基于分配指數(shù)的溫室甜瓜干物質(zhì)分配模型

基于分配指數(shù)的溫室甜瓜干物質(zhì)分配模型

在植物生長模擬研究中，植物各器官間物質(zhì)分布的動(dòng)態(tài)模擬是建立生產(chǎn)力和品質(zhì)模擬模型的基礎(chǔ)。迄今為止,國內(nèi)外已經(jīng)在番茄、黃瓜等蔬菜作物上建立了多個(gè)較為完整的干物質(zhì)分配模型,一般都采用非連續(xù)的階段性分配系數(shù)來計(jì)算各器官間的物質(zhì)分配。分配系數(shù)被定義為單位時(shí)間內(nèi)植株各器官干重的增量除以生物量的增量。但由于分配系數(shù)隨不同肥水條件而異,田間取樣獲得的分配系數(shù)只能代表當(dāng)時(shí)的品種和肥水狀況,并且誤差較大,因此很難靠田間試驗(yàn)來確定分配系數(shù)以模擬作物不同品種在不同狀況下的器官生長過程。劉鐵梅等建立了一種新的分配指數(shù)方法來計(jì)算小麥干物質(zhì)在各器官間的分配,可以準(zhǔn)確地模擬出各器官干重的動(dòng)態(tài)變化。目前國內(nèi)外溫室甜瓜干物質(zhì)分配模型的研究還未見報(bào)道。本研究在已建立的溫室甜瓜光合作用與干物質(zhì)積累模擬模型的基礎(chǔ)上,根據(jù)分配指數(shù)的計(jì)算原理初步建立溫室甜瓜干物質(zhì)分配模型。1材料和方法1.1品種、生長供試品種為:翠蜜,晚熟品種,全生育期110d左右,臺(tái)灣農(nóng)友種苗公司提供;翠玉,中熟品種,全生育期95～100d,日本米可多公司提供;西域1號(hào)為早熟品種,全生育期90～95d,新疆西域種子集團(tuán)公司提供。1.2噴淋系統(tǒng)的播種期安排試驗(yàn)在2003年春、秋兩季進(jìn)行。春季試驗(yàn)于2003年2～7月在南京市蔬菜科技園荷蘭自控溫室內(nèi)進(jìn)行;秋季試驗(yàn)于2003年8～11月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代化溫室內(nèi)進(jìn)行。溫室內(nèi)加熱系統(tǒng)、灌溉系統(tǒng)、簾幕系統(tǒng)、通風(fēng)系統(tǒng)、CO2施肥系統(tǒng)、屋頂噴淋系統(tǒng)均由計(jì)算機(jī)控制系統(tǒng)自動(dòng)調(diào)控。春季安排3個(gè)播期,每個(gè)播期2個(gè)品種,秋季安排3個(gè)品種、1個(gè)播期,各處理的播種期見表1。用基質(zhì)穴盤育苗。當(dāng)幼苗的第4片真葉完全展開時(shí)定植于裝有蘆葦末基質(zhì)的塑料桶(直徑35cm,高40cm)中,每個(gè)品種每個(gè)播期定植10個(gè)塑料桶,每桶定植2株。營養(yǎng)液采用山崎甜瓜專用配方,滴灌形式澆灌,苗期營養(yǎng)液施用濃度為1.0～1.2mS/cm,定植初期為1.0～1.4mS/cm,伸蔓期為1.3～1.8mS/cm,開花坐果期為1.8～2.0mS/cm,果實(shí)膨大至成熟期為2.2～2.5mS/cm。植株單蔓式整枝,主蔓13～16節(jié)時(shí)側(cè)蔓留瓜,24～26片葉時(shí)摘心。其他管理按照常規(guī)生產(chǎn)要求進(jìn)行。1.3觀測(cè)設(shè)計(jì)和方法1.3.1測(cè)定指標(biāo)與方法從定植開始到果實(shí)采收,整個(gè)生育期共取樣測(cè)定13次[生育期含苗期(定植苗)、伸蔓期、開花坐果期、果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期等],每個(gè)品種每次隨機(jī)取5株樣本,將其根、莖、葉、瓜分隔開,主蔓的長度(植株從地面至頂部的拉直長度)用4m長鋼卷尺(精度為0.01m)測(cè)定;葉面積采用方格紙法測(cè)定;果實(shí)的最大橫徑和最大縱徑用游標(biāo)卡尺(精度為0.005m)測(cè)定;用電子天平測(cè)定各部分的鮮重和干重,精度為0.01g,量程為250g(果實(shí)膨大期和果實(shí)成熟期采用量程為5kg、精度為0.1g的電子天平秤測(cè)定果實(shí)),每次稱重前進(jìn)行校正;將稱過鮮重的植株各部分分開放入烘箱(DHA-9023A型電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱)中,115℃殺青15min,然后在85℃條件下烘干48h至恒重,再測(cè)定各部位的干重;采用進(jìn)口光合測(cè)定儀(LI-6400)測(cè)定植株頂部、中部和下部葉片的光合速率,選擇在晴天無云的天氣,測(cè)量時(shí)間為10∶00～16∶00。