水分脅迫對(duì)生物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

水分脅迫對(duì)生物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

在地球生物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，非生物因素的水壓強(qiáng)度、高溫、高鹽、冷凍和生物因素的病理變化往往會(huì)導(dǎo)致非生物因素的影響（suzuki等人，1989）。其中,溫度和水分是影響陸地生物分布和豐度的兩大最重要的非生物因素,而昆蟲因?yàn)槠鋫€(gè)體小,尤其容易受到水分脅迫的影響(Addo-Bediakoetal.,2001)。在全球環(huán)境變化的趨勢(shì)下,許多研究的重點(diǎn)都放在溫度改變上,然而,降雨量和可利用水資源的改變對(duì)昆蟲也有著重大影響,尤其是農(nóng)作物害蟲的生理特性,干旱甚至誘發(fā)害蟲中期暴發(fā)。因此了解水分脅迫對(duì)昆蟲的影響及其耐旱機(jī)制對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要作用。水分脅迫(Waterstress)包括水分過多的水淹、浸水脅迫與過少的干旱脅迫(Droughtstress),可以直接影響昆蟲生理生化尤其是水分代謝,從而導(dǎo)致昆蟲行為、擴(kuò)散模式和種群動(dòng)態(tài)甚至暴發(fā)(Chownetal.,2011)等生態(tài)過程及結(jié)果,還可以通過影響植物的生理生化特性,從而對(duì)取食該植株的昆蟲的生理生化特性產(chǎn)生間接影響,更可通過植物-植食者-天敵多營(yíng)養(yǎng)階層或植物-昆蟲共生關(guān)系改變植物-昆蟲互作動(dòng)態(tài)。本文就水分脅迫對(duì)昆蟲的直接和間接影響兩方面展開討論。1呼吸代謝速率對(duì)生態(tài)特性的影響水分脅迫不僅可以對(duì)單個(gè)蟲體的含水量、表皮失水率、呼吸代謝速率等生理特性產(chǎn)生影響,還可以影響到蟲體的生長(zhǎng)發(fā)育、交配選擇及繁殖,從而可能改變種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)、遷移擴(kuò)散和棲息地選擇等眾多生態(tài)特征。1.1對(duì)水分脅迫能力的影響Parkash等(2009)研究6種山地果蠅的種群個(gè)體黑化程度(Melanisation)和抗水分脅迫能力發(fā)現(xiàn),在種群間和種群內(nèi)個(gè)體黑化與水分耐受性呈正相關(guān),而與表皮失水率成負(fù)相關(guān)。有趣的是,隨著海拔與季節(jié)的變化果蠅的表皮脂肪量并沒有發(fā)生變化,因此表皮脂肪不能解釋果蠅的抗水分脅迫能力。因此,他們認(rèn)為季節(jié)性的黑化現(xiàn)象增加了高山果蠅種群的抗水分脅迫能力。Khasa等(2013)研究發(fā)現(xiàn),在低相對(duì)濕度下,深色型果蠅的含水量較高、水分損失率較低、抗脫水能力較強(qiáng),使其具有更強(qiáng)的抗旱性。在水分脅迫過程中,兩種色型的果蠅均以碳水化合物作為代謝燃料,但是在低濕條件下,深色果蠅中貯存碳水化合物的含量明顯要高。而且,在兩種濕度條件下,這兩種色型果蠅之間的總能量收支顯著不同。據(jù)此認(rèn)為,果蠅色型特異性分化與水平衡相關(guān),即與其對(duì)水分脅迫環(huán)境的適應(yīng)性相關(guān)。這與Parkash等(2011)在另一個(gè)研究中發(fā)現(xiàn)不同果蠅黑化程度與水分脅迫相關(guān)特性有關(guān)的結(jié)論相一致。1.2對(duì)生境的影響水分是影響昆蟲種群擴(kuò)散和行為形成的主要因素。