古生物學(xué)研究的新方法20世紀(jì)古生物學(xué)的重大進(jìn)展及21世紀(jì)戰(zhàn)略重點

古生物學(xué)研究的新方法20世紀(jì)古生物學(xué)的重大進(jìn)展及21世紀(jì)戰(zhàn)略重點

120世紀(jì)的偉大進(jìn)步1.1古生物學(xué)中的遺傳概念20世紀(jì)的古生物學(xué)發(fā)展與官僚的進(jìn)步密切相關(guān)。經(jīng)過近半個世紀(jì)的激烈爭論,到20世紀(jì)初,進(jìn)化論已被許多生物學(xué)家所接受,成為教科書中占絕對優(yōu)勢的觀點?；推渌?jīng)典生物學(xué)(如比較解剖學(xué)、胚胎學(xué)等)的研究結(jié)果被用作生物演化的證據(jù)和復(fù)原系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)鍵。當(dāng)時,不少生物學(xué)家和地質(zhì)學(xué)家都樂于從事古生物學(xué)方面的工作。研究物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系已成為生物科學(xué)(特別是古生物學(xué))的重要任務(wù)之一。由于物種間的所有差異,無論是形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué),或是行為和地理分布上的不同,都與物種本身一樣,是在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的,因此這個任務(wù)就顯得特別重要。也就是說,當(dāng)我們認(rèn)識到物種或類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,就很容易理解生命的發(fā)展歷史和現(xiàn)今多種多樣生物是怎樣形成的。后來,這種根據(jù)形態(tài)學(xué)(包括化石形態(tài)學(xué))來復(fù)原系統(tǒng)發(fā)育和研究生命歷史的工作熱忱似乎低落下來,一方面是因為,人們認(rèn)為系統(tǒng)發(fā)育的復(fù)原已初具規(guī)模剩下的只是補充一些不太重要的細(xì)枝末節(jié)另一方面,也由于傳統(tǒng)生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展遇到了很大的困難,以往得出的結(jié)論往往爭論很大而不能得到合理的解決。而當(dāng)時由于門德爾遺傳定律的重現(xiàn)推動了遺傳學(xué)的進(jìn)展。但實驗遺傳學(xué)家由于沒有種群(居群、族群)的思考方式而排斥漸進(jìn)演化和自然選擇的概念;而古生物學(xué)家(或博物學(xué)家)則還沒有認(rèn)識到門德爾的獨立分離遺傳單位而認(rèn)為遺傳是混合式的。到了20世紀(jì)30和40年代,兩個學(xué)科中都有一些先驅(qū)者及時地看到,學(xué)科間需要一座彼此溝通的橋梁。1937年Dobzhansky(生物學(xué)家兼遺傳學(xué)家)撰寫了《遺傳學(xué)和物種起源》(GeneticsandtheOriginofSpecies)一書,1942年Mayr(生物學(xué)家)撰寫了《分類學(xué)和物種起源》(SystematicsandtheOriginofSpecies)一書,1944年Simpson(古脊椎動物學(xué)家)撰寫了《演化的速率和模式》(TempoandModeofEvolution)一書,從而創(chuàng)立了進(jìn)化論研究中的綜合學(xué)派(亦稱進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)派),使得達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說和門德爾的遺傳學(xué)結(jié)合起來。20世紀(jì)中期古生物學(xué)研究中引進(jìn)了兩個重要的概念:(1)隨著地質(zhì)學(xué)方面活動論對固定論的取代,引入了生物與地球協(xié)同演化的概念。