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文檔簡介
植物-植食性昆蟲-天敵昆蟲信息化合物的化學(xué)生態(tài)學(xué)意義
在生態(tài)系統(tǒng)中,除以營養(yǎng)結(jié)合為基礎(chǔ)的食物網(wǎng)絡(luò)外,還有以不同生物為釋放的信息化合物網(wǎng)絡(luò)。適應(yīng)生物物種的內(nèi)部和外部行為,對維持和建立整個群落結(jié)構(gòu)起到了重要作用。信息化合物及其構(gòu)成的信息網(wǎng)絡(luò)是化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的基本對象。信息化合物是指由昆蟲或其他生物產(chǎn)生、編輯并釋放為以外的個體,以適應(yīng)或反應(yīng)于同一個體的內(nèi)部和外部反應(yīng)的化學(xué)活性物質(zhì)。信息素是指以兩種不同生物的個體相互作用而交換信息的藥物,包括信息素素、凝集信息素、擴散信息素、通知信息素和傳播信息。受體化合物是指以兩種不同生物的個體相互作用而交換信息的化合物,包括成員素、受體素和相互信息素。近年來,隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展,對信息化合物的研究包括信息化合物的來源、化學(xué)結(jié)構(gòu)、基本特性以及昆蟲對信息化合物的感覺機理等方面取得了很大的進展.植物-植食性昆蟲-天敵昆蟲三重營養(yǎng)關(guān)系中的信息化合物及化學(xué)通訊成為昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)最活躍的研究領(lǐng)域之一.作者就這種三重營養(yǎng)關(guān)系化學(xué)通訊中信息化合物的來源、基本特性、生態(tài)學(xué)功能等方面進行了綜述.1信息化合物的來源和基本特征1.1植物揮發(fā)物與其它生物的作用植物揮發(fā)物是由一些分子量在100~200的有機化學(xué)物質(zhì)如烴類、醇類、酮類、有機酸、含氮化合物以及有機硫等組成的混合物.可以分為兩類:一類是具有高度特異性的,稱為特異性氣味組分,如十字花科植物所釋放的烯丙基異硫氰酸酯,韭蔥中分離到的硫代硫酸鹽,在植物中是通過植物次生代謝物的裂解而形成的;如十字花科植物的烯丙基異硫氰酸酯由芥子油苷成,蔥中的硫化物由S-丙烯基半胱氨酸亞砜裂解形成;另一類植物揮發(fā)物,其特異性是通過各組分的特定比例來達到,這些組分在植物中廣泛分布,稱為一般氣味組分.這類化合物通過植物通常的合成路線產(chǎn)生,包括三類:酵解產(chǎn)物;通過異戊二烯焦磷酸鹽的多聚化形成的萜烯及其衍生物;從不飽和脂肪酸產(chǎn)生的綠葉醇、醛及其衍生物.植物揮發(fā)物組分易發(fā)生變化,植物的年齡、生理狀態(tài)、空間分布、季節(jié)性、土壤、光照等的變化都能影響植物氣味的組成,其它生物如昆蟲、微生物等也可以改變植物的生理狀態(tài),從而影響揮發(fā)物的釋放.另外,植物揮發(fā)物的濃度還因種內(nèi)個體間的變化而存在差異,如基因型變異、非生物環(huán)境的變化或植物資源的密集程度等.植物揮發(fā)物是引導(dǎo)植食性昆蟲寄主定位的利它素,是植物-植食性昆蟲二級營養(yǎng)關(guān)系建立過程中的信息化合物,其中植食性昆蟲對綠葉氣味的趨向性反應(yīng)比較普遍.如成熟的馬鈴薯植株能夠引發(fā)馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata的積極定向行為反應(yīng),十字花科植物所釋放的揮發(fā)物芥子油能夠引誘小菜蛾P(guān)lutellaxylostella取食、產(chǎn)卵.