已有研究表明,昆蟲會(huì)對(duì)水分脅迫表現(xiàn)出不同的響應(yīng),主要包括地理分布變化、發(fā)生期改變、生長(zhǎng)發(fā)育加快及繁殖代數(shù)增加等方面(胡朝興等,2013)。某些昆蟲因無法應(yīng)對(duì)水分脅迫以及氣候變化的帶來的負(fù)面影響,對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)及種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生變化,例如,果蠅由于不能在失水情況下存活而僅分布于熱帶雨林區(qū)域;一些昆蟲的產(chǎn)卵容量(Egg-layingcapacity)對(duì)棲息地選擇性的反應(yīng)表明,棲息地的嚴(yán)重干旱也許會(huì)導(dǎo)致該種群的滅絕。同樣的,間歇性的水分脅迫可以減少尖音庫(kù)蚊Culexpipiens新陳代謝的速率以及產(chǎn)卵量,而由此影響其種群動(dòng)態(tài)(Bazinetetal.,2010)。昆蟲經(jīng)受的水分脅迫主要包括環(huán)境濕度變化、降雨量以及土壤水分變化。1.2.1對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響濕度是反應(yīng)環(huán)境中水分的一個(gè)重要指標(biāo)。一般來說,大部分昆蟲的最適宜濕度范圍大約在相對(duì)濕度70%至90%之間。在適宜的濕度范圍內(nèi),昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育較快、繁殖力強(qiáng)、壽命也長(zhǎng)。環(huán)境濕度過低將影響昆蟲產(chǎn)卵率和孵化率,例如在溫度過高、濕度偏小時(shí),斜紋夜蛾Spodopteralitura蛹體重較輕,雌成蟲產(chǎn)卵量也較少,尤其對(duì)幼蟲取食有較大的影響。在相對(duì)濕度62%~90%,幼蟲取食量隨濕度升高而增加,據(jù)此可認(rèn)為斜紋夜蛾是一種喜濕性的害蟲(鐘國(guó)洪,2001)。但低濕對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響沒有光周期和溫度等其他非生物因子明顯,主要原因在于短期水分脅迫下,昆蟲能夠通過自身的血淋巴系統(tǒng)進(jìn)行一定的調(diào)節(jié),只有在持續(xù)的干旱環(huán)境下,低濕引發(fā)的水分脅迫才會(huì)對(duì)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的影響。王青鋒(1977)報(bào)道,在對(duì)田間濕度進(jìn)行長(zhǎng)期的有效控制后,褐飛虱Nilaparvatalugens產(chǎn)卵量急劇下降,天敵活力和數(shù)量明顯加強(qiáng)和增多,持久控制田間濕度是一項(xiàng)行之有效的農(nóng)業(yè)措施,不利的生存條件能有效減少了褐飛虱的發(fā)生數(shù)量。擱田是控制水稻多種植食者種群的重要措施。袁哲明和陳永年(1999)在研究溫濕度對(duì)菜青蟲Pierisrapae幼蟲發(fā)育歷期及食葉量影響時(shí)得出,在同一溫度下,隨濕度升高,一方面菜青蟲幼蟲通過體表的失水減緩,需經(jīng)食物獲取水分的壓力減輕;另一方面,濕度升高也縮短了幼蟲歷期,因而總食葉面積呈下降趨勢(shì)。黃冠輝和馬世駿(1964)研究水分在東亞飛蝗Locustamigratoria飛翔過程中所起的影響時(shí),發(fā)現(xiàn)在高溫低濕的情況下,由于水分消耗速度隨環(huán)境濕度飽和差而增加,因失水速度加大,造成蟲體水分的失調(diào),則會(huì)影響飛蝗飛翔的持續(xù)時(shí)間。