避雨栽培條件下紅地球葡萄光合特性的研究

避雨栽培條件下紅地球葡萄光合特性的研究

光能是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要能量來源，光合作用是植物生存的重要因素之一。葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量與光合作用息息相關(guān),其光合能力也直接影響到果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量。目前,有關(guān)葡萄光合作用的研究已有報(bào)道,但對(duì)南方設(shè)施栽培條件下歐亞種葡萄光合特性的研究報(bào)道尚少。本文在避雨栽培條件下對(duì)紅地球葡萄果實(shí)不同物候期的光合作用日變化規(guī)律、光合作用對(duì)光強(qiáng)及CO2的響應(yīng)等方面進(jìn)行了研究,旨在探明避雨栽培條件下紅地球葡萄的光合特性,為實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1供試葡萄品種試驗(yàn)于2010年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院葡萄教學(xué)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行。供試葡萄品種為歐亞種葡萄紅地球。于2007年定植,南北行向,V形籬架,株行距0.9m×2.5m。1.2葉片光合速率和光照強(qiáng)度對(duì)葉片養(yǎng)分含量和補(bǔ)償點(diǎn)part-pcr的響應(yīng)在紅地球葡萄果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期和成熟期,選取生長(zhǎng)發(fā)育良好、生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的葡萄5株,每株選擇同側(cè)節(jié)位中上部發(fā)育良好、無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)中庸的結(jié)果枝功能葉3片,作為測(cè)定葉片。采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀進(jìn)行凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、溫度、濕度等指標(biāo)的測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為晴天的8:00～18:00,每隔2h測(cè)一次。凈光合速率(Pn)日變化的測(cè)定:在葡萄膨大期、轉(zhuǎn)色期和成熟期,分別選擇一晴天,使用自然光源,于8:00～18:00每隔2h測(cè)定一次。每次對(duì)相同節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,每株測(cè)3片葉,重復(fù)3次。凈光合速率(Pn)對(duì)光的響應(yīng)曲線:使用LED紅藍(lán)光源,光照強(qiáng)度(PAR)分別設(shè)定為2000,1700,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,80,50,20和0μmol/(m2·s)。根據(jù)PnPAR響應(yīng)曲線的回歸方程求得光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)。凈光合速率(Pn)對(duì)CO2的響應(yīng)曲線:使用LED紅藍(lán)光源,外接CO2注入系統(tǒng),PAR設(shè)定為1400μmol/(m2·s),CO2濃度分別設(shè)定為2000,1700,1400,1200,1000,800,600,500,400,300,200,150,100,80和50μmol/mol。根據(jù)PnCO2響應(yīng)曲線的回歸方程求出CO2飽和點(diǎn)(CSP)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)。表觀量子效率(AQY):在0～200μmol/(m2·s)范圍內(nèi)設(shè)定PAR梯度,測(cè)定凈光合速率(Pn),將凈光合速率(Pn)和光照強(qiáng)度(PAR)成對(duì)值進(jìn)行直線回歸,斜率即為AQY。羧化效率(CE)的測(cè)定:CO2濃度在0～250μmol/mol范圍內(nèi),凈光合速率(Pn)與CO2濃度成對(duì)值的回歸方程斜率。2結(jié)果與分析2.1兩組par、lsp和aqy的對(duì)特征凈光合速率(Pn)對(duì)光的響應(yīng)曲線反應(yīng)了植物凈光合速率隨光強(qiáng)的變化而改變的規(guī)律。從圖1～3可以看出,紅地球葡萄不同物候期Pn-PAR的響應(yīng)曲線都呈二次函數(shù)關(guān)系,當(dāng)PAR在0～1000μmol/(m2·s)時(shí),Pn隨著光強(qiáng)的增加而迅速增大;當(dāng)PAR增大到1000μmol/(m2·s)時(shí),Pn增加緩慢,并逐漸達(dá)到飽和;當(dāng)PAR超過1500μmol/(m2·s)時(shí),Pn逐漸下降。