高度特異性化合物?;缘刈饔糜谀承├ハx,如氰酸烯丙酯化合物是甘藍地種蠅Deliabrassicae尋找十字花科植物的主要信息化合物,氰酸烯丙酯化合物也能引誘甘藍蚜Brevicorynebrassicae找到寄主,但同時也會招引甘藍蚜的天敵菜蚜繭蜂Diaeretiellarapae.植物揮發(fā)物可與昆蟲信息素有協(xié)同作用,即寄主植物氣味能夠增強昆蟲對性信息素、聚集信息素、示蹤信息素、報警信息素等的行為反應(yīng).如美國西部松小蠹Dendrotonusbrevicomis對性信息素及其寄主植物中的月桂烯有協(xié)同反應(yīng);棉鈴象甲Anthononusgrandis雄蟲對雌蟲性信息素的反應(yīng)可因有棉花芽揮發(fā)物成分得到提高.植物揮發(fā)物對昆蟲的引誘作用,還受其周圍其它植物的影響,如落葉松氣味對落葉松葉蜂Pristipheroraerichsonii寄生蜂的引誘作用,可因落葉松與其它植物種植在一起而降低,結(jié)果導(dǎo)致落葉松葉蜂的被寄生率下降.在棉花中插種玉米,天敵數(shù)量可比純棉田增加62.8%~115.7%.馬鈴薯甲蟲對寄主植物馬鈴薯氣味的趨性可被非寄主植物野生番茄或甘藍所遮蔽,產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因之一是由于周圍植物具有排斥氣味或者對原有植物氣味遮蔽,或者具有更強的引誘氣味.1.2植食性昆蟲活性的變化植食性昆蟲釋放的信息化合物包括作用于種內(nèi)的各種信息素和對其它種產(chǎn)生作用的信息化合物,作用于種間的信息化合物在構(gòu)成三級營養(yǎng)聯(lián)系中起著非常重要的作用,其中一些能吸引植食性昆蟲的寄生性天敵或捕食性天敵,通常稱之為利他素.植食性昆蟲的利他素主要存在于植食性昆蟲的糞便、蜜露、蛻、絲、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鱗片、血淋巴等部位.就化學(xué)性質(zhì)來說,植食性昆蟲的利他素主要包括揮發(fā)性化合物和非揮發(fā)性化合物兩類,以非揮發(fā)性化合物為主.這反映了植食性昆蟲在長期的進化過程中,已發(fā)展了一套通過降低利他素的可探測性來逃避天敵的策略.植食性昆蟲產(chǎn)生的揮發(fā)性利他素往往與其自身的生理需要有關(guān),在已報道的利他素中,大多數(shù)是昆蟲的信息素,包括性信息素、聚集信息素和示蹤信息素等,另一部分則主要是植食性昆蟲排泄物(如蟲糞、蜜露等)中的化學(xué)物質(zhì),這類化學(xué)物質(zhì)大多并非昆蟲所產(chǎn)生,而是來自寄主植物或寄主植物中的化學(xué)物質(zhì)經(jīng)昆蟲腸內(nèi)或排泄物中微生物的改變而成,如美洲棉鈴蟲Helicvrerpazea蟲糞對紅足側(cè)溝繭蜂Microplitiscroceipes(Cresson)有很強的引誘作用,而其活性成分反-葉醇則是植物中一個常見的成分.植食性昆蟲產(chǎn)生的利他素的主要化學(xué)組分是一些醛類、醇類和萜類化合物.非揮發(fā)性或只在近距離內(nèi)起作用是植食性昆蟲產(chǎn)生的利他素的主要特征.從現(xiàn)有報道看,這些非揮發(fā)性利他素的化學(xué)組分主要有蛋白質(zhì)、糖類、氨基酸、長鏈烷烴、酮類、脂肪酸和萜類化合物等.植食性昆蟲產(chǎn)生的利它素,常會受昆蟲種類、種群、個體、部位、年齡、生理狀況以及一些環(huán)境因子的影響,而在數(shù)量和質(zhì)量上發(fā)生變化,如不同地理種群的松小蠹Ipspini所釋放的聚集信息素,對其捕食者有不同的引誘作用.褐飛虱Nilaparvatalugens(St?!l)產(chǎn)生的引誘稻虱纓小蜂AnagrusnilaparvataePangetWang的利他素活性在不同蟲態(tài)間存在明顯差異.