苦幀子葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關系

苦幀子葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關系

苦白菜的原始植物是苦b司地花（b殼.），用于全草和中藥。該植物分布于中國南北各地,蒙古、俄羅斯、朝鮮、日本和越南亦有分布,我國東北南部及東部的山區(qū)、半山區(qū)及小興安嶺等地資源較為豐富,具有清熱解毒、排膿、止痛之功效。文獻報道該藥對循環(huán)系統(tǒng)具有增加冠脈流量、改善心肌循環(huán)等作用;對血液系統(tǒng)能顯著抑制血小板聚集功能,明顯增加纖維蛋白溶解酶的活性。除藥用外,民間常作為野菜食用。在現(xiàn)有文獻中對苦碟子的藥理、藥化研究較多,尚無關于苦碟子光合生理生態(tài)特性方面的研究報道。光合作用是植物物質生產(chǎn)和品質形成的重要生理過程,是評價植物生產(chǎn)能力的重要手段之一,本試驗研究了自然條件下苦碟子光合作用日變化及其與環(huán)境因子之間的關系,闡述了苦碟子凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度的日變化特征,探討了苦碟子凈光合速率與光合有效輻射、大氣CO2濃度、氣溫、葉溫及相對濕度等環(huán)境因子之間的相互關系,其結果可為苦碟子規(guī)范化種植提供光合生理生態(tài)方面的理論依據(jù)。1材料和方法1.1降水量、水質試驗在吉林農(nóng)業(yè)大學生態(tài)園區(qū)進行。地理位置位于北緯43°48′,東經(jīng)125°25′,海拔251m,年均氣溫4.8℃,最高氣溫39.5℃,最低氣溫-39.8℃,年均降水量為568.5mm,大部分降水集中在6~8月,這三個月的降水量占全年降水的70%,年平均日照時間2688h,7月最熱平均氣溫為23℃。1.2抱莖苦菜關于試驗用苦碟子種子來源于吉林農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi),經(jīng)吉林農(nóng)業(yè)大學中藥材學院尹春梅和于英教授鑒定為抱莖苦荬菜[I.sonchifolia(Bge.)Hance]。2006年7月26日播種,在苦碟子第二年開花期,選晴天用美國CID公司生產(chǎn)的CI-340超輕型便攜式光合測定系統(tǒng)觀測自然條件下苦碟子光合速率及環(huán)境因子日變化,對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。1.3葉面積測定2007年6月中旬苦碟子開花期,選擇晴朗無云的晴天測光合速率和環(huán)境因子日變化,自6~18時每隔2小時測一次,每次測5片葉,結果取平均值,由于苦碟子葉片較小無法充滿光合作用系統(tǒng)的葉室,測定前選擇生長良好且無病蟲害植株的生長部位相同、大小一致、完全展開的成熟苦碟子葉片掛牌標記,用AM300葉面積儀預先測定擬放入葉室部分的苦碟子葉面積,把測定數(shù)據(jù)輸入光合作用系統(tǒng),系統(tǒng)根據(jù)葉面積大小自動計算出所測葉片凈光合速率等數(shù)據(jù)。測定指標包括:苦碟子葉片凈光合速率[Pn,μmol/m2/s]、氣孔導度[C,mmol/m2/s)]、蒸騰速率[E,mmol/m2/s)]、胞間CO2濃度(IntCO2,μmol/mo1)、光合有效輻射[PAR,μmol/m2/s)]、大氣CO2濃度(inCO2,μmol/mo1)、大氣溫度(TA,℃)、葉片溫度(TL,℃)、空氣相對濕度(RH,%)等。2結果與分析2.1苦堆子的光特性2.1.1栽培植物繁榮光度日變化的一般條件下表現(xiàn)為光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質積累與生理代謝的基本過程,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。自然條件下植物的光合作用隨著內(nèi)外因子的變化而時刻發(fā)生變化,一般條件下栽培植物繁榮光合作用日變化均有規(guī)律可循,變化曲線呈雙峰型或單峰型。單峰型中午光合速率最高,雙峰型上﹑下午各有一高峰。由圖1可見,苦碟子凈光合速率日變化呈輕微的雙峰曲線,在上午10時出現(xiàn)第一個高峰,Pn為16.82μmol/m2/s,下午14時出現(xiàn)第二個高峰,Pn為14.33μmol/m2/s,在中午12時時Pn為12.73μmol/m2/s均低于前后兩個時期的Pn值,出現(xiàn)低谷證明苦碟子存在光合午休現(xiàn)象。苦碟子凈光合速率6~8時始終保持較高水平,具有較強的光合能力。2.1.2光合速率的影響植物通過蒸騰作用運輸?shù)V物質﹑調節(jié)葉面溫度﹑供應光合作用所需的水分等,與植物凈光合速率關系密切。