Parkash等(2013)進(jìn)行了雌性果蠅在不同環(huán)境脅迫下對(duì)雄果蠅選擇偏好性的研究發(fā)現(xiàn),在低濕條件下,有翅斑的雄性果蠅比無翅斑的雄性果蠅的交配成功率明顯要高;相反,在高濕條件下,無翅斑雄性果蠅的交配頻率更高;在水分缺失較重的條件下,與有翅斑雄性交配的雌性果蠅的生殖力以及所得后代由卵發(fā)育至成蟲的存活率更高。說明不同水分脅迫下交配選擇能給雌性帶來間接好處,這與優(yōu)良基因性選擇假說相一致。1.2.2水分脅迫對(duì)棉鈴蟲群落降雨量的變化對(duì)昆蟲的生存和發(fā)展有著重要作用?；糁螄?guó)等(2012)報(bào)道,一定區(qū)域、時(shí)段的降水偏少、高溫干旱有利于部分害蟲的繁殖加快、種群數(shù)量增長(zhǎng),水分虧缺嚴(yán)重的年份可使部分病蟲害大發(fā)生,飛蝗可比常年多發(fā)生1代,西太平洋副熱帶高壓偏強(qiáng)年份有利于害蟲遷入始見期提早、數(shù)量增加、范圍擴(kuò)大、危害加重。有專家認(rèn)為,水分脅迫會(huì)導(dǎo)致植食性昆蟲數(shù)量的變化需具體分析,在干旱少雨的情況下,棉鈴蟲Helicoverpaarmigera幼蟲及其蛹溺水的情況會(huì)減少,其種群密度就會(huì)增加;同樣,在水分脅迫下,蚜蟲吸食汁液少,不會(huì)因水分過多而飽脹致死,數(shù)量也自然會(huì)增多,如此分析,水分脅迫確會(huì)導(dǎo)致棉鈴蟲和蚜蟲數(shù)量的增加,但并不能代表全部植食性昆蟲,有些植食者還可能因?yàn)樗值娜笔Ф鴾p少(HeongandHardy,2009)。許瑞秋等(1999)研究稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis主害代發(fā)生量與降雨量關(guān)系得出,稻縱卷葉螟蛾遷入量隨雨日和降雨量的增加而增多,1~2齡幼蟲存活率隨降雨強(qiáng)度的增大而降低:降雨強(qiáng)度分別為68.7mm/d和27.3mm/d的年份,其1~2齡幼蟲存活率較低,分別僅為1.2%和2.5%;降雨強(qiáng)度分別僅0.1mm/d和0.6mm/d,其1~2齡幼蟲存活率較高,分別為72%和50%。這主要是因?yàn)榈究v卷葉螟蟻螟(antlarva)盛孵期遇到強(qiáng)度較大的降雨,剛孵化不久的1~2齡幼蟲會(huì)在卷葉之前被沖走或沖死,影響存活卷葉;反之,降雨強(qiáng)度小(如毛毛雨)時(shí)則有利于1~2齡幼蟲存活。1.2.3土壤水分對(duì)棉鈴蟲的影響王守生(1995)認(rèn)為除了降雨量減少,淹水也會(huì)造成植物與昆蟲的水分脅迫。例如太干或太濕的土壤對(duì)蛾子的展翅和出土不利,羽化適宜相對(duì)含水量為20%~60%,其中最適為40%。相對(duì)含水量超過80%,正常羽化率明顯降低。土壤水分增多后棉鈴蟲主要死亡機(jī)制是幼蟲和蛹因缺氧而窒息死亡,土壤浸水時(shí)間超過1d,蛹和蛾子的死亡率顯著上升。土壤遇雨后風(fēng)干或曬干,土表變硬,可使羽化率明顯低于較潮土壤中的羽化率(楊燕濤,2000)。張建軍等(2001)研究發(fā)現(xiàn)雨水和土壤含水量對(duì)棉鈴蟲種群有較大的抑制作用。棉鈴蟲卵經(jīng)雨水浸泡8h,幼蟲孵化率明顯下降;中等雨水對(duì)棉鈴蟲卵有較大的沖刷作用,雨量越大,卵被沖刷的數(shù)量越多;初孵幼蟲經(jīng)雨水浸泡1h,其存活率明顯低于對(duì)照;土壤濕度對(duì)棉鈴蟲蛹的影響主要表現(xiàn)在化蛹初期與羽化前,25%的含水量對(duì)蟲蛹有致死作用。2非生物脅迫對(duì)植株的影響植物特性在植食性昆蟲種群動(dòng)態(tài)中所起的作用已經(jīng)引起了眾多爭(zhēng)論,爭(zhēng)論的一個(gè)主要問題就是寄主植物生理特性改變的重要性,并且這種特性的改變是否會(huì)導(dǎo)致植食性昆蟲取食狀況的改變。