食物因子包括寄主植物的不同種類、品種、生育期甚至同一寄主植物上的不同部位、不同組織等,亦會對植食性昆蟲的利他素活性產(chǎn)生明顯的影響.這些結(jié)果說明,不僅種間和種內(nèi)的遺傳差異會導(dǎo)致植食性昆蟲利他素活性的變化,而且一些種內(nèi)的非遺傳差異甚至一些環(huán)境因子亦會引起植食性昆蟲利他素活性的變化.1.3其它特殊的植食性昆蟲對植物揮發(fā)物的影響在自然狀態(tài)下,每種植物釋放的揮發(fā)物一般不超過30種,但植物受到機械損傷或植食性昆蟲取食危害后,其所釋放的揮發(fā)物無論在種類還是在含量上都會發(fā)生明顯的變化.蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物主要組分有萜類化合物、綠葉性氣味、含氮化合物以及其它化學(xué)物質(zhì)4大類.萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物,是植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一個主要組分.綠葉性氣味是指植物揮發(fā)物中6個碳的醛、醇及其酯類,它們是由植物體內(nèi)的脂肪酸、亞油酸和α-亞麻酸經(jīng)脂氧化酶、過氧化物裂解酶等一系列酶促反應(yīng)而形成.含氮化合物主要是睛類和肟類,這些化合物在植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中所占的比例不高,但在健康植物中檢測不到,因而亦作為蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中的一個組分.其它化學(xué)物質(zhì)包括除綠葉性氣味以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物.植食性昆蟲對植物的危害,除了象機械損傷一樣會導(dǎo)致植物綠葉性氣味、植物中一些儲藏的揮發(fā)物組分,以及由植物中儲藏的揮發(fā)物前體轉(zhuǎn)變而來的揮發(fā)物組分的增加外,還能促進植物合成并釋放一些新的揮發(fā)物組分,其中最為主要的是一些萜類化合物.如在棉花上的研究表明,一些非環(huán)狀的萜類化合物(E.E)-法尼烯,(E)法尼烯、(E)-羅勒烯、(E)-4,8-二甲基-1,3,3-壬三烯、(E.E)-4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯以及吲哚是在昆蟲的危害后新合成的.并且植食性昆蟲危害以后新合成的植物揮發(fā)物具有明顯的白天釋放量高晚上釋放量低的晝夜釋放節(jié)律,這在棉花和玉米的研究中均得到了證實.植物釋放揮發(fā)物的這種晝夜節(jié)律剛好與害蟲天敵的活動規(guī)律相吻合,體現(xiàn)了植物與天敵間的一種協(xié)同進化.植物的次生代謝是植物與各種環(huán)境選擇壓相互作用的產(chǎn)物,作用結(jié)果導(dǎo)致了植物次生代謝的多樣性和可變性,進而導(dǎo)致了蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的多樣性和可變性.這種多樣性和可變性不僅體現(xiàn)在這些揮發(fā)物具有植物種類、品種、生育期和部位的特異性,而且還體現(xiàn)在這些揮發(fā)物具有植食性昆蟲種類、蟲齡、危害程度、危害方式和一些環(huán)境因子(如溫度、水分、光照、肥力、病原菌等)的特異性[1,24,42,43,44,45,46].系統(tǒng)性和群體性是蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的又一特征.