中華樺觸角感受器超微結構研究

中華樺觸角感受器超微結構研究

蝗蟲直科總科第一階段屬于直科總科第一階段的蝗科蝗蟲科第一階段，是一種危害嚴重的農(nóng)業(yè)害蟲。信息化合物是控制蝗蟲行為的主要因素，而接收信息的感受器主要位于肢體。隨著酶的發(fā)育，利用昆蟲自身的生理生化微觀特性探索了其宏觀行為的秘密。作為害蟲防治的新方向，對蝗蟲角受體的研究有助于深入了解蝗蟲的化學感受系統(tǒng)，探索數(shù)量和分布的原因，闡明角度感受器與行為反應之間的關系，了解昆蟲與自然界之間的化學關系。對角度受體的研究不僅是昆蟲學的基礎理論問題，也是探索昆蟲控制的新方法提供科學激勵。這項工作首次研究了中國蚱界面受體的超微結構、類型和分布，為劍角蝗科的行為、分類和進化研究提供了基礎。1材料和方法1.1實驗昆蟲本項研究的材料中華蚱蜢雌雄蟲均于2002年8月15日采自吉林省大青溝,為東北師范大學動物標本室保存標本.1.2離子噴金的制備將干燥保存的中華蚱蜢標本還軟,在Motic實體顯微鏡下用鑷子把觸角從蝗蟲頭部輕輕拔下,用毛筆蘸70%乙醇溶液清洗3～5次,除去表面污物,室溫下自然干燥后,用雙面膠把觸角分背、腹兩面粘于樣品臺上,離子濺射儀噴金;鍍金后的樣品在S-570掃描電鏡(SEM)下進行觀察并拍照.觸角感受器的類型主要采用Schneider(1964)對觸角感受器的命名系統(tǒng).2結果與分析2.1雄蟲嘴唇和鞭節(jié)的形態(tài)中華蚱蜢的觸角成劍狀,分為柄節(jié)、梗節(jié)和14個亞節(jié)組成的鞭節(jié).雌蟲觸角長約1.8～2.1cm,直徑約70～90μm,雄蟲觸角長約1.1～1.3cm,直徑約30～50μm,柄節(jié)粗大成短柱狀,長約95μm.梗節(jié)端部膨大,長約35μm,鞭節(jié)的端部亞節(jié)變細并發(fā)生愈合,但仍可以從觸角表面的環(huán)狀隆起和感受器的斷續(xù)分布看出原有亞節(jié).觸角表面除節(jié)間膜外均有表皮層形成的鱗片狀構造,每個鱗片寬約16～24μm,端部游離.2.2刺形感受器形態(tài)特征(1)毛形感受器(Sensillatrichodea).在鱗翅目昆蟲草蝠蛾及直翅目東亞飛蝗中,毛形感受器被描述為分布最廣,數(shù)量最多的一類感受器.而在中華蚱蜢中此類感受器的數(shù)量及分布則有所不同.中華蚱蜢的毛形感受器可分為兩種類型:毛形感受器Ⅰ:細長且頂端略彎曲、感受器上布滿小孔,著生于觸角表面的凹窩中,感覺毛具有縱向條紋,雌蟲毛形感受器Ⅰ長約157～300μm,直徑約11～13μm,雄蟲毛形感受器Ⅰ長約181～243μm,直徑約6～9μm,毛形感受器Ⅰ在雌雄蟲中均分布在第1～2節(jié),數(shù)量較少(如圖版1).毛形感受器Ⅱ:比毛形感受器Ⅰ粗短,但數(shù)量比毛形感受器Ⅰ多.雌蟲毛形感受器Ⅱ長約67～119μm,直徑約11～13μm,雄蟲毛形感受器Ⅱ長約60～90μm,直徑約6～9μm,毛形感受器Ⅱ在雌雄蟲的第1～5節(jié)均有分布(如圖版2).毛形感受器主要接受與外界物體接觸而形成的刺激,是昆蟲感受聚集激素的主要器官.在蝗蟲體中為聲音感受器.(2)刺形感受器(Sensillachaetica).刺形感受器直立于觸角表面,形狀如刺,有明顯孔眼,基部有由表皮向上突起形成的臼狀窩.雌蟲刺形感受器長約26～38μm,基部直徑約7～11μm,雄蟲刺形感受器長約16～21μm,基部直徑約6～8μm,在各節(jié)均有分布,數(shù)量較多(如圖版3).具有感受機械刺激的功能.(3)錐形感受器(Sensillabasiconca).一般散生于觸角上,比刺形感受器粗短,頂端較鈍,直立于觸角表面.根據(jù)中心錐的長度,中華蚱蜢觸角的錐形感受器可以分為五種類型:錐形感受器Ⅰ:直立,圓錐狀,基部鈍圓.雌蟲錐型感受器Ⅰ長約14～17μm,基部直徑約4～6μm,腔穴直徑約9～11μm,主要分布在7～16節(jié),第10～14節(jié)分布較多,第13節(jié)分布最多達99個.雄蟲錐型感受器Ⅰ長約15～18μm,基部直徑約3～6μm,腔穴直徑約為8～11μm,主要分布在4～16節(jié),第10～13節(jié)分布較多,第10節(jié)分布最多達127個(如圖版4).錐形感受器Ⅱ:與錐形感受器Ⅰ形狀類似,但略小于錐形感受器Ⅰ.雌蟲錐形感受器Ⅱ長約11～12μm,基部直徑約2～4μm,腔穴直徑約5～8μm,主要分布在第8～16節(jié).第10～13節(jié)較多,第12、13節(jié)均為38個.