已經(jīng)有假說認(rèn)為,非生物脅迫下的植株會(huì)更適合作為昆蟲的食物。這種被廣泛接受的假說建立在兩種觀點(diǎn)的基礎(chǔ)上:第一,眾多證據(jù)證明植物受到環(huán)境脅迫后,常常引起植食性昆蟲到達(dá)爆發(fā)密度值;第二,脅迫后植株的生理生化改變促進(jìn)了昆蟲的表現(xiàn)(Performance)(Larsson,1989)。氣溫和土壤溫度的升高、植物蒸騰耗水量和土壤的蒸發(fā)量增加,致使土壤大量失水而導(dǎo)致作物的水分脅迫(于瑩等,2013)。在生理生態(tài)水平,水分脅迫導(dǎo)致了植物形狀、營(yíng)養(yǎng)等多方面的變化;在分子水平,水分脅迫能顯著影響其基因表達(dá)及基因組的變化。2.1干旱脅迫對(duì)水稻抗氧化酶系統(tǒng)的影響潘根生(2001)對(duì)茶樹的水分脅迫研究表明,4個(gè)茶樹品種葉片的脯氨酸含量在干旱脅迫過程中持續(xù)上升,脯氨酸在植物細(xì)胞中主要起滲透調(diào)節(jié)作用,葉片脯氨酸含量增加,可提高細(xì)胞溶質(zhì)含量,增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力;茶樹內(nèi)源脫落酸(ABA)大量累積,在脅迫過程中,葉片內(nèi)源ABA含量不斷增加,脅迫3d增加較緩慢,6d、9d含量上升幅度加劇。研究得出,在土壤含水量小于9%和葉片含水量小于42%的狀況下,葉片ABA累積量增加,脅迫6~9d達(dá)到高峰值。不同生育期水稻水分脅迫研究結(jié)果表明,葉片水勢(shì)均顯著下降,根系和葉片的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括K+、Mg2+等含量均大幅度上升(蔡昆爭(zhēng)等,2008)。用聚乙二醇模擬水稻的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn),脅迫后水稻葉片中可溶性糖含量、游離氨基酸總量、脯氨酸/游離氨基酸總量比值均成倍增加,特別是其中的脯氨酸成倍增加(朱維琴和吳良?xì)g,2003);對(duì)幼苗葉片的光合作用和水分狀況進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn),在水分脅迫下葉片水勢(shì)和含水量都顯著下降,水稻葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度、總導(dǎo)度和葉綠體內(nèi)CO2濃度等都顯著降低(丁雷等,2014)。2.2水分脅迫及玉米基因表達(dá)王玉成等(2007)研究了水分脅迫下檉柳(Tamarixandrossowii)基因的表達(dá)情況,發(fā)現(xiàn)與脫水誘導(dǎo)蛋白R(shí)D22(CF199692)和Lea(Lateembryogenesisabundantprotein,CF199700)序列相似性高的基因表達(dá)量上升;檉柳體內(nèi)許多脅迫相關(guān)基因,如與金屬硫蛋白(Metallothionein,CN605576)序列相似性高的基因表達(dá)量增加。此外,水分脅迫使與Trx蛋白(Thioredoxin,CV121773)序列相似性高的基因表達(dá)量增加3倍以上,干旱誘導(dǎo)產(chǎn)生的Trx蛋白CDSP32,其mRNA可因脅迫的誘導(dǎo)而大量聚集,并通過保護(hù)葉綠體的結(jié)構(gòu)方式來對(duì)抗由水分虧缺引起的氧化脅迫。