不同供水量對綠豆苗期光合生理特性的影響

不同供水量對綠豆苗期光合生理特性的影響

綠樹是吉林省重要的農(nóng)產(chǎn)品之一。每年向日本、韓國和東南亞的一些國家出口大量產(chǎn)品。受到國內(nèi)外市場的歡迎。國內(nèi)外綠豆市場需求潛力巨大,然而吉林省綠豆單產(chǎn)水平較低,提高綠豆產(chǎn)量空間較大。光合作用是植物生產(chǎn)最基本的生理過程之一,植物產(chǎn)量的提高都是通過各種農(nóng)事活動直接或間接地改善植物的光合生理性能來實(shí)現(xiàn)的。因此,研究環(huán)境條件對綠豆光合生理特性的影響具有重要的理論和實(shí)踐意義。水分是植物進(jìn)行光合物質(zhì)生產(chǎn)的重要原料,同時也是影響光合速率的重要環(huán)境因子,是影響植物生長的主要因素之一。目前,水分供給量對綠豆生長和光合生理特性方面的研究尚未見相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。筆者擬通過模擬降水量,研究不同供水量對綠豆苗期光合生理特性的影響,探討不同供水條件下綠豆苗期凈光合速率與生理生態(tài)因子之間的關(guān)系,確定其合理的供水量范圍,為吉林省綠豆規(guī)范化種植提供水分和光合生理生態(tài)方面的理論依據(jù)。1材料和方法1.1砂土、綠苗的處理供試綠豆品種為洮綠208,試驗(yàn)用塑料盆,盆深30.5cm,上口內(nèi)徑為31.0cm,底部內(nèi)徑20.0cm,每盆裝土28.0cm深。試驗(yàn)用土壤為砂壤土,土壤有機(jī)質(zhì)含量為6.06g/kg,土壤堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別是36.0、2.9、73.0mg/kg。每個處理12盆,共計(jì)48盆,將盆隨機(jī)分成4組埋于土中,盆頂部與地持平。6月9日播種綠豆,保證土壤水分充足,苗出齊以后,每盆定苗3株,6月21日開始水分處理,7月15日結(jié)束。試驗(yàn)期間設(shè)防雨棚,晴天打開防雨棚布,傍晚或陰雨天蓋好大棚防止自然降水,保證人工控制施水量條件下,其他生態(tài)因子接近自然狀況。在此期間做好除草和防蟲、防病工作。1.2生產(chǎn)季節(jié)降水為研究不同供水量對綠豆生長及光合特性的影響,試驗(yàn)?zāi)M長春降水量設(shè)計(jì)了4種供水量:處理Ⅰ,150mm;處理Ⅱ,250mm;處理Ⅲ,350mm;處理Ⅳ,450mm;它們分別相當(dāng)于綠豆生長季節(jié)的降水總量。每個供水量處理的施水次數(shù)相同、施水時間相同,一般在同一天的16:00～17:00時,每隔5d施水1次。為了和自然降水量相近,試驗(yàn)按照月份來施水,以長春1991～2005年平均年降雨量573.5mm為參考。6、7、8、9月份的降水總量為432.9mm,占全年降水的75.48%,其中6月份占全年的18.39%,占生長季的24.37%,7月份占全年的26.81%,占生長季的35.52%。因?yàn)楦鱾€月份的降水不同,4種供水處理各個月份的施水量及每月每次的施水量不同,根據(jù)試驗(yàn)用盆將每次施水量換算成毫升(ml)以方便施水,見表1。1.3測定葉片葉中5片葉的測定7月14日綠豆6葉期時,用英國PPSystems公司生產(chǎn)的TPS-1光合作用系統(tǒng),測綠豆第5葉位葉片的光合作用日變化,每個處理植株測定葉位相同,自8:00～17:00每隔1.5h測1次,每個處理測5片葉,結(jié)果取平均值。測定前選擇生長部位相同、大小一致、完全展開的成熟綠豆葉片掛牌標(biāo)記待測,測定指標(biāo)包括:綠豆葉片凈光合速率[Pn,μmolCO2/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs,mmolH2O/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmolH2O/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)、大氣溫度(Ta,℃)、葉片溫度(TL,℃)、空氣相對濕度(RH,%)等,氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca,計(jì)算方法參見文獻(xiàn),水分利用效率WUE=Pn/Tr。1.4數(shù)據(jù)分析用浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院唐啟義教授研發(fā)的通用統(tǒng)計(jì)軟件DPS6.85版本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。2結(jié)果與分析2.1水的補(bǔ)充對綠茶的形態(tài)特征的影響2.1.1不同處理對綠茶粉光合“休閑狀”的影響植物光合作用日變化是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。一般條件下,栽培植物的光合作用日變化曲線呈雙峰型、單峰型、波動型、平緩型。由圖1可知,綠豆Pn日均值處理Ⅲ>處理Ⅳ>處理Ⅱ>處理Ⅰ。處理Ⅰ和處理Ⅱ綠豆中午Pn出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,呈明顯雙峰曲線;處理Ⅲ和處理Ⅳ綠豆中午Pn沒有出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,呈明顯單峰曲線;不同處理綠豆Pn為2.19～3.70μmolCO2/(m2·s)。各處理Pn均與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與其他環(huán)境因子相關(guān)不顯著。不同供水量對綠豆長勢有較大影響,處理Ⅳ植株下部已有葉片干枯脫落,主要是土壤濕度大透氣性差所致,而處理Ⅲ綠豆植株則沒有葉片脫落,長勢良好。