雄蟲錐形感受器Ⅱ長約9～12μm,基部直徑約2～5μm,腔穴直徑約9～11μm,主要分布在4～16節(jié),第8～12節(jié)分布較多,第10節(jié)分布最多達58個(如圖版5).錐形感受器Ⅲ:直立,細長,似短毛發(fā)狀.雌蟲錐形感受器Ⅲ長約14～16μm,基部直徑約2～3μm,腔穴直徑約5～9μm,主要分布在第8～16節(jié).第7～10節(jié)較多,第8節(jié)最多為37個.雄蟲錐形感受器Ⅲ長約16～18μm,基部直徑約2～3μm,腔穴直徑約5～8μm,主要分布在4～16節(jié),第9～13節(jié)分布較多,第11節(jié)分布最多達79個(如圖版6).錐形感受器Ⅳ:直立,細短.雌蟲錐形感受器Ⅳ長約10～14μm,基部直徑約3～4μm,腔穴直徑約4～7μm,主要分布在第8～16節(jié).第10～13節(jié)較多,第10節(jié)最多達51個.雄蟲錐形感受器Ⅳ長約8～11μm,基部直徑約2～3μm,腔穴直徑約4～8μm,主要分布在第4～16節(jié),第9～11節(jié)分布較多,第10節(jié)分布最多達57個(如圖版7).錐形感受器Ⅴ:直立,明顯比錐形感受器Ⅳ粗,類似于指狀.雌蟲錐形感受器Ⅳ長約14～17μm,基部直徑約4～5μm,腔穴直徑約9～11μm,主要分布在第8～16節(jié).第10～12節(jié)較多,第10節(jié)最多為84個.雄蟲錐形感受器Ⅳ長約15～16μm,基部直徑3～4μm,腔穴直徑約6～9μm,主要分布在第4～16節(jié),第8～12節(jié)分布較多,第8、9節(jié)分布最多達83個(如圖版8).(4)腔錐形感受器(Sensillacoeloclnica).腔錐形感受器為一錐狀突起,著生于陷于表皮下的腔中,表皮內(nèi)陷形成腔穴,腔穴中央著生粗大中心栓,腔周圍無緣栓,數(shù)量較少.雌蟲腔錐形感受器腔穴直徑約6～8μm,中心栓基部直徑約1～3μm,長約1～4μm,主要分布在8～16節(jié),雄蟲腔錐形感受器腔穴直徑約6～8μm,中心栓基部直徑1～2μm,長約1～3μm,主要分布在第4～16節(jié).腔錐形感受器主要感受植物氣味(如圖版9).(5)腔形感受器(Sensillacavity).腔形感受器的表面結構與其它種類蝗蟲的感受器略有不同,此類腔形感受器腔周圍有兩圈表皮.而其它種類只有一圈表皮.感受器數(shù)量較多.雌蟲腔形感受器腔穴直徑約6～9μm,主要分布在第3～16節(jié).第12～14節(jié)較多,第12節(jié)最多為119個.雄蟲腔形感受器腔穴直徑約4～7μm,主要分布于3～16節(jié),第9～14節(jié)分布較多,第11節(jié)分布最多達293個(如圖版10).(6)Bohm氏鬃毛(Bohmbristles).Bohm氏鬃毛常成簇著生于梗節(jié)基部,鞭節(jié)上無此感受器,它比刺形感受器短而尖,不具基窩,又比錐形感受器細.約為14～17根,大多垂直于表面,光滑無孔,其內(nèi)部超微結構未見報道.雌蟲Bohm氏鬃毛長約20～27μm,基部直徑約4～9μm,雄蟲Bohm氏鬃毛長約15～31μm,基部直徑5～7μm,Bohm氏鬃毛均分布于雌雄蟲的梗節(jié)(如圖版11).(7)芽孢形感受器:(Sensillasporangium).芽孢形感受器著生于柄節(jié)基部,數(shù)量極少,呈芽孢桿狀,雌蟲芽孢形感受器長約17～24μm,基部直徑約5～6μm,雄蟲芽孢形感受器長約15～22μm,基部直徑約4～6μm,芽孢形感受器均分布于雌雄蟲的柄節(jié)(如圖版12).3討論3.1毛、芽孢形感受器分布中華蚱蜢的雌雄蟲主要有毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器、腔錐形感受器、腔形感受器、Bohm氏鬃毛、芽孢形感受器共7種感受器.雌雄蟲各類感受器在分布上無較大差異.在數(shù)量上雌雄蟲的毛形感受器、Bohm氏鬃毛、刺形感受器、芽孢形感受器無較大差異,但雄蟲的錐形感受器、腔錐感受器、腔形感受器明顯比雌蟲多.雌雄蟲迎風面的感受器數(shù)量均比背風面感受器數(shù)量多,這與東亞飛蝗觸角感受器的研究結果一致.3.2刺形感受器及毛形感受器分布鄭一平對條紋鳴蝗(Mongolotettixjaponicusvittatus)的劍狀觸角進行觀察發(fā)現(xiàn)該種蝗蟲具有毛形感受器、刺形感受器、栓錐形感受器及鐘形感受器.中華蚱蜢的觸角感受器類型明顯條紋鳴蝗多,但本文沒有發(fā)現(xiàn)鐘形感受器.在分布上:條紋鳴蝗的刺形感受