(2)在方法論方面產(chǎn)生了分支系統(tǒng)學(xué)。進(jìn)化生物學(xué)的中心議題是復(fù)原生命歷史(即系統(tǒng)發(fā)育)。人們對于已經(jīng)成為過去的事情無法進(jìn)行直接觀察和記錄,更無法通過實驗來證明,研究工作通常只能根據(jù)對殘存化石的觀察并從經(jīng)驗和直覺得出結(jié)論,缺乏嚴(yán)格的邏輯推理和檢驗方法。一些后來被稱為分支系統(tǒng)學(xué)家的人努力將分類學(xué)及與其相關(guān)的進(jìn)化理論和生物地理學(xué)轉(zhuǎn)移到一個接近現(xiàn)代科學(xué)的嚴(yán)格的邏輯推理的基礎(chǔ)上來,并試圖尋找一種方法,以便檢驗他們所做的結(jié)論。德國的昆蟲學(xué)家Hennig(1950)首先提出了系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)(phylogeneticsystematics,后來也稱作分支系統(tǒng)學(xué),cladistics)的原則:對親緣關(guān)系給出了一個明確的定義,即共祖近度(recencyofcommonancestry);親緣關(guān)系應(yīng)基于共有的衍生性狀(即離征,synapomorphy)來探尋;親緣關(guān)系可用分支圖(cladogram)來表達(dá);最好的闡明親緣關(guān)系的辦法是找出一個種或類群的姐妹群(sister-group)。這樣做,研究者的觀點表達(dá)得很明確,便于接受批評和檢驗。自1966年Hennig的著作譯成英文以來,這一方法在從事系統(tǒng)學(xué)研究的生物學(xué)家和古生物學(xué)家中被廣泛采用。20世紀(jì)下半葉,由于Watson和Crick發(fā)現(xiàn)了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)和它在遺傳中的作用,生物學(xué)發(fā)生了突破性進(jìn)展。因為每一個生物的歷史都記錄在它的核苷酸鏈和蛋白質(zhì)氨基酸鏈中,它們可以用來研究生命歷史,從那時起,用免疫學(xué)方法和蛋白質(zhì)分子序列比較的方法研究系統(tǒng)發(fā)育的工作就開展起來。到目前為止,已經(jīng)積累了大量的資料,并在幾個重大類群的起源問題(如被子植物的起源、四足動物的起源、現(xiàn)代人的起源等等)方面進(jìn)行了許多嘗試。這些工作的結(jié)果雖然還遠(yuǎn)不能令人滿意,但提供了根據(jù)分子生物學(xué)的信息研究系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。我國的一些古生物學(xué)家也開始運用分子生物學(xué)的方法在古生物學(xué)研究方面作了一些嘗試。不過,分子生物學(xué)并沒能完全替代傳統(tǒng)生物學(xué)(包括古生物學(xué))。一方面由于分子生物學(xué)研究本身還存在一些問題,以至于研究結(jié)果尚不夠確切,另一方面,就系統(tǒng)發(fā)育學(xué)而言,在分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)中都遇到同樣的目前尚無法解決的基本問題,即怎樣定義同源(homology)。因此,分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的進(jìn)展促使人們對形態(tài)學(xué)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的興趣再次增大。分子生物學(xué)的出現(xiàn)開辟了研究生命演化的新的前景,并使生物科學(xué)(包括古生物學(xué)的一部分)的研究有了數(shù)字化的可能。1.2生物宏演化的規(guī)律20世紀(jì)下半葉發(fā)生的另一個重大事件是對生物學(xué)界信奉達(dá)100多年的達(dá)爾文主義的挑戰(zhàn)。