系統(tǒng)性是指當植物某一部位遭受植食性昆蟲危害時,能導(dǎo)致植物整株系統(tǒng)地釋放類似的揮發(fā)物.群體性反映了植物個體間的化學(xué)通訊,是指當某一植株遭受植食性昆蟲危害時,能釋放揮發(fā)物告警其鄰近的同種個體,從而使這些個體亦釋放類似的揮發(fā)物.2信息化合物系統(tǒng)自然界是一個充滿著化學(xué)信息物質(zhì)的世界,生物體通過化學(xué)信息的傳遞與其它生物體發(fā)生相互作用,如植物通過釋放信息化合物引誘或拒避其它生物,以滿足自身需要,植食性昆蟲利用信息化合物來尋找合適的寄主繁衍后代.信息化合物因其多樣性和復(fù)雜性,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用.2.1調(diào)節(jié)植食性昆蟲選擇放射線的作用植食性昆蟲在尋找寄主階段,主要通過嗅覺感受器對寄主植物特異性的氣味進行識別而到達植物,如馬鈴薯甲蟲只要有馬鈴薯葉片氣味存在,它就會產(chǎn)生寄主定向行為.胡蘿卜花中有5種組分對棉鈴蟲取食有強烈的引誘作用.在植食性昆蟲對寄主植物氣味的識別過程中,植物氣味的各成分濃度比例至關(guān)重要.昆蟲對寄主植物的識別是由于識別了植物氣味的化學(xué)指紋圖,也即由不同濃度的不同植物揮發(fā)物組成的混合物.如寄主植物氣味對大豆蚜的引誘作用可以被非寄主植物氣味的加入所打破,這是由于加入了非寄主植物氣味的組分破壞原來能引誘該蟲的次生物質(zhì)組成相,使昆蟲無法識別.植物揮發(fā)物與昆蟲信息素的協(xié)同作用可以有效地調(diào)節(jié)植食性昆蟲選擇寄主植物的行為.如許多營群居生活的鞘翅目昆蟲,在尋找寄主過程中,寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)在遠距離內(nèi)只引誘少數(shù)雄性個體,雄性個體在取食過程中釋放的雄性信息素或聚集信息素來刺激其余個體聚集.早期的花上或向日葵上的向日葵小爪象Smiorongxfulvus雄蟲對雌蟲的寄主定向具有刺激作用,在向日葵上接種雄蟲可吸引到比雄蟲多4倍的雌蟲.云杉八齒小蠹Ipstypographus先遣個體釋放信息素后,寄主樹木的氣味隨之發(fā)生變化使其不能辨別出寄主與非寄主植物,并在非寄主植物上大量聚集.植食性昆蟲選擇適宜的產(chǎn)卵場所也是為后代選擇適宜的寄主,化學(xué)刺激在調(diào)節(jié)昆蟲產(chǎn)卵行為過程中起著重要作用.寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)可刺激或激發(fā)抱卵雌蛾在寄主上著落,例如美洲棉鈴蟲的寄主棉花、番茄等作物散發(fā)一些揮發(fā)性物質(zhì),誘導(dǎo)已交配的美洲棉鈴蟲雌蛾產(chǎn)生寄主定向行為,并刺激雌蛾產(chǎn)卵.昆蟲的逃避行為是一種有效的自我保護和免受傷害的防御手段,而絕大多數(shù)昆蟲的這種行為都與植物氣味物質(zhì)有關(guān).對于許多對昆蟲有毒的植物,昆蟲一般不會去取食或產(chǎn)卵,而昆蟲躲避反應(yīng)所依靠的信息可以是植物釋放的氣味物質(zhì)、植物的表面形狀或植株內(nèi)含的物質(zhì),如從植物檸檬香草中鑒定出2種驅(qū)蚊活性組分香葉醛和橙花醛,對淡色庫蚊Culexpipiensquinquefasciatus和伊蚊Aedesalbopictus等具有驅(qū)避作用.2.2不同放收主植物對昆蟲釋放性信息素的影響多食性昆蟲通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,它們的性行為可能主要或完全在植物上進行.大多數(shù)昆蟲兩性相遇的場所集中在對雌蛾有吸引力的地方.對多食性昆蟲,寄主植物是較準確的引誘源.