當(dāng)凈光合速率與呼吸速率相等時(shí),此時(shí)的PAR為其光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP),紅地球葡萄三個(gè)時(shí)期LCP分別為60.76、24.64、39.87μmol/(m2·s),膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期;當(dāng)Pn達(dá)到最大時(shí),此時(shí)的PAR為其光飽和點(diǎn)(LSP),紅地球葡萄三個(gè)時(shí)期LSP分別為1387.50、1335.71、1342.86μmol/(m2·s),膨大期>成熟期>轉(zhuǎn)色期;在弱光200μmol/(m2·s)以下,將Pn與PAR的成對(duì)值作線性回歸,得到其AQY分別為0.0443、0.0390、0.0329,膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期;AQY是植物利用弱光能力強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)。一般情況下,AQY在0.03～0.06之間。紅地球葡萄較高的光飽和點(diǎn)以及AQY,表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力。2.2ccp、csp的變化CO2是植物進(jìn)行光合作用的重要原料,其含量高低直接影響到光合作用能否高效進(jìn)行。如圖4～6所示,紅地球葡萄不同物侯期的Pn-CO2響應(yīng)曲線均呈二次函數(shù)關(guān)系。當(dāng)CO2濃度低于1000μmol/mol時(shí),Pn隨著CO2濃度的增加而迅速增大,之后增加變緩,當(dāng)CO2濃度超過1400μmol/mol時(shí),Pn逐漸下降。當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí),此時(shí)的CO2濃度為其CCP,紅地球葡萄三個(gè)時(shí)期CCP分別為57.23、66.76、44.56μmol/mol,轉(zhuǎn)色期>膨大期>成熟期;當(dāng)Pn達(dá)到最大時(shí),此時(shí)的CO2濃度為其CSP,紅地球葡萄三個(gè)時(shí)期CSP分別為1095.00、1230.00、1035.00μmol/mol,轉(zhuǎn)色期>膨大期>成熟期;在低CO2濃度(0～250μmol/mol)下,將Pn與CO2濃度成對(duì)值作線性回歸,得到羧化效率(CE),CE的大小反映了植物光合作用同化CO2的效率,紅地球不同物候期CE分別為0.0344、0.0468、0.0370,轉(zhuǎn)色期>成熟期>膨大期。2.3凈光合速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)如圖7所示,紅地球葡萄葉片在3個(gè)時(shí)期晴天Pn日變化趨勢(shì)基本相同,都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象,都為雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在上午10時(shí)和下午16時(shí)左右,兩峰之間還有一低谷,出現(xiàn)時(shí)間大約在中午14時(shí)左右。上午8時(shí)～10時(shí),隨著光照強(qiáng)度的增加,葉片氣孔逐漸打開,10時(shí)左右凈光合速率達(dá)到一天當(dāng)中的最大值。隨著光照強(qiáng)度的持續(xù)增大,部分氣孔關(guān)閉,到14時(shí)左右,出現(xiàn)一個(gè)午間谷值;14時(shí)后,隨著光照強(qiáng)度的下降,部分關(guān)閉的氣孔再次打開,凈光合速率再度升高,16時(shí)達(dá)到第二個(gè)峰值,但都比上午10時(shí)低;18時(shí),光照強(qiáng)度達(dá)到一天當(dāng)中的最低值,凈光合速率也為一天當(dāng)中的最小值。3個(gè)時(shí)期最大凈光合速率分別為12.35、11.47和10.74μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期,這可能與成熟期氣孔導(dǎo)度最小有關(guān);Pn日均值分別為7.53、6.98和6.23μmol(CO2)·m-2·s-1,膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期。2.4紅葡萄生理生態(tài)因素的日變化2.4.1氣孔導(dǎo)度的日變化氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度。氣孔吸收CO2使植物進(jìn)行光合作用,但張開后又不可避免地發(fā)生蒸騰作用,因此植物必須根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。