1.3.2環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取在甜瓜生長期間,溫室內(nèi)外溫度、太陽光照輻射強(qiáng)度、CO2濃度和溫室內(nèi)空氣濕度均由溫室配套的環(huán)境監(jiān)控設(shè)備自動(dòng)記載。1.4模型的構(gòu)建和描述1.4.1溫室瓜分配指數(shù)模型1.4.1.國際光合生產(chǎn)模型(1)地上部與地下部的分配指數(shù)為植株地上部分或地下部分干重占整株干重的比例,計(jì)算公式為:PIS=TOPWT/ABIOMASS(1)PIR=ROOTWT/ABIOMASS(2)PIS+PIR=1(3)式中,PIS、PIR分別為地上和地下部分分配指數(shù),TOPWT、ROOTWT分別為地上和地下部分植株干物重(kg/hm2),ABIOMASS為群體生物量,可由光合生產(chǎn)模型計(jì)算求得,其初始值為播種量(kg/hm2)。(2)地上部分中葉片、莖、果的分配指數(shù)計(jì)算公式如下:PILVG=WLVG/TOPWT(4)PIST=WST/TOPWT(5)PISP=WSP/TOPWT(6)式中,PILVG、PIST、PISP分別為葉片、莖和果的分配指數(shù),WLVG、WST、WSP分別為植株葉、莖和果的干重(kg/hm2)。分配指數(shù)概念避免了以往分配系數(shù)的計(jì)算中兩次取樣時(shí)間間隔長短和取樣樣本大小不同所造成的誤差,因而對(duì)于研究溫室甜瓜一生中各器官所占比例的大小及變化動(dòng)態(tài)更具有科學(xué)性和確定性。1.4.1.生長模型(1)根據(jù)對(duì)大量文獻(xiàn)資料的歸納和借鑒,建立溫室甜瓜地上、地下部分配指數(shù)與生長度日的動(dòng)態(tài)關(guān)系模型:PIS=K1/[1+K2×EXP(-K3×GDD2](7)PIR=1-PIS(8)式中,GDD為甜瓜生長度日,K1、K2、K3為待定參數(shù)。(2)地上部分各器官干物質(zhì)分配指數(shù)的動(dòng)態(tài)關(guān)系模型為:PILVG=a1/[1+b1×EXP(c1+d1×GDD)](9)PISP=a2/[1+b2×EXP(c2+d2×GDD+f2×GDD2)](10)PIST=1-PILVG-PISP(11)式中,a1、b1、c1、d1、a2、b2c2、d2、f2為待定參數(shù)。1.4.2溫室里的瓜種植園(1)下面和地上的干物重量是當(dāng)天生物量和各分布指數(shù)的積分積TOPWT=ABIOMASS×PIS(12)ROOTWT=ABIOMASS×PIR(13)(2)abiomass14wst、pis、pis、wsp的計(jì)算WLVG=PILVG×TOPWT=PILVG×PIS×ABIOMASS(14)WST=PIST×TOPWT=PIST×PIS×ABIOMASS(15)WSP=PISP×TOPWT=PISP×PIS×ABIOMASS(16)1.4.3溫室內(nèi)的瓜水生物生長動(dòng)態(tài)模型1.4.3.主莖長度cmy=ax2+bx+c(17)式中,y為主莖長度(cm)(指從地面到頂部將主莖拉直測(cè)量的長度),x表示植株生長的天數(shù),a、b、c為待定參數(shù)。1.4.3.預(yù)測(cè)黃瓜果實(shí)鮮重模型的建立果實(shí)是整個(gè)模擬過程的最終結(jié)果,單果重決定甜瓜生產(chǎn)的最終產(chǎn)量,所以對(duì)果實(shí)的模擬也是非常重要的。借鑒SylvieJenni等人建立的甜瓜果實(shí)體積與甜瓜果徑(橫徑和縱徑)的動(dòng)態(tài)模型(公式18)和王會(huì)軍根據(jù)黃瓜成熟果實(shí)的直徑和長度建立的預(yù)測(cè)黃瓜果實(shí)鮮重的模型(公式19):Y=KD2L/1000(18)式中,Y為果實(shí)體積(cm3),K為待定系數(shù),D為果實(shí)橫徑(mm),L為果實(shí)縱徑(mm)。