達(dá)爾文學(xué)說的主要論點是:共祖(theoryofcommondescent)、漸變和自然選擇(naturalselection)。與達(dá)爾文同時代的居維葉(Cuvier)雖然提出過災(zāi)變的觀點,但那完全是基于神創(chuàng)論的。達(dá)爾文學(xué)說認(rèn)為新種是通過整個居群(population)的逐漸變化而產(chǎn)生,而今天看到的物種之間的間斷和中間類型的缺失是由于化石記錄的不完整所造成。當(dāng)時澳大利亞的埃迪卡拉動物群、加拿大的布吉斯動物群和我國云南的澄江動物群等寒武紀(jì)的生物群都還沒有發(fā)現(xiàn)。由于20世紀(jì)發(fā)現(xiàn)了上述十分繁盛而后驟然滅絕的早期生物群,以及其后的幾次重大滅絕事件(奧陶紀(jì)末、二疊紀(jì)末、中生代末等),僅從這些動物群殘缺不全的化石記錄中,我們就可以分出至少6080種不同的形態(tài)原型,與現(xiàn)代僅有30種動物門類相比,可以想象當(dāng)時的盛況。上述動物群中只有極少數(shù)留存到現(xiàn)代,絕大部分都已迅速滅絕。大滅絕事件似乎顯示,演化并非穩(wěn)定地逐漸趨向完善,而間斷則是生命史上多次發(fā)生的事實,而且是一個完全無法預(yù)測的過程,有時看起來是“最好的”生物,會驟然地在一次大災(zāi)難中消失殆盡,而演化仍會繼續(xù)下去,讓一些原本毫不起眼,看起來沒有什么前景的生物支系來取代。這些新發(fā)現(xiàn)促使古生物學(xué)家重新考慮地質(zhì)時期生物演化的基本規(guī)律,對達(dá)爾文的漸變論提出了質(zhì)疑,并在新的層次上重新探討災(zāi)變論。Eldredge和Gould在70年代初期提出了間斷平衡論(punctuatedequilibrium)即快速的異域物種形成和形成后較長的形態(tài)穩(wěn)定時期,或演化中長期的穩(wěn)定期和短期的劇變期相互交替。對于發(fā)生災(zāi)變的原因,亦作出了來自地內(nèi)和地外兩個方面的多種推測,其中白堊紀(jì)末的“星體撞擊說”,因為在地層中找到災(zāi)變事件留下的一些紀(jì)錄(如痕量元素銥、鋨等的異常,穩(wěn)定同位素異常、微球粒、沖擊石英、撞擊坑等),而得到較多的認(rèn)同。1967年集群滅絕(大滅絕)概念的提出,很快成為研究的前緣和熱點,1985年由43個國家的古生物學(xué)家參加的IGCP216項目將這一領(lǐng)域的研究引向高潮,中國學(xué)者亦開始對此作出貢獻(xiàn)。由于此項研究在世界范圍內(nèi)獲得很大成功,從1993年開始的IGCP335項目進(jìn)而研究大滅絕后的復(fù)蘇。中國學(xué)者目前在這一研究領(lǐng)域內(nèi)與國外學(xué)者處于同步地位顯生宙生物大爆發(fā)大滅絕復(fù)蘇、大輻射的宏演化基本模式在20世紀(jì)90年代提出,它更深刻地揭示了在地質(zhì)歷史的重大轉(zhuǎn)折時期,生物宏演化進(jìn)程中全球性、事件性和突發(fā)性的規(guī)律,同時又說明了生物的爆發(fā)、滅絕、復(fù)蘇和輻射是生物宏演化進(jìn)程中有機聯(lián)系的4個重要環(huán)節(jié)。在分子進(jìn)化領(lǐng)域里,對于達(dá)爾文理論的漸進(jìn)和自然選擇也提出了異議,認(rèn)為自然選擇不是分子水平進(jìn)化的主要動力,而是中性突變基因的隨機固定造成了分子水平上物種間和物種內(nèi)的變異。日本遺傳學(xué)家木村資生(MotoKimura,1983)提出了中性進(jìn)化學(xué)說,即物種間和同一物種內(nèi)個體間在分子水平上的遺傳差異是遺傳漂變(geneticdrift)所引起的突變的隨機固定的結(jié)果,或每個生物個體生存的“運氣”不同的結(jié)果,而不是達(dá)爾文所主張的“自然選擇”所致。演化究竟是完全隨機的還是遵循“自然選擇”的規(guī)律不僅是分子生物學(xué)家,也是古生物學(xué)家目前關(guān)注的問題之一。1.3年史部門分野由于化石對于地層的劃分和對比具有不可替代的作用,長期以來絕大多數(shù)古生物學(xué)家又都出自地質(zhì)系,因此地層學(xué),特別是生物地層學(xué)的研究,就成了古生物學(xué)研究的一個主要領(lǐng)域。