一些檉柳信號(hào)傳導(dǎo)及表達(dá)調(diào)控類基因的表達(dá)量發(fā)生了變化,信號(hào)類蛋白序列相似性高的基因表達(dá)量升高,如絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶基因的表達(dá)量增加最大,許多代謝類基因的表達(dá)量明顯上升。路運(yùn)才等(2006)采用cDNA-AFLP技術(shù)對(duì)玉米幼苗在聚乙二醇脅迫和土壤干旱脅迫下的基因表達(dá)進(jìn)行了研究分析,在表型上,-0.5Mpa滲透壓條件下,玉米幼苗葉片很快初始感應(yīng),葉子耷拉(6h)、深度萎蔫(24h)及永久萎蔫(48h),然后恢復(fù)供水,植株也很難恢復(fù)生長(zhǎng)。在基因表達(dá)上,分析了水分脅迫條件下玉米基因差異表達(dá)規(guī)律,獲得轉(zhuǎn)錄本衍生片段(TDFs)488條,經(jīng)測(cè)序和同源比對(duì)獲得42個(gè)cDNAs。cDNAs所對(duì)應(yīng)的基因與已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的干旱脅迫相關(guān)基因在蛋白水平上有很高的同源性,如3-磷酸甘油醛脫氫酶、線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、丙糖磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、蛋白激酶C、GTP結(jié)合蛋白、絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶、鋅指蛋白和MYB等。肖金平等(2011)對(duì)不同水分脅迫處理下柑橘葉片的基因表達(dá)譜進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)113條差異表達(dá)TDF中,上調(diào)表達(dá)71條(63%),下調(diào)表達(dá)29條(26%),另外13條(11%)為瞬時(shí)表達(dá)。TDF13編碼的細(xì)胞色素P450是廣泛存在于動(dòng)植物及微生物體內(nèi)的一個(gè)古老基因超家族的產(chǎn)物,參與植物體的基礎(chǔ)代謝,在植物防御體系中起重要作用,TDF13的下調(diào)表達(dá)提高了柑橘中ABA的積累,促進(jìn)了葉片氣孔的關(guān)閉,減少了細(xì)胞內(nèi)水分喪失,從而提高耐水分脅迫的能力。cDNA-AFLP分析的結(jié)果表明,柑橘植物在遭受到外界水分脅迫時(shí),體內(nèi)的基因表達(dá)會(huì)發(fā)生很大的變化,而且大部分的基因都是被脅迫誘導(dǎo)而上調(diào)表達(dá),其產(chǎn)物應(yīng)該是參與提高植株對(duì)干旱的耐受性和抵御能力。2.3水分脅迫對(duì)吸汁昆蟲的作用植物對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)表現(xiàn)在其適應(yīng)性的改變,這種變化是十分復(fù)雜的,并且可以通過植物的防御機(jī)制進(jìn)行協(xié)同或相反的調(diào)整。Rani和Prasannalaxmi(2014)研究了由非生物逆境水分脅迫引起的蔞葉(Piperbetle)和蓖麻(Ricinuscommunis)生理生化和氧化水平的反應(yīng)變化,以及此種變化對(duì)植食性昆蟲夜蛾取食行為的影響。結(jié)果表明,在水分脅迫下植物葉片的葉綠素含量和相對(duì)含水量均低于對(duì)照。用HPLC(Highperformanceliquidchromatography)分析了兩種植物的酚酸含量,發(fā)現(xiàn)其在水分脅迫后均下降。兩種植物的初級(jí)代謝產(chǎn)物的下降水平十分明顯,而蓖麻中黃酮類物質(zhì)隨氨基酸含量上升而增多。