當(dāng)D/L<1時(shí),K=0.1528(D/L)+0.4152當(dāng)D/L≥1時(shí),K=-0.2204(D/L)+0.7872W=0.7125×π×L×D2/4(19)構(gòu)建下列基于果實(shí)橫徑和縱徑的預(yù)測(cè)甜瓜果實(shí)鮮重的模型:W=Kfruit×π×L×D2/4(20)式中,Kfruit為待定參數(shù),W為果實(shí)鮮重(g),π為圓周率,L為果實(shí)長度(cm),D為果實(shí)直徑(cm)。2參數(shù)確定和模型驗(yàn)證2.1參數(shù)確定2.1.1溫室甜瓜分配指數(shù)與生長粒度關(guān)系根據(jù)對(duì)大量文獻(xiàn)資料的歸納和分析,應(yīng)用SYSTAT10軟件對(duì)表1、表2的試驗(yàn)資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,確定了公式(7)中參數(shù)K1、K2、K3的取值分別為0.98、6.989、-0.0000044,公式(9)中參數(shù)a1、b1、c1、d1分別為0.65、0.036、-3.610、0.0039,公式(10)中參數(shù)a2、b2、c2、d2、f2分別為0.5、0.0029、15.3、0.00019、0.000007,從而建立了溫室甜瓜分配指數(shù)與生長度日關(guān)系的動(dòng)態(tài)關(guān)系系列模型:PIS=0.98/[1+6.989×EXP(-0.0000044×GDD2)](21)PIR=1-PIS(22)PILVG=0.65/[1+0.036×EXP(-3.610+0.0039×GDD)](23)PISP=0.5/[1+0.0029×EXP(15.3+0.00019×GDD-0.000007×GDD2)](24)PIST=1-PILVG-PISP(25)根據(jù)公式(21),可以作出溫室甜瓜地上部分干物質(zhì)分配指數(shù)與甜瓜生長度日的關(guān)系圖(圖1)。根據(jù)公式(23)、(24)、(25),可以分別作出甜瓜葉片、果實(shí)干物質(zhì)的分配指數(shù)與甜瓜生長度日的關(guān)系圖(圖2、圖3)。2.1.2溫室甜瓜器官生長動(dòng)態(tài)模型根據(jù)試驗(yàn)資料,應(yīng)用SYSTAT10軟件進(jìn)行分析,確定了公式(17)中參數(shù)a、b、c的取值分別為0.0001、-0.1404、49.702,公式(20)中參數(shù)Kfruit取值為0.168,從而建立溫室甜瓜器官生長動(dòng)態(tài)的系列模型。主莖長度隨生長度日的動(dòng)態(tài)變化模型:y=0.0001x2-0.1404x+49.702(26)主莖干重與鮮重關(guān)系的模型:y=0.0885x(27)葉片干重與鮮重關(guān)系的模型:y=0.1065x(28)單個(gè)果實(shí)鮮重與果徑關(guān)系動(dòng)態(tài)模型:W=0.168×π×L×D2/4(29)甜瓜果實(shí)鮮重與果實(shí)干重的動(dòng)態(tài)模型:y=0.0815x(30)2.2模擬值與試驗(yàn)觀測(cè)值的關(guān)系應(yīng)用處理7～9的試驗(yàn)資料對(duì)上述建立的模型(27)～(30)進(jìn)行驗(yàn)證。利用差均方根RMSE對(duì)模型的符合度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。RMSE值越小,模型的預(yù)測(cè)精度越高。RMSE可用公式(31)求算,方程中OBSi為觀測(cè)值,SIMi為模擬值,n為樣本容量。RMSE=∑i=1n(OBSi?SIMi)2n????????????√(31)RΜSE=∑i=1n(ΟBSi-SΙΜi)2n(31)(1)對(duì)模型(26)的模擬值與試驗(yàn)觀測(cè)值的關(guān)系進(jìn)行回歸分析并作關(guān)系圖(圖4),相關(guān)系數(shù)R2=0.9715。(2)對(duì)模型(29)的模擬值與觀測(cè)值的關(guān)系進(jìn)行回歸分析并作關(guān)系圖(圖5),相關(guān)系數(shù)R2=0.990。