雌蛾可能在寄主植物存在時才產(chǎn)生生殖活動,雌蛾在沒有找到適宜寄主植物的情況下,可能有推遲引誘雄蛾前來與其交配的行為.田間采集到的美洲棉鈴蟲在有寄主存在時釋放的性信息素是人工飼養(yǎng)的雌蛾釋放的20~30倍,從暗期開始前將寄主植物移開,產(chǎn)生性信息素的量就明顯減少.粉紋夜蛾Trichoplusiani在寄主植物上時開始求偶的時比不在寄主植物上有所提前,而且在整個黑暗期均可以引誘到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾.這些發(fā)現(xiàn)說明了求偶的刺激與高劑量性信息素的釋放是對植物信號暗示的反應(yīng),生殖上成熟的雌蛾在沒有適宜寄主植物時可能會導(dǎo)致生殖壓抑.魯玉杰發(fā)現(xiàn),從田間不同作物上收集到不同世代的棉鈴蟲(第1,2代取食番茄,3代取食玉米,4代取食棉花)釋放的性信息素,第3及第4代與第1,2代均存在顯著的差異,而第1,2代之間的差異不明顯,說明取食不同寄主植物對昆蟲釋放性信息素有明顯的影響.昆蟲性信息素與植物揮發(fā)性次生物質(zhì)相結(jié)合可能為尋找配偶的昆蟲提供更復(fù)雜或更完全的信息,不僅表示異性昆蟲的存在,而且還說明適宜寄主的存在.將黃斑露尾甲Carpophilushemiiperus,玉米紅褐露尾甲C.mutilatus和隆肩露尾甲C.humeralis3種甲蟲的聚集信息素和寄主植物氣味混合使用時,誘到3種甲蟲的成蟲是單用寄主氣味或聚集信息素時的20~30倍.2.3地方植物對食食性昆蟲誘發(fā)的觀點植食性昆蟲的天敵在搜尋獵物的過程中,信息化合物起著重要作用[1,24,45,50,67,68,69].這些信息化合物主要源自植食性昆蟲、寄主植物、與植食性昆蟲或寄主植物相聯(lián)系的其它生物,以及上述兩種或幾種生物的相互作用.昆蟲對信息素的利用取決于兩個因素,信息素的可檢測性與可信性.直接來自植食性昆蟲的信息素是暗示植食性昆蟲存在的最可靠的信號,雌性成蟲釋放的性信息素引誘雄蟲前來交配,其天敵就能利用這種高度特異性的信息找到目標,天敵也可利用存在于植食性昆蟲蟲糞、蜜露、蛻、絲、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鱗片、血淋巴等部位的利他素尋找寄主.但昆蟲自身發(fā)出的這些信息物質(zhì)量少,在遠距離內(nèi)不易被檢測到.與此相比,寄主植物產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)在遠距離內(nèi)比較容易被檢測到,但不如植食性昆蟲所產(chǎn)生的揮發(fā)物可靠.植食性昆蟲誘導(dǎo)被害植物產(chǎn)生的揮發(fā)性次生物質(zhì)釋放量大,而且與致害昆蟲有直接關(guān)系,提供的信息明顯突出于環(huán)境中其它信息,從而將可信性與可檢測性這兩個方面較好地結(jié)合起來.植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物可作為互益素引誘植食性昆蟲的天敵,這已被證實為一種比較普遍的現(xiàn)象.迄今為止,已在13個科的24種包括單子葉和雙子葉的植物中得到了證實,其中涉及到的植食性昆蟲和天敵各為29種.如DICKE等發(fā)現(xiàn),受二點葉螨Fetrangchusurticae危害后的菜豆比未受害菜豆對智力小植綏螨Phytoseiuluspersimilis具有更強的引誘作用.玉米在受甜菜夜蛾Spodopteraexigua攻擊后,對緣腹繭蜂Cotesiamarginiventris的引誘作用明顯增強.許寧在研究茶樹互益素時,發(fā)現(xiàn)由茶尺蠖Apantelessp.幼蟲危害誘導(dǎo)的2種芳樟醇氫化物(呋喃型和吡喃型)對茶尺蠖幼蟲的寄生蜂單白綿絨繭蜂Ectropisoblique(Prout)有明顯的引誘作用.