這些變化為取食這兩種植物的夜蛾創(chuàng)造了良好的生存環(huán)境,并且提高了夜蛾在水分脅迫植株上的取食率。蔞葉和蓖麻葉片中抗氧化酶以及過氧化氫酶活性的增強(qiáng)表明了它們對(duì)水分脅迫下產(chǎn)生的氧自由基的防御或抵抗作用。他們認(rèn)為水分脅迫導(dǎo)致蔞葉和蓖麻的防御反應(yīng),并由此影響了植食性昆蟲的取食行為。Huberty和Denno(2004)采用了計(jì)數(shù)法(Vote-counting)和薈萃分析(Meta-analysis)兩種方法來評(píng)價(jià)目前已發(fā)表的文章中,昆蟲對(duì)實(shí)驗(yàn)條件下植物水分虧缺反應(yīng)的探究結(jié)果。兩種方法都顯示水分脅迫對(duì)大部分的吸汁昆蟲尤其部分韌皮部和葉肉取食者的行為有不利反應(yīng)。水分脅迫對(duì)亞取食群影響的不均衡性,導(dǎo)致咀嚼式昆蟲對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不明顯。例如,分析表明水分脅迫對(duì)喜好鉆孔的昆蟲有持續(xù)的有利作用,對(duì)產(chǎn)癭瘤昆蟲有不利反應(yīng),而對(duì)非寄生生物和潛葉蛾則沒有持續(xù)的反應(yīng)。該研究挑戰(zhàn)了長(zhǎng)久以來的觀點(diǎn),即昆蟲在水分脅迫植株上表現(xiàn)出積極的行為并引起昆蟲種群動(dòng)態(tài)的大暴發(fā)。然而,仍然有廣泛的證據(jù)證明持續(xù)的水分脅迫對(duì)許多植食性昆蟲尤其是吸汁類昆蟲有顯著影響。為了解釋自然界中植食性昆蟲取食水分脅迫植物后大暴發(fā)現(xiàn)象與實(shí)驗(yàn)中植物持續(xù)的水分脅迫對(duì)昆蟲的負(fù)面影響之間的矛盾,Huberty和Denno提出了“脈沖脅迫假說(PulsedStresshypothesis)”,憑借間歇的水分脅迫和細(xì)胞膨壓的恢復(fù),使得吸汁昆蟲從脅迫誘導(dǎo)的氮元素增加中獲利,發(fā)現(xiàn)韌皮部取食昆蟲對(duì)間歇性的植物脅迫有正反應(yīng),而對(duì)持續(xù)性的脅迫表現(xiàn)出不利反應(yīng),這一點(diǎn)支持了假說的觀點(diǎn),并表明氣候性的水分脅迫調(diào)節(jié)了氮素的可利用度,這也許是了解水分脅迫影響植食性昆蟲種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素。此后,Huberty和Denno(2006)進(jìn)行了進(jìn)一步的驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲在氮磷充足的植株上生長(zhǎng)時(shí),它們表現(xiàn)出很強(qiáng)的存活力,并長(zhǎng)成為較大個(gè)體,發(fā)育更加迅速,并且較氮素缺乏植物上達(dá)到的密度值更高。據(jù)English-Loeb(1990)報(bào)道,由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加,或者防御物質(zhì)的減少,植食性昆蟲的行為會(huì)在中度脅迫下加強(qiáng),而在重度脅迫下其行為會(huì)減緩,因?yàn)橹参镆呀?jīng)接近死亡而不適合作為食物來源。盡管害蟲的暴發(fā)常常與干旱的環(huán)境相聯(lián)系,但是這種情況不是簡(jiǎn)單的像假說中植物營(yíng)養(yǎng)成分增加或化學(xué)防御物質(zhì)減少而導(dǎo)致的。他們的研究提供了3種不同的可能因素:首先,干旱脅迫的強(qiáng)度與植食者的表現(xiàn)有著非線性的功能關(guān)系,這表明害蟲的暴爆發(fā)與干旱的強(qiáng)度有關(guān)。