3結(jié)果與分析3.1不同生育期甜瓜各部分干物質(zhì)積累的實(shí)測(cè)值與模擬值的關(guān)系根據(jù)處理7～9的試驗(yàn)數(shù)據(jù)及同期氣候資料,利用本文建立的干物質(zhì)分配模型,對(duì)供試品種根、莖、葉、果干物質(zhì)積累量進(jìn)行模擬,將模擬的干物質(zhì)量與試驗(yàn)所測(cè)得的干物質(zhì)量進(jìn)行比較,結(jié)果見表3,以以甜瓜各個(gè)生育階段各部分干物質(zhì)積累的實(shí)測(cè)值與模擬值之間作1∶1關(guān)系圖(圖4～8)。由表3、圖6～9可知,模擬值與實(shí)測(cè)值符合度較好,根部各個(gè)生育期的RMSE在0.002～0.032之間,相對(duì)誤差<2%;莖部各個(gè)生育期的RMSE在0.026～0.046之間,相對(duì)誤差<5%;葉片各個(gè)生育期的RMSE在0.024～0.045之間,相對(duì)誤差<5%;果實(shí)各個(gè)生育期的RMSE在0.005～0.032之間,相對(duì)誤差<4%。說明本模型可以較好地預(yù)測(cè)溫室甜瓜各器官的干物質(zhì)分配情況。3.2根的干物質(zhì)分配由圖6～9和表2、表3可以看出,甜瓜干物質(zhì)分配在幼苗期以根和葉為主,在伸蔓期和開花坐果期以莖和葉為主,開花坐果期已開始向生殖器官分配,在果實(shí)生長和成熟期干物質(zhì)分配以果實(shí)為主,說明生長中心為果實(shí)。根的干物質(zhì)分配系數(shù)變化趨勢(shì)是由高到低,莖為由低到高,從伸蔓期以后趨于平緩,葉為由低到高,但隨著生長中心的轉(zhuǎn)移,逐漸減少,果實(shí)的分配比例是逐漸增大。這些趨勢(shì)反映了甜瓜各器官生長的一般規(guī)律。4以分配指數(shù)為基礎(chǔ)的溫室甜瓜器官生長模擬模型的構(gòu)建本研究應(yīng)用分配指數(shù)的計(jì)算原理,初步構(gòu)建了基于分配指數(shù)的溫室甜瓜不同器官之間干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)的模擬模型,通過利用不同品種的試驗(yàn)資料對(duì)模型進(jìn)行了驗(yàn)證。結(jié)果表明,應(yīng)用上述模型對(duì)溫室甜瓜干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)和甜瓜果實(shí)生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬所獲得的模擬值與試驗(yàn)實(shí)測(cè)值具有高度的相關(guān)性和一致性,因而具有較好的解釋性和預(yù)測(cè)性。同國內(nèi)外已經(jīng)建立的作物干物質(zhì)分配模型相比,本研究建立的模型具有下列兩方面鮮明的特點(diǎn)。(1)采用某一時(shí)刻溫室甜瓜各部分干物質(zhì)總重與總生物量的比例來計(jì)算各部分的分配指數(shù),以分配指數(shù)和生物量為基礎(chǔ)模擬了溫室甜瓜各器官干物重的變化動(dòng)態(tài),從而構(gòu)建了以分配指數(shù)為基礎(chǔ)的溫室甜瓜器官生長模擬模型。與以前黃瓜和番茄模型中采用的各器官增重與生物量增重的比率來計(jì)算分配系數(shù)的方法相比,本方法更易于利用常規(guī)試驗(yàn)資料,誤差較小,簡便可靠,具有較大的靈活性和實(shí)用性。(2)在國內(nèi)首次構(gòu)建了甜瓜地上部分、葉片、莖、根和果實(shí)干物質(zhì)分配指數(shù)與生理發(fā)育時(shí)間之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系模型。以往的模型只是將作物的生長發(fā)育劃分為幾個(gè)主要階段,階段內(nèi)的生長特征表現(xiàn)為間斷性的變化,缺乏明確的生物學(xué)意義,較少對(duì)作物生長發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行連續(xù)尺度的定量表達(dá),這種模擬方法只能將作物特定生長發(fā)育階段的干物質(zhì)分配指數(shù)作為一個(gè)固定值來計(jì)算每天作物各個(gè)器官的生長,必然導(dǎo)致預(yù)測(cè)的誤差較大。而本研究所建立的