而生物地層學(xué)的發(fā)展也才使得顯生宙各紀(jì)地層的全球?qū)Ρ瘸蔀榭赡堋?0世紀(jì)70年代國際地層委員會決定成立各個系(system)的分會,并把建立一個統(tǒng)一的全球地質(zhì)年表作為各系分會的目標(biāo),以此建立全球地質(zhì)工作者的共同語言,這也促進(jìn)了年代地層學(xué)的發(fā)展。它的基本原理和工作方法是建立系、統(tǒng)、階三級年代地層單位,確立這三級年代地層單位的全球界線層型剖面點(GSSP),又被稱為“金釘子剖面”,并以此標(biāo)定這一年代地層單位的層型。80年代國際志留系分會率先完善了志留系年表,即完成了系、統(tǒng)、階三級單位的層型和全球界線層型剖面點(GSSP)。目前除侏羅系之外,其它各系的進(jìn)展都很快,預(yù)計在最近的數(shù)年內(nèi),全球地質(zhì)年表可以建成。我國寒武系至三疊系有完整連續(xù)的地層記錄,是確立這三級年代地層單位的全球界線層型剖面點(GSSP)和各級年代地層單位層型的理想場所,但是我國起步較晚,開始時經(jīng)驗不足,一些部門和系統(tǒng)對于和國際接軌認(rèn)識不一,加上一些外國學(xué)者存在歧視中國的偏見,因此影響了我國在爭取全球?qū)有推拭纥c(GSSP)的進(jìn)展。但盡管如此,中國學(xué)者仍抓住了20世紀(jì)最后的機遇,在中國建立了二疊—三疊系和中奧陶統(tǒng)達(dá)瑞威爾階全球界線層型剖面點(GSSP),二疊系樂平統(tǒng)和長興階的層型,此外還建立了泥盆—石炭系的副層型。從目前的情況來看,寒武系上統(tǒng)和相關(guān)階的GSSP也很可能建在中國。221世紀(jì)戰(zhàn)略的重心2.1在生物研究中的應(yīng)用當(dāng)固定論在地學(xué)中占統(tǒng)治地位時,古生物學(xué)家研究生物演化的一系列問題都以固定的大陸為背景。如同域成種(sympatricspeciation),生物的主要分布方式是擴散(dispersal)等。對于跨洋分布的種類常常用假設(shè)的陸橋來為它們提供擴散途徑,假想的陸橋縱橫交錯,使得世界地圖看起來像是一張密集的網(wǎng)。到了60年代,隨著地學(xué)中活動論對固定論的取代,引入了生物與地球協(xié)同演化的概念。古生物學(xué)因此也發(fā)生了重大的變化。例如,異域成種(allopatricspeciation)在生物演化中占據(jù)了主要地位,認(rèn)為物種形成首先是由于在祖種分布域中出現(xiàn)地理隔離而產(chǎn)生的;建立在活動論和分支系統(tǒng)學(xué)(cladistics)基礎(chǔ)上的隔離分化生物地理學(xué)(vicariancebiogeography)比擴散假說具有更嚴(yán)格、更便于受到檢驗。這些古生物學(xué)研究的新概念和新方法在我國尚需進(jìn)一步推廣,進(jìn)而發(fā)現(xiàn)和明辨地球歷史上地球演化對生命演化的影響。同時,通過對生物演化的研究,也可以反過來在一定程度上揭示目前尚未知曉的地質(zhì)事件,正如魏格納(Wegener)及他的同代人提出大陸漂移假說時,曾將南美和非洲共有的古生物(如中龍,Mesosaurus)作為重要根據(jù)之一。比起魏格納時代來,我們更加明確地認(rèn)識到在研究全球事件中古生物學(xué)和地學(xué)緊密合作互相啟示的重要性。例如,目前已知始新世及其后生物的“跨太平洋分布”的研究以及與其相關(guān)的太平洋海盆形成歷史很可能是21世紀(jì)極有前景的課題。而這樣的課題需要多學(xué)科交叉來完成。在顯生宙生物宏進(jìn)化的歷史過程中,無論是處于停滯或緩慢演進(jìn),或是在突變或全球生物事件的突發(fā)時期,都是與它們的生存環(huán)境的穩(wěn)定、變化或劇變協(xié)同一致的,因此這一戰(zhàn)略重點在方向上就必然地具有多學(xué)科交叉性和綜合性,它將牽涉到古生態(tài)、古生物地理學(xué)、古地理學(xué)、古氣候?qū)W和沉積學(xué)。