由圖1可見,苦碟子蒸騰速率日變化呈微弱的雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在10時和14時,E值分別為7.83mmol/m2/s和7.51mmol/m2/s,苦碟子蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關(P﹤0.05)。2.1.3第二次正期光譜氣孔導度的日變化與苦碟子凈光合速率的變化規(guī)律基本相同,由圖2可見,苦碟子氣孔導度的日變化呈現(xiàn)雙峰曲線,在上午出現(xiàn)第一個高峰,C為330mmol/m2/s,下午14時出現(xiàn)第二次高峰,C為286mmol/m2/s。氣孔導度受環(huán)境因子的影響很大,適宜的光強有利于氣孔開張,氣孔阻力降低,氣孔到度增大。否則氣孔導度降低,胞間CO2濃度下降,影響光合作用?？嗟託饪讓Ф鹊娜兆兓c凈光合速率的變化規(guī)律基本相同,呈極顯著正相關(P﹤0.01)。2.1.4不同溫度和光合速率對細胞間隙co濃度的影響由圖2可見,苦碟子葉片的胞間CO2濃度日變化規(guī)律基本上與凈光合速率的變化相反,呈微弱的雙峰曲線。由于晚上的呼吸作用,加上氣孔導度較高,導致早上細胞間隙CO2濃度較高;6時~10時期間,雖然溫度的升高促進了呼吸速率的增加,加之氣孔到度的增加,可能使細胞間隙CO2濃度增加,但是快速增加的光合速率消耗了較多的CO2,CO2同化加快,導致細胞間隙CO2濃度的降低;10時~12時期間氣孔導度下降、溫度高、加上光合速率的降低,使得細胞間隙CO2濃度增加;12時~14時氣孔導度增加、光合速率上升,導致細胞間隙CO2濃度下降;之后光合速率減弱,CO2同化利用率下降,加之細胞呼吸作用所釋放CO2積聚在細胞間隙中,使細胞間隙CO2濃度上升。經(jīng)相關性分析,苦碟子一天中凈光合速率與胞間CO2濃度之間呈負相關(P﹤0.05)。2.2環(huán)境因子的日變化2.2.1光合速率的特征光合有效輻射是植物進行光合作用的動力。由圖3可見,光合有效輻射日變化呈現(xiàn)弱強弱的單峰曲線。6時光合有效輻射較低,以后逐漸升高,中午12時出現(xiàn)峰值,然后下降。圖1和圖3聯(lián)系起來分析,可看出光合速率峰值所對應的光合有效輻射存在差異,光合有效輻射最大值出現(xiàn)在12時左右,比苦碟子的凈光合速率第一個峰值出現(xiàn)時間延后2小時左右,比第二個峰值出現(xiàn)時間提前2小時,說明光合有效輻射、溫度、等氣象因子和氣孔導度等植物因子共同決定了光合速率的大小。經(jīng)相關性分析,苦碟子凈光合速率與光合有效輻射之間呈極顯著正相關(P﹤0.01)。2.2.2濕度的變化光合作用和大氣濕度的關系,在評價植物的耐旱性時,顯得非常重要?？諝庀鄬穸热兆兓癁橹形巛^低,早晚較高,在一天中變化幅度不大,主要是隨著光合有效輻射的增強和空氣溫度的升高,相對濕度出現(xiàn)下降,日均RH為37.7%相關性分析表明,空氣相對濕度與凈光合速率的相關性不顯著(P﹥0.05)。2.2.3氣溫的日變化由圖4可見,大氣CO2濃度早6時最高,然后開始下降,大氣CO2濃度日均值是400μmol/mol,與苦碟子凈光合速率之間呈極顯著正相關(P﹤0.01);由圖5可見,自早6時氣溫開始上升,最高氣溫出現(xiàn)在12時,達34.5℃,14時測定時氣溫略有下降;氣溫既影響光合速率,又制約著蒸騰速率和氣孔阻力,葉片溫度的日變化除了受植物本身特性(如葉片厚度、氣孔數(shù)量及分布等)影響外,在一定程度上受葉片所處生長環(huán)境的光輻射強度、氣溫、大氣相對濕度等的影響和制約?？嗟尤~片溫度日變化規(guī)律與氣溫日變化完全一致,日均葉溫是30.4℃,葉片溫度與大氣溫度呈極顯著正相關(P﹤0.01),葉片溫度主要受氣溫影響。3凈光合速率與氣孔導度的關系植物的光合作用是一個非常復雜的生理過程,葉片光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關。通過對苦碟子凈光合速率、氣孔導度、細胞間CO2濃度、光合有效輻射、氣溫、葉溫、相對濕度等環(huán)境因子的同期觀測,較系統(tǒng)地研究了各因子的日變化特征。在自然條件下,苦碟子凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線,中午略有低谷,出現(xiàn)了輕微光合“午休”現(xiàn)象。關于產(chǎn)生光合“午休”的原因,有研究者認為,在中午時分,氣溫高、蒸騰速率強,葉片水分減少,氣孔關閉,造成光合作用原料即胞間CO2濃度降低,凈光合速率下降;也有認為,可能是在晴天長時間高光強下,發(fā)生光抑制和光呼吸加強,從而導致凈光合速率下降?？嗟映霈F(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象是生