2.1.2不同植物葉片gs氣孔導(dǎo)度是植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力,植物通過改變氣孔的開度等方式來控制與外界CO2和水汽的交換,從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率,以適應(yīng)不同環(huán)境條件,特別是土壤供水狀況和空氣濕潤程度。由圖2可知,處理Ⅳ綠豆Gs日變化呈明顯單峰曲線,峰值在14:00;其他處理綠豆氣孔導(dǎo)度12:30測定值明顯低于前后2個時期,日變化呈明顯雙峰曲線;不同供水量處理綠豆Gs日均值處理Ⅳ>處理Ⅲ>處理Ⅱ>處理Ⅰ。2.1.3土壤含水量對pn活性的影響蒸騰是植物重要的生理過程,植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需要的水分等,與植物Pn高度相關(guān)。土壤含水量對植物蒸騰起重要作用,水分虧缺造成氣孔關(guān)閉,而使蒸騰速率大幅度下降。不同供水量處理綠豆蒸騰速率的日變化同氣孔導(dǎo)度變化趨勢基本一致,見圖3,處理Ⅳ呈明顯單峰曲線變化,其他處理呈明顯雙峰曲線變化。2.1.4“w”型變化綠豆Ci日變化見圖4。處理Ⅰ和處理Ⅱ綠豆Ci變化基本一致,呈不明顯“W”型變化;處理Ⅲ和處理Ⅳ綠豆Ci中午以后變化趨勢基本一致,均表現(xiàn)為中午低,午后升高。2.2不同季節(jié)動態(tài)環(huán)境因子日變化見圖5、6,PAR早8:00光合有效輻射達(dá)到1400μmol/(m2·s),最大值在12:00,日變化呈單峰曲線;Ca日變化較大,但變化幅度較小。Ta和TL早晨開始逐漸升高,最大值出現(xiàn)在14:00,TL始終高于Ta,早晨開始陽光就比較強(qiáng),綠豆葉片平展,陽光直射,導(dǎo)致葉溫高于氣溫;RH早晨最高,之后大幅下降,最小值在15:30,之后上升。2.3co含量的變化等認(rèn)為,影響Pn下降有氣孔限制和非氣孔限制兩方面因素。氣孔限制是Gs的下降,阻止了CO2的供應(yīng);非氣孔限制是葉肉細(xì)胞光合能力的下降,使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低,從而使胞間CO2含量升高。一般用氣孔限制值(Ls)和Ci變化方向作為判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn),其中Ci是關(guān)鍵指標(biāo),當(dāng)Pn和Gs下降時,若Ls增大和Ci降低,則為氣孔限制,若Ls減小和Ci增大或不變,則為非氣孔限制。由圖7可知,處理Ⅰ和Ⅱ的Ls日變化呈明顯雙峰曲線,處理Ⅲ和處理ⅣLs日變化呈不明顯雙峰曲線。2.4分利用效率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系水分利用效率由光合速率和蒸騰速率共同決定,隨光照增強(qiáng),溫度升高,Pn和Tr增加。由于供水量不同,不同處理水分利用效率日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系有較大差別,不同處理WUE與氣溫和葉溫均呈負(fù)相關(guān),其中處理Ⅳ的WUE與氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與葉溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);各處理WUE與相對濕度均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);WUE與其他環(huán)境因子關(guān)系差異不顯著。水分利用效率日均值處理Ⅲ>處理Ⅱ>處理Ⅰ>處理Ⅳ。3對葉綠素含量和水分脅迫的影響光合作用的強(qiáng)弱受多種因素的影響,如Gs、Tr、Ci、酶活性等,而這些因素又與土壤水分等環(huán)境條件關(guān)系密切。Gs下降或關(guān)閉直接減少水分蒸騰,幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間葉片過度蒸騰失水或低水勢的土壤環(huán)境。研究表明,不同供水量處理綠豆Pn與Tr和Gs均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),表明隨水分供給量變化,植物光合作用的各項(xiàng)生理指標(biāo)相應(yīng)發(fā)生變化,相互影響且相關(guān)度較高。因此,通過調(diào)控土壤水分促使Gs和Tr向有利于提高植物光合速率方向變化,是提高綠豆Pn的有效措施。水分脅迫可使葉綠素含量下降,土壤漬水也能導(dǎo)致葉綠素含量減少,使光合速率降低。該試驗(yàn)中處理Ⅳ綠豆植株下部葉片已經(jīng)脫落,有效光合葉面積下降。根據(jù)氣孔限制理論及其判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn),處理Ⅰ和處理Ⅱ綠豆Pn中午降低是非氣孔限制作用的結(jié)果,表明葉肉細(xì)胞同化能力受到影響。葉肉細(xì)胞光合能力的下降除水分脅迫外,光照和溫度均能影響光合作用電子傳遞及酶的活性,引起葉片光合作用的光抑制甚至光破壞。因此,光合速率降低,可能是由生態(tài)因子、生理因子和生化因子等多方面控制,水分脅迫程度不同,光合速率下降的機(jī)理可能不同,因?yàn)橹参锸芎岛?隨著水分虧缺的加劇,光合作用受抑制的主要原因都有從氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變的過程,其轉(zhuǎn)變時間因植物種類及其抗旱能力、水分脅迫程度及施加方式等因素而異,但對不同植物種類而言,導(dǎo)致這一轉(zhuǎn)變的確切土壤水分臨界值還不十分清楚。該試驗(yàn)水平下,供水量增加,光合速