而像顯生宙古生物地理、古氣候演變和全球古地理重建這樣多學(xué)科交叉的課題,有可能在新的世紀(jì)中結(jié)出豐碩的成果。2.2地質(zhì)時期生物宏演化模式的實現(xiàn)途徑顯生宙,特別是從寒武紀(jì)到白堊紀(jì),存在著4次大爆發(fā)—大滅絕—復(fù)蘇—大輻射的宏演化進(jìn)程,即寒武紀(jì)生命大爆發(fā);早古生代,特別是中奧陶世—早志留世的古生代動物群大輻射—大滅絕—復(fù)蘇—新的輻射;晚古生代生物的輻射—二疊紀(jì)末地史中最大的滅絕—早、中三疊世的復(fù)蘇;中生代侏羅—白堊紀(jì)生物的輻射;但白堊紀(jì)末的大滅絕在我國東部的化石記錄尚不盡如人意。只有充分、深刻地認(rèn)識這4大進(jìn)程,才能準(zhǔn)確地獲得地質(zhì)時期生物宏演化模式。中國東部不但保存了寒武紀(jì)至白堊紀(jì)的完整而連續(xù)的地質(zhì)和化石記錄,而且發(fā)現(xiàn)了澄江動物群和熱河動物群這樣罕見的特異埋藏的化石庫,這就充分地為我國古生物學(xué)家完善地質(zhì)時期生物宏演化模式創(chuàng)造了最佳的物質(zhì)條件。中國學(xué)者當(dāng)前的研究已開始揭示這一宏演化進(jìn)程中的復(fù)雜性,即不同門類的生物在宏演化過程中存在著總的同步一致和局部的不同步差異,而這一宏演化的進(jìn)程,在顯生宙的地質(zhì)歷史中并非簡單地重復(fù)爆發(fā)—滅絕—復(fù)蘇—輻射的過程。我們相信經(jīng)過中國古生物學(xué)家們的刻苦鉆研,可以完善這一地質(zhì)時期生物宏演化模式,并從而揭示人類對生物進(jìn)化理論認(rèn)識新的一頁。2.3高精度和分辨率生物地質(zhì)地質(zhì)學(xué)在新世紀(jì)到來之際面臨著新的挑戰(zhàn)和發(fā)展,必然也對它的基礎(chǔ)—地層學(xué)提出更高的要求,這種新的需求集中在定量化的方向上,這就是地層學(xué)的高精度和高分辨率的劃分和對比,定量地層學(xué)也在20世紀(jì)末應(yīng)運而生。其中特別是定量生物地層學(xué)已顯示出巨大的生命力。國際志留系分會在20世紀(jì)80年代建立了全球志留紀(jì)地質(zhì)年表之后,決定把今后的研究集中到志留系全球高精度和高分辨率的劃分和對比以及古氣候、古生態(tài)和古地理2個方向,可見定量化已提到了地層學(xué)和古生物學(xué)這樣古老傳統(tǒng)學(xué)科的面前。在高精度和高分辨率的生物地層學(xué)研究領(lǐng)域內(nèi),以重要化石門類的復(fù)合標(biāo)準(zhǔn)序列為基礎(chǔ)的計算機圖形對比方法大大地提高了生物地層的劃分和對比精度,如果生物地層的地層測量達(dá)到無間隔連續(xù)采樣,而生物分類單元確由權(quán)威性的專家確定,以此為基礎(chǔ)的計算機圖形對比,在古生代海相地層中可達(dá)到百萬年以內(nèi)的地層劃分和對比精度,滿足了高精度和高分辨率的劃分和對比,從而也使建立在這樣的地層之上的其它地質(zhì)問題達(dá)到了高精度和高分辨率的要求。在生物宏演化方面配合全球公認(rèn)的同位素年齡,它又可以準(zhǔn)確地確定生物在不同演化階段的演化速率,解決了地質(zhì)時期生物演化的關(guān)鍵問題,同時又可準(zhǔn)確地推算各化石帶的時限,從而可使顯生宙地質(zhì)時期化石帶的時間間隔達(dá)到10萬年級的高精度。我國古生物學(xué)家目前在這一領(lǐng)域內(nèi)與國際同步,在建立全球界線層型剖面點(GSSP)的國際學(xué)術(shù)競爭中,率先運用這一以重要化石門類的復(fù)合標(biāo)準(zhǔn)序列為基礎(chǔ)的計算機圖形對比方法,促使我國在1997年奪得第一個GSSP(金釘子剖面)。2.4與本學(xué)科學(xué)的現(xiàn)實的區(qū)別,有利于研究和解決當(dāng)代生物與古生物學(xué)的應(yīng)用支撐和研究,為研究跨世或個上面已經(jīng)提到,分子生物學(xué)并沒能完全替代傳統(tǒng)生物學(xué),恰恰相反,分