韓寶瑜研究發(fā)現(xiàn),茶蚜ToxopteraaurantillBoyer與蚜害植物組成的復(fù)合體、受蚜害茶樹的揮發(fā)物和茶蚜性信息素是茶蚜天敵寄主定向的長距離線索,寄主蚜的揮發(fā)物是短距離線索,它們對中華草蛉、蚜繭蜂和七星瓢蟲都有顯著的引誘作用,蚜蟲的分泌物(如蜜露、腹管分泌物)、殘留物為接觸性信息素,較強地吸引瓢蟲.婁永根發(fā)現(xiàn)稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae對水稻揮發(fā)物中的10種組分中的6個濃度有明顯的行為反應(yīng),在白背飛虱卵、雌成蟲、雄成蟲、蛻皮殼、蜜露中均存在能激發(fā)稻虱纓小蜂觸覺搜索行為的利他素.3覺感受細胞神經(jīng)纖維球的形成在自然界,影響昆蟲行為的信息化合物以多種方式存在,特別是植物揮發(fā)性物質(zhì)的組分多種多樣,但具有活性的信息化合物有那些?這就需要了解昆蟲對信息化合物的感受機理.昆蟲對化學(xué)信息的識別始于嗅覺感受器.嗅覺感受器多分布于觸角和觸須上,形狀和大小變化很大.在不同昆蟲間,其分布與數(shù)量亦變化很大.嗅覺感受器上有許多孔,昆蟲即通過嗅覺感受器表面的微孔與外界發(fā)生信息聯(lián)系.每個感覺器通常含有20或更多的感覺細胞.這些細胞屬于雙極神經(jīng)元,并具有高度分枝的樹突,分枝狀的樹突通過感覺竇內(nèi)的氣味結(jié)合蛋白與感覺器表面的很多微孔發(fā)生通訊聯(lián)系.昆蟲對氣味分子的識別,包括氣味分子的質(zhì)(不同分子)、量(不同濃度)以及釋放問題,有賴于昆蟲整個嗅覺系統(tǒng)中各級神經(jīng)元素對氣味分子的信息編碼.研究嗅覺機理,就是要闡明昆蟲對氣味分子的信息編碼過程.昆蟲的信息編碼過程起始于氣味分子進入嗅覺感受器.附著于觸角上或處于觸角附近的氣味分子,可通過擴散作用從嗅覺感受器的微孔進入感覺器腔內(nèi).到達感覺器腔內(nèi)的氣味分子,首先與氣味結(jié)合蛋白結(jié)合,然后被運送到嗅覺細胞的受體位點.嗅覺受體是一類膜蛋白,通過與氣味結(jié)合蛋白上氣味分子的結(jié)合,可以激活與嗅覺受體藕聯(lián)的G-蛋白,G-蛋白再迅速地激活磷酸酯酶,從而使感受細胞產(chǎn)生胞內(nèi)的第二信使IP3和二?;视?這些第二信使能打開膜上的一些離子通道,如Ca2+,K+,Cl-等,從而使在嗅覺感受細胞中產(chǎn)生一個受體電位,受體電位經(jīng)樹突擴散至嗅覺感受細胞的細胞體,造成一個動作電位的釋放.嗅覺感受細胞軸突傳至中樞神經(jīng)系統(tǒng)的第一級嗅覺中心,是中腦中的觸角葉.進入觸角葉中的軸突只進入一個神經(jīng)纖維球,而在一個神經(jīng)纖維球中有很多軸突會聚.軸突的重新組織是根據(jù)嗅覺感受細胞的分子接受范圍進行的.分子接受范圍相同或非常相似的嗅覺感受細胞的軸突,傳入到同一個神經(jīng)纖維球.神經(jīng)纖維球主要由嗅覺感受細胞軸突終端、觸角葉輸出神經(jīng)元、聯(lián)系神經(jīng)元和離心反饋神經(jīng)元的軸突、以及它們之間的突觸組成.根據(jù)對脊椎動物和無脊椎動物中大量種類的統(tǒng)計結(jié)果表明,每個個體的嗅覺感受細胞大約為105~108個,神經(jīng)纖維球為10~1000個,每個神經(jīng)纖維球的輸出神經(jīng)元約1~100個,這樣,由于離開觸角葉的輸出神經(jīng)元數(shù)量少于輸入觸角葉的數(shù)量,因此經(jīng)嗅覺感受細胞的信息會在神經(jīng)纖維球中產(chǎn)生會聚,從而導(dǎo)致了原始信號的
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