其次,植食性昆蟲通過取食來減少死亡率,盡管其繁殖率、生長(zhǎng)速率和存活率不受顯著影響,但干旱也許能夠促進(jìn)害蟲的暴發(fā)。第三,因?yàn)楦珊得{迫使植物形態(tài)變小,這使植食者在干旱脅迫植株上的種群數(shù)與植物大小相應(yīng)或更小,但對(duì)于植物所受傷害而言,在干旱植株上會(huì)更嚴(yán)重。此外,干旱脅迫下植物組織細(xì)胞的膨壓降低,導(dǎo)致了植物與蚜蟲“上行效應(yīng)”的互作。與咀嚼式口器的昆蟲不同,刺吸式口器昆蟲利用其特化的口針,依靠韌皮部?jī)?nèi)部的壓強(qiáng)將篩管汁液壓入口器中進(jìn)行被動(dòng)吸食(Mittler,1957)。因此,保持恒定的水分含量和水勢(shì)是維持這類植食者正常取食、防止自身脫水的必要條件。一旦遭遇干旱脅迫,植物組織失水細(xì)胞膨壓降低,這類昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育將受到抑制(Simpsonetal.,2012)。然而,在田間試驗(yàn)中,干旱被認(rèn)為是誘導(dǎo)刺吸式口器昆蟲大暴發(fā)的重要因子。植物脅迫假說(Plantstresshypothesis,PSH)認(rèn)為:由于干旱引起水分虧缺,植物要很好地調(diào)節(jié)其滲透壓,就必須提高自身的多糖類物質(zhì)濃度,而可溶性糖濃度的升高往往不利于植食性昆蟲對(duì)食物的吸取,尤其是植物韌皮部汁液,其蔗糖濃度過高會(huì)對(duì)植食性昆蟲的消化功能產(chǎn)生抑制作用(ThomasandHodkinson,1991),而同咀嚼式口器昆蟲相比,刺吸式口器的昆蟲受可溶性糖含量變化的影響會(huì)更大(Korichevaetal.,2014)。同時(shí),前述Huberty和Denno(2004)的研究也表明,植物為了避免水分脅迫導(dǎo)致的水勢(shì)降低,會(huì)產(chǎn)生并積累大量的含氮滲透保護(hù)物,這種間接誘導(dǎo)氮素的增加導(dǎo)致了刺吸式昆蟲在干旱脅迫下種群的暴發(fā)。顯然,從植物的水分含量和氮素營(yíng)養(yǎng)兩個(gè)不同的角度,對(duì)刺吸式昆蟲相應(yīng)干旱脅迫的結(jié)論并不一致。3正四棱錐體模型水分脅迫除了通過影響植物來間接影響植食性昆蟲,還能通過天敵作用來間接影響植食性昆蟲(Zhuetal.,1995),這種關(guān)系可用圖1的正四棱錐體來形象地表示。在昆蟲取食植物或植物受到環(huán)境脅迫后,都會(huì)產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)物,這些有機(jī)物都可以作為天敵和寄生者找尋目標(biāo)的重要線索。就水分脅迫而言,對(duì)天敵控制植食性昆蟲的作用有兩種不同的解釋。3.1促進(jìn)水分脅迫的發(fā)展3.1.1水分脅迫和激素對(duì)最佳發(fā)揮的影響蟲害引起植被的揮發(fā)物排放增加已經(jīng)被反復(fù)報(bào)道,尤其是綠葉揮發(fā)物和萜烯類,而水分脅迫同樣能引起植物的揮發(fā)性物質(zhì)排放增加(HolopainenandGershenzon,2010)。Copolovici等(2014)研究了綠色榿木葉蜂Monsomapulveratum幼蟲在水分脅迫下,取食的落葉植物普通赤楊引起其葉片揮發(fā)物排放的情況發(fā)現(xiàn),水分脅迫嚴(yán)重抑制赤楊的光合速率和氣孔導(dǎo)率,水分脅迫植株釋放的水楊酸甲酯在受蟲害的第一天顯著增加,并在第6天復(fù)水后仍保持很高的水平,并且,在僅有水分脅迫植株中有同樣明顯的排放趨勢(shì)。這個(gè)證據(jù)表明,盡管蟲害的傷害較小,但水分脅迫的揮發(fā)物排放仍然很強(qiáng)烈。