米苗的抗旱性，增強了吸水能力和維系了植物生命。但是玉米苗的H202含量增加和POD和PPO的活性增強。致