不同大小桑葉果枝上葉片特征與果實(shí)性狀的關(guān)系

不同大小桑葉果枝上葉片特征與果實(shí)性狀的關(guān)系

0葉特征與葉果關(guān)系植物果實(shí)的數(shù)量由葉子的數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)枝決定。在植物和外界之間交換物質(zhì)和能量的重要倡導(dǎo)者是植物和外部的重要營(yíng)養(yǎng)器官，充足的葉子數(shù)量是保證水果產(chǎn)量的基礎(chǔ)。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外諸多葉果關(guān)系研究顯示,葉片數(shù)量對(duì)于果實(shí)的產(chǎn)量、成熟期以及可溶性固形物含量有著一定的影響,如在沒(méi)有額外的碳水化合物供給條件下,能夠支持獼猴桃(Actinidiadeliciosa)生長(zhǎng)的最小葉果比為2:1。然而對(duì)于板栗(Castaneamollissima)來(lái)說(shuō),每個(gè)果殼則需要至少10片完全伸展的可進(jìn)行光合作用的葉片(葉果比約為5),才能保證果實(shí)多方面的良好吸收,確保其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。葉片作為植物固碳的主要器官,其數(shù)量的增加有利于植物獲得更多的能量,從而保證果實(shí)產(chǎn)量。以芒果(MangiferaindicaL.)為例,當(dāng)每個(gè)芒果的葉片數(shù)增大至100片時(shí),其總產(chǎn)量將會(huì)增加20%、果肉的干物質(zhì)含量增加6%。同時(shí),果實(shí)中的可溶性固形物與其小枝葉片數(shù)也有著一定的相關(guān)性。在關(guān)于維多利亞李子(PrunussalicinaLindl.)的研究中顯示,當(dāng)去掉葉片后,其果實(shí)會(huì)相對(duì)變得更小且果汁中的可溶性固形物含量下降。此外,果枝上果實(shí)與葉片的相對(duì)位置與距離也會(huì)對(duì)果實(shí)產(chǎn)生一定的影響,如靠近小枝葉片的果實(shí)會(huì)比小枝遠(yuǎn)端的果實(shí)生長(zhǎng)的更好。同時(shí),葉片的面積對(duì)于果實(shí)大小與質(zhì)量也有著相關(guān)的影響。如蘋果雜種的果實(shí)縱徑和質(zhì)量與其葉片的面積都表現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)性,香梨雜交后代中部葉片的葉面積與果實(shí)縱徑也呈現(xiàn)了顯著的正相關(guān)性,基部葉片的葉形指數(shù)與單果重、果實(shí)橫徑顯著正相關(guān),頂部葉片的葉面積與果心大小存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此,研究葉片特征對(duì)果實(shí)性狀的相關(guān)影響具有重要意義。桑樹(shù)(MorusalbaL.)屬桑科(Moraceae)桑屬(Morus),雌雄異株植物,具有存活率高、生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)、對(duì)土壤和氣候的適應(yīng)性好等優(yōu)點(diǎn),被廣泛用于荒山綠化和水土治理等方面。從國(guó)內(nèi)外已有的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道來(lái)看,果實(shí)特征與葉片性狀的相關(guān)性研究多見(jiàn)于蘋果、芒果、桃和梨等水果中,然而關(guān)于桑葚的研究則大多集中于它的抗氧化活性、總酚含量以及化學(xué)成分分析一類。關(guān)于桑樹(shù)當(dāng)年生果枝上的葉片特征與果實(shí)性狀的相關(guān)性研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。