紅地球葡萄葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化規(guī)律如圖8所示,跟Pn日變化規(guī)律一樣,都是雙峰曲線,10時(shí)和16時(shí)是Gs的兩個(gè)高峰值。Gs日變化的變化規(guī)律與環(huán)境因子(光強(qiáng)、氣溫、大氣濕度等)息息相關(guān)。上午8時(shí)～10時(shí)左右,隨光強(qiáng)和氣溫逐步適宜,氣孔也逐漸打開,使得10時(shí)左右出現(xiàn)第一個(gè)峰值,并且是一天之中最大的值,此時(shí)的Pn也為一天當(dāng)中的最高峰。中午14時(shí)左右出現(xiàn)一個(gè)低谷,這是因?yàn)槲玳g的高溫強(qiáng)光使葉溫上升,蒸騰作用加強(qiáng),葉片失水嚴(yán)重,而導(dǎo)致葉片水勢(shì)下降,脫落酸含量增加,使得氣孔關(guān)閉,Gs減少。紅地球葡萄三個(gè)時(shí)期Gs大小基本表現(xiàn)為膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期。2.4.2葉片ci濃度的變化胞間CO2濃度(Ci)的日變化規(guī)律如圖9所示。上午8時(shí)和10時(shí)Ci變化不大,變動(dòng)范圍大致在275～300μmol·mol-1,10時(shí)以后,Ci逐漸變小,12時(shí)、14時(shí)、16時(shí)Ci濃度在210～240μmol·mol-1之間浮動(dòng),16時(shí)Ci開始迅速上升,這可能是因?yàn)榇藭r(shí)光照變?nèi)?呼吸作用相對(duì)較強(qiáng),使葉片胞間CO2濃度升高。全天Ci在210～300μmol·mol-1之間變化。中午葡萄出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象時(shí),Pn、Gs降低,同時(shí)Ci也下降,因此,可以推斷出中午紅地球葉片出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象主要是受氣孔因素限制,起次要作用的是非氣孔因素。2.4.3不同物候期濕度日變化從圖10可知,大氣溫度日變化曲線為單峰形。膨大期和轉(zhuǎn)色期早上8時(shí)即達(dá)到33～34℃高溫,成熟期8時(shí)左右溫度也接近30℃;10時(shí)過后,避雨棚內(nèi)溫度越來越高,16時(shí)左右,溫度仍保持在很高水平(40℃左右);18時(shí)左右,光強(qiáng)逐漸減弱,但設(shè)施內(nèi)溫度并未大幅降低,還保持在35℃左右。相對(duì)來說,成熟期避雨棚內(nèi)溫度稍低。紅地球葡萄不同物候期相對(duì)濕度日變化為先下降后上升的趨勢(shì)。一天中設(shè)施內(nèi)空氣相對(duì)濕度變化范圍為40%～65%。早上8時(shí)空氣濕度最大,隨著時(shí)間遞增,空氣濕度逐漸變小;中午14時(shí)左右空氣濕度最小;14時(shí)過后空氣濕度有所增加。主要原因是上午溫度相對(duì)較低,水分蒸發(fā)速度較慢;中午溫度高,水分蒸發(fā)快;下午隨著溫度下降,空氣濕度緩慢回升。3光合最適溫度的確定果樹光合作用日變化主要有4種類形:中午降低形、平坦形、變動(dòng)形和正規(guī)曲線形。本試驗(yàn)結(jié)果表明,晴天條件下,紅地球葡萄葉片Pn日變化為雙峰曲線,光合“午休”現(xiàn)象明顯,這與前人對(duì)葡萄葉片光合特性的研究結(jié)果基本一致。最高峰出現(xiàn)在10時(shí)左右,次高峰值出現(xiàn)在16時(shí)左右。中午由于強(qiáng)光、高溫等原因?qū)е麓蟛糠謿饪钻P(guān)閉,致使Pn明顯下降,而出現(xiàn)低谷;16時(shí)左右,光照、溫度較午間低,一部分氣孔再次打開,Pn增強(qiáng)。因此,強(qiáng)光、高溫、低濕、蒸騰速率高、氣孔關(guān)閉等生理生態(tài)因子可能是午間葉片出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象的原因。且紅地球葡萄出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象主要是受氣孔因素限制。紅地球葉片最大凈光合速率和AQY的基本變化趨勢(shì)都為膨大期>轉(zhuǎn)色期>成熟期。研究發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi),Pn與CO2濃度呈正相關(guān),但過高濃度的CO2可使葡萄葉片氣孔阻力增大,Gs減少,從而導(dǎo)致Pn減小。果樹的光合作用受多種生理生態(tài)因子影響。研究表明,膨大期和轉(zhuǎn)色期8時(shí)～18時(shí)最低溫度都在33℃以上,最高溫度達(dá)到41℃,成熟期最低溫度在30℃以上,最高溫度也達(dá)到35℃;設(shè)施內(nèi)空氣相對(duì)濕度最高為60%,最低相對(duì)濕度出現(xiàn)在中午,為45%;設(shè)施內(nèi)CO2濃度也是在午間最低,一天當(dāng)中大致在370～400μmol·mol-1之間變動(dòng);胞間CO2濃度日變化曲線為明顯的中午降低形,8時(shí)～10時(shí)與16時(shí)～18時(shí)的Ci相對(duì)