蟲害能夠?qū)е轮鹾厦竿緩降膿]發(fā)物和單萜類揮發(fā)性物質(zhì)排放。在植物水分脅迫的初始階段,揮發(fā)物排放強(qiáng)烈并達(dá)到最大值。Raguso等(2011)認(rèn)為萜類是一種特別的揮發(fā)物,常常通過受傷植被給植食性昆蟲天敵發(fā)射信號(hào),從而與植物對(duì)植食性昆蟲的間接反應(yīng)相關(guān)。值得考慮的是,蟲害會(huì)導(dǎo)致植物萜類化合物釋放從而吸引天敵,但水分脅迫是否也會(huì)引起植物揮發(fā)物中萜類物質(zhì)的增加,從而引起某些天敵的注意來預(yù)防植食性昆蟲的侵害,還需要進(jìn)一步的研究。3.1.2物種共生對(duì)資源的影響生態(tài)系統(tǒng)的相互作用強(qiáng)度是由每個(gè)物種消耗和獲益平衡來判斷的,這取決于相互作用發(fā)生時(shí)的環(huán)境背景,脅迫環(huán)境下會(huì)促進(jìn)物種間的“交易”作用。協(xié)同作用,是一種使兩個(gè)相互作用的物種都有凈利益的作用,在環(huán)境脅迫下也會(huì)加強(qiáng)。Pringle等(2013)在研究昆蟲和植物的共生情況時(shí)發(fā)現(xiàn),非生物環(huán)境的變化強(qiáng)烈的影響著種群間相互的作用,種群間的共生作用在資源受限制時(shí)會(huì)變得更加強(qiáng)烈。他們沿著不同年降水量梯度的地方探測(cè)了螞蟻和植物的共生體系,這個(gè)體系中植物提供食物和棲息地給螞蟻,而螞蟻保護(hù)植物不受植食性昆蟲的侵害。Pringle等發(fā)現(xiàn)在降水量低的情況下,蒜味破布木(Cordiaalliodora)通過取食其植株的昆蟲向阿茲特克蟻(Aztecaant)提供更多的碳源,使螞蟻獲得更多的糖分,促使螞蟻更好地保護(hù)產(chǎn)碳的葉片(圖2)。他們認(rèn)為兩物種共生的強(qiáng)度隨著可獲得水的減少而增加,當(dāng)水分脅迫時(shí),碳短缺會(huì)更加頻繁,植物會(huì)為防御者提供更多資源,以便它們抵御植食者的侵害,因?yàn)樵谒置{迫下,受到植食性昆蟲侵害的植物會(huì)更容易死亡。因此,水分脅迫加強(qiáng)了昆蟲和植物的共生力,這種作用雖然不是天敵對(duì)植食性昆蟲的直接捕食,但可以認(rèn)為是一種間接的防御作用,起到了控制植食性昆蟲侵害植物的作用。3.2干旱脅迫對(duì)稻飛推動(dòng)生長(zhǎng)的影響Mattson和Haack(1987)認(rèn)為干旱通過提高熱量和營(yíng)養(yǎng)水平來促進(jìn)植食者的生長(zhǎng),同時(shí)增強(qiáng)其解毒作用及免疫活性來促進(jìn)昆蟲大暴發(fā),并且,這些變化也使得昆蟲易于逃離天敵的控制,如在干旱期間,高溫導(dǎo)致植食性昆蟲逃離天敵的控制。例如Wilson(1974)曾報(bào)道云山卷葉蛾Nosemafumiferanae的小孢子寄生蟲最適溫度為23℃以下,但云山卷葉蛾的最適溫接近27℃。類似最適溫的分歧還存在于班克斯草螨Oligonychuspratensis和它的捕食者中。Zhu等(1995)也發(fā)現(xiàn)稻飛虱類主要的捕食者尖鉤寬黽蝽Microveliahorvathi,在干旱的地區(qū)種群會(huì)顯著減少;在含有白背飛虱Sogatellafurcifera卵的基質(zhì)內(nèi)飼養(yǎng)寄生蜂(稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae)進(jìn)行水分脅迫實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在含中度水分基質(zhì)內(nèi)的寄生蜂生長(zhǎng)速率顯著高于高水分和干旱