由于葉片的數(shù)量與面積等因素對(duì)于果實(shí)產(chǎn)量及其質(zhì)量有著重要的影響,所以對(duì)葉果關(guān)系的研究將有助于果實(shí)產(chǎn)量的提高和質(zhì)量改善。本研究旨在通過(guò)對(duì)桑樹(shù)當(dāng)年生果枝的葉片和果實(shí)部分進(jìn)行調(diào)查分析,研究?jī)烧卟糠中誀钪g的相關(guān)性,為桑樹(shù)實(shí)生苗果枝的早期選擇提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1中、緣海氣候?qū)嶒?yàn)研究地點(diǎn)位于四川省南充市(106°06′E,30°50′N,海拔338m),屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年平均氣溫15.6~17.4℃,年降雨量980~1150mm,相對(duì)濕度76%~86%,年日照時(shí)數(shù)1215~1530h。1.2沙2’‘倫119’品種實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蠶業(yè)研究所提供的5年生桑樹(shù)雌雄植株(品種為‘沙2’ב倫109’雜交實(shí)生)。在5月上旬將結(jié)有桑葚的當(dāng)年生果枝按大小劃分為小枝、中枝和大枝3組(果枝情況見(jiàn)圖1),每組40個(gè)重復(fù)。當(dāng)年生果枝皆剪取自桑樹(shù)樹(shù)冠的同一方位,并保證其葉片和果實(shí)的完整性。1.3桑的含量測(cè)定將實(shí)驗(yàn)材料用水沖洗干凈后,分別記錄每枝的葉片數(shù)和桑葚?cái)?shù)。葉面積使用LI-3000C便攜式葉面積儀(LI-COR公司,美國(guó))測(cè)定,用電子天枰(FA2004B,上海越平科學(xué)儀器有限公司)稱量葉片與桑葚鮮重后,在60℃下烘干至恒定質(zhì)量后稱其干重(烘箱型號(hào):KXH-101-4A,中國(guó)上?？莆鲈囼?yàn)儀器廠),得到桑葉和桑葚的生物量。根據(jù)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所以往的生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)以及相關(guān)建議,選取平均葉片鮮重(總?cè)~鮮重/葉片數(shù))、平均葉片干重(總?cè)~干重/葉片數(shù))、平均桑葚鮮重(總桑葚鮮重/桑葚?cái)?shù))、平均桑葚干重(總桑葚干重/桑葚?cái)?shù))、平均葉面積(總?cè)~面積/葉片數(shù))、桑葚含水量[(桑葚鮮重-桑葚干重)/桑葚鮮重]和葉片含水量[(葉片鮮重-葉片干重)/葉片鮮重]等指標(biāo)測(cè)定葉片與果實(shí)特征。1.4數(shù)據(jù)分析方法采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS18.0分析,數(shù)據(jù)用Excel2003進(jìn)行圖表處理。平均值間的比較采用單因素方差分析(one-wayANOVA);不同分組間采用Pearson法進(jìn)行雙變量的相關(guān)性分析。其中,顯著性水平設(shè)為α=0.05。2結(jié)果與分析2.1葉型指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果由圖2和表1知,不同大小的當(dāng)年生桑樹(shù)果枝在葉片數(shù)、總?cè)~鮮重、總?cè)~干重、總?cè)~面積、平均葉鮮重、平均葉干重、平均葉面積、比葉面積和葉果比等葉片特征指標(biāo)方面具有顯著差異(P<0.01),而葉片含水量和葉形指數(shù)無(wú)顯著變化(P分別為0.676和0.974)。隨著果枝由小到大,葉片數(shù)、總?cè)~面積、總?cè)~鮮重和總?cè)~干重均在各組間呈顯著增加,而平均葉鮮重、平均葉干重、平均葉面積和比葉面積呈現(xiàn)“先增后穩(wěn)定”的規(guī)律。葉果比則正好相反,呈“先降后穩(wěn)定”的規(guī)律。2.2干重和平均桑干重的比較從圖3和圖4可以看出,不同大小的當(dāng)年生桑樹(shù)果枝在桑葚?cái)?shù)、總桑葚鮮重、平均桑葚鮮重、總桑葚干重和平均桑葚干重5個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)方面存在顯著性差異(顯著性概率均小于0.01),而桑葚含水量無(wú)顯著變化(顯著性概率為0.577)。隨著果枝由小到大,桑葚?cái)?shù)、總桑葚鮮重和總桑葚干重均在各組間呈顯著增加,而平均桑葚鮮重與干重則表現(xiàn)出了“先增加后穩(wěn)定”的規(guī)律。2.3桑共建指標(biāo)的基因特征p值對(duì)桑數(shù)的影響從表2可以看出,當(dāng)年生果枝葉片與果實(shí)部分性狀之間具有顯著的相關(guān)性。桑葚?cái)?shù)與平均桑葚干重、總桑葚鮮重、葉片數(shù)等具有顯著正相關(guān)性,而桑葚?cái)?shù)與桑葚含水量間的相關(guān)性不顯著(P=0.833)。在葉片屬性中,與桑葚?cái)?shù)相關(guān)系數(shù)最大、對(duì)桑葚?cái)?shù)影響最顯著的是葉片數(shù)。此外,平均桑葚干重與總桑葚鮮重、葉片數(shù)、總?cè)~面積等具有顯著正相關(guān)性。桑葚含水量與總桑葚鮮重、桑葚?cái)?shù)、平均桑葚干重、葉片數(shù)、總?cè)~干重、總?cè)~面積和平均葉面積相關(guān)性不顯著(P=0.074、0.833、0.199、0.063、0.088、0.055、0.622)?？偵］仵r重與葉片數(shù)、總?cè)~干重、總?cè)~面積和平均葉面積呈顯著正相關(guān)。其中,總桑葚鮮重與葉片特征中的葉片數(shù)相關(guān)系數(shù)最高,關(guān)系最密切。3葉片桑數(shù)量的變化桑樹(shù)當(dāng)年生果枝的果實(shí)性狀與其葉片特征關(guān)系密切。當(dāng)年生果枝的桑葚?cái)?shù)量取決于該果枝的葉片總數(shù),隨著果枝葉片數(shù)量的增加,桑葚?cái)?shù)和總桑葚鮮重也都會(huì)隨之增加,而平均桑葚干重則與果枝上的平均葉面積顯著相關(guān)。隨著桑樹(shù)的當(dāng)年生果枝大小進(jìn)一步增加,中枝組和大枝組果枝上承載桑葚的平均鮮重與干重間不再有顯著變化,桑葚的平均質(zhì)量將維持相對(duì)穩(wěn)定。4討論4.1不同葉數(shù)對(duì)葉片生物量分配的影響作為果樹(shù)的重要營(yíng)養(yǎng)器官,葉片的某些特征總是與果樹(shù)的豐產(chǎn)性、果實(shí)的某些經(jīng)濟(jì)性狀以及生長(zhǎng)速率有一定的相關(guān)性。而葉的大小又直接影響著植物對(duì)光的截取和對(duì)碳獲取的能力。Wright等研究發(fā)現(xiàn),桑樹(shù)等葉面積相對(duì)較大的比葉重植物具有較薄的葉片,其光合能力強(qiáng)、生長(zhǎng)快。研究結(jié)果表明,作為植物獲取碳的主要功能構(gòu)件,葉片會(huì)被盡可能多地分配生物量用于提高光合收益;隨著當(dāng)年生果枝葉片數(shù)量和總?cè)~面積的增加,總?cè)~鮮重和總?cè)~干重都呈現(xiàn)出了增加的趨勢(shì),葉片的生物量有著顯著的上升(表1)。這表明植物總?cè)~面積越大,接受的光能越多,對(duì)光能的利用效率也就越高,能夠積累更多的光合產(chǎn)物。此外,在如何配置植物的有限資源,使之最大可能性的生存和繁殖的條件下,葉的大小與數(shù)量之間有著一個(gè)普遍存在的權(quán)衡關(guān)系。在Falster和Westoby等對(duì)葉片大小與數(shù)量權(quán)衡關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn),單枝葉片數(shù)與其單葉面積之間存在著顯著的負(fù)相關(guān)。然而這與本研究的結(jié)論恰好相反,筆者發(fā)現(xiàn)葉片數(shù)與其平均單葉面積之間存在著極顯著正相關(guān)性。這里推測(cè)可能是由于Falster等的研究對(duì)象為硬葉常綠樹(shù)種,且包含了多年生枝條。4.2中枝和大枝2組葉片數(shù)、總?cè)~面積的變化此外,研究結(jié)果還表明,對(duì)于不同大小果枝的3個(gè)分組,總桑葚鮮重、總桑葚干重、平均桑葚鮮重、平均桑葚干重都存在極顯著差異;對(duì)于桑葚的平均鮮重和干重,中枝和大枝2組都略高于小枝組并與之存在極顯著差異,但中枝和大枝2組之間卻并無(wú)顯著差異(圖4)。由圖4中的平均桑葚鮮重和干重變化可以看出,在當(dāng)年生果枝的葉片數(shù)和總?cè)~面積到達(dá)一定值后,桑葚的單果重量便不會(huì)再有顯著的改變。這里推測(cè)可能是由于中枝和大枝2組葉片數(shù)、總?cè)~面積顯著增加,在光合作用增強(qiáng)的同時(shí),部分葉面之間的相互遮蓋使之無(wú)法得到充分光照,從而導(dǎo)致了它們的呼吸消耗相對(duì)上升。研究結(jié)果顯示,葉片數(shù)和總?cè)~面積在中枝和大枝2組之間存在極顯著差異,而平均葉片面積和平均葉干重卻并無(wú)顯著差異,這反映出中枝和大枝2組可能更易于將積累的光合產(chǎn)物用來(lái)發(fā)育出更多的葉片,而并非擴(kuò)大單葉的面積和單果重量。比葉面積表示由一定干物質(zhì)投資所展開(kāi)的捕光表面積數(shù)量,由于它與植物的光攔截效率直接相關(guān),可被用來(lái)反映植物的碳獲取策略。本實(shí)驗(yàn)中中枝和大枝2組的比葉面積和葉果比分別與小枝組差異極顯著,但中枝和大枝2組之間卻并無(wú)顯著差異(表1)。這也從另一方面解釋了中枝和大枝2組的桑葚單果鮮重與單果干重差異不顯著的部分原因。4.3桑與桑干重的相關(guān)性根據(jù)植物有機(jī)物質(zhì)的就近供應(yīng)原則,當(dāng)年生果枝的光合產(chǎn)物會(huì)優(yōu)先輸送到臨近的生長(zhǎng)中心,也就是當(dāng)年生果枝所結(jié)的桑葚中。即當(dāng)年生果枝的果實(shí)數(shù)量與鮮重主要取決于當(dāng)年生葉片的數(shù)量與葉面積。在高山等對(duì)7個(gè)李品種的葉片特征和平均果重的研究發(fā)現(xiàn),中國(guó)李的葉面積與其葉片特征值極顯著正相關(guān),而平均單果重雖與葉片特征值、葉形指數(shù)呈正相關(guān),但未達(dá)到顯著水平。張緒萍等研究發(fā)現(xiàn)葉片與與果實(shí)縱徑、果型指數(shù)之間存在顯著的正相關(guān)。沙守峰等研究顯示,葉片面積大小與果實(shí)大小、葉形指數(shù)與果形指數(shù)之間存在著顯著的正相關(guān)性。另外,在銀春霞等對(duì)紅小豆的研究中發(fā)現(xiàn),不同葉形品種的葉面積與百粒重均呈現(xiàn)了極顯著的正相關(guān)性。以上幾位的研究與本研究結(jié)果基本一致。本研究結(jié)果表明,葉片數(shù)、總?cè)~面積和總?cè)~干重三者與桑葚?cái)?shù)和總桑葚鮮重有著極顯著的正相關(guān)性;總桑葚鮮重與葉片數(shù)量、總?cè)~干重、總?cè)~面積、平均葉面積呈極顯著正相關(guān);平均桑葚干重與總?cè)~鮮重、平均葉面積顯著正相關(guān),與葉片數(shù)量和總?cè)~面積顯著相關(guān)(表2)。然而這與胡位榮等的梨雜種后代果重與葉大小微弱相關(guān)的研究結(jié)果相反。這里推測(cè)可能是由于采樣方法和研究對(duì)象的不同,造成了實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同。綜上所