敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性研究

敦煌西湖荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性研究

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和可持續(xù)生產的物質基礎。受到空間和生態(tài)系統(tǒng)復雜性的影響。生物多樣性的研究包括遺傳多樣性、生物多樣性、棲息地多樣性和景觀多樣性。目前，對生物多樣性的研究很多。群落物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的量度,即群落在組成、結構、功能和動態(tài)方面表現出的豐富多彩的差異,是當前群落生態(tài)學乃至整個生態(tài)學中十分重要的研究內容之一。在國外有關生物及其群落多樣性的研究較為普遍,國內有關不同類型區(qū)群落多樣性報道較多,但荒漠植物群落多樣性的相關研究較少,尤其是有關內陸極干旱區(qū)荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性的研究鮮見報道。甘肅敦煌西湖國家級自然保護區(qū)(以下簡稱敦煌西湖)地處甘肅河西走廊最西端,位于敦煌城西120km處,西接庫姆塔格沙漠和羅布泊,南接阿克塞哈薩克族自治縣,北連新疆維吾爾自治區(qū)。地理坐標為39°45′—40°36′N,92°45′—93°50′E。區(qū)位優(yōu)勢明顯、特殊。該區(qū)域濕地屬于沼澤濕地,是內陸干旱地區(qū)的典型濕地類型,具有極干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)和荒漠生態(tài)系統(tǒng)的典型性和代表性,十分珍貴,景觀類型多樣,生物資源豐富,在中國乃至世界上都具有重要的特殊性,是開展荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)研究的天然實驗室。研究該地區(qū)荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落物種多樣性的特征,加深對植物群落性質的認識,旨在為區(qū)域荒漠-濕地植物群落生物多樣性保護、植被監(jiān)測、濕地恢復與植被重建以及持續(xù)利用提供理論依據。1植物區(qū)域分布敦煌西湖面積為66萬hm2,區(qū)內海拔820~2359m,地勢南高北低,中間為沖積平原。四周均被沙漠和戈壁所隔絕。屬典型的溫帶大陸性氣候,氣候極端干旱,年平均氣溫為9.90℃,最低氣溫-30℃,最高氣溫40℃;年均降水量39.90mm,蒸發(fā)量2486mm;年均風速2.20m·s-1,大風日數15.40d;年日照時數為3115~3246.70h,日照率70%~73%;年總輻射量為641.84kJ·cm-2,干燥度大于16。植物區(qū)系歸屬于泛北極植物區(qū)中的亞洲荒漠植物亞區(qū),具有鮮明的溫帶荒漠性質,反映出植物的分布與本地區(qū)氣候相適應的特點,敦煌西湖共記錄有種子植物23科61屬80種。區(qū)內濕地面積9.80萬hm2,其中蘆葦沼澤3.43萬hm2。土壤主要為沼澤土,另有部分草甸土分布于河漫灘等地,為區(qū)域性土壤。主要保護對象為濕地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其野生動植物。2學習方法2.1野外植被調查在廣泛查閱敦煌西湖的相關資料及總結前人區(qū)域考察成果的基礎上,制定了調查計劃,分別在保護區(qū)內5個植被型組中篩選確定具有典型代表性的5個標準固定樣地,面積50m×50m,共計25個樣地。每個樣地采用樣方與樣線相結合的方法進行野外植被調查,采用樣線法調查植物高度、冠幅等生長狀況,采用樣方法進行植物物種記錄及其物種數量統(tǒng)計。每個樣地設置6條樣線,由3條平行等距樣線和3條垂直等距樣線交叉組成,樣線間距15m,樣線長50m。交叉樣線處均勻設置6個20m×20m的灌(喬)木樣方,9個5m×5m的草本植物樣方,共調查樣方375個、樣線150條。調查記錄內容主要包括:(1)草本樣方記錄種類、高度、蓋度、株數、頻度;(2)灌(喬)木樣方記錄種類、株數、高度、南北冠幅和東西冠幅、枝下高、胸徑;(3)在調查的同時,用GPS定位,并記錄各樣地的經緯度、海拔、地貌及土壤類型等生境因子。野外樣方調查在2011年8月進行。2.2物種多樣性指數分析灌(喬)木蓋度=東西冠幅×南北冠幅/樣地面積。灌(喬)木重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3;草本重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度+相對頻度)/4。選取以下5種多樣性指數來測度和分析群落物種多樣性特征。分別為:Simpson多樣性指數:Margalef物種豐富度指數:群落Pielou均勻度指數:Simpson優(yōu)勢度指數:式中:S為物種總數;N為物種總個體數;Ni為第i種的個體數;Pi為物種i的重要值。2.3統(tǒng)計分析采用Excel和SPSS12.0進行數據整理、制圖、方差分析和顯著性檢驗。3分析與討論3.1植被類型及分布特點重要值(Importancevalue)作為一種綜合性指標,在表示群落中不同物種的相對重要性的同時,也可充分地顯示出不同植物種群在群落中的地位和作用。在25個樣地中,共記錄植物26種,分屬16科24屬,在375個樣方、150條樣線調查中,出現頻率達35%以上的有6個物種,其中,蘆葦(Phragmitesaustralis)、胡楊(Populuseuphratica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、蘇枸杞(Lyciumruthenicum)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)和脹果甘草(Glycyrrhizainflata)的出現頻率分別達84.00%、60.00%、48.00%、40.00%、40.00%和36.00%,其平均重要值依次為0.4728、0.4563、0.4342、0.2908、0.2594和0.2455(圖1)。由此表明,蘆葦、多枝檉柳和胡楊為絕對優(yōu)勢種,蘇枸杞、疏葉駱駝刺和脹果甘草為主要伴生種,形成敦煌西湖重要的植物群落結構表征種和建群種,構成其生態(tài)系統(tǒng)結構的主體植被景觀,這是因為敦煌西湖具有明顯的溫帶大陸性氣候特點,生境條件惡劣,造成物種組成相對單一,植被以耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿、耐風蝕、抗沙埋、抗沙割和繁殖能力極強的旱生和超旱生植物為主,具有典型荒漠植被特點。根據《中國植被》和《中國濕地植被》關于群落的劃分原則,在總結前人區(qū)域研究成果基礎上[12,14,16,17,25,26,27,28],結合本次調查樣地物種重要值大小將研究區(qū)植被劃分為8個不同的植物群落類型(表1)。多枝檉柳群落屬灌叢鹽沼和灌木荒漠植被類型,從地表水充足的低洼之處到地下水位較低的沙地均能生長。常與蘆葦、鹽節(jié)木、毛穗賴草、長穗檉柳(Tamarixelongata)、尖葉鹽爪爪(Kalidiumcuspidatum)、疏葉駱駝刺伴生。植被平均高度(102.72cm)最大,優(yōu)勢物種多枝檉柳重要值在0.400~0.614之間。胡楊群落屬落葉闊葉林植被類型,是敦煌西湖少有的喬灌草群落,在疏勒河谷平原、沼澤地帶和河湖岸邊均有分布,形成荒漠區(qū)特有的自然景觀。在區(qū)內分布最廣,物種較豐富。優(yōu)勢物種胡楊重要值高達0.801。脹果甘草群落屬鹽生草甸植被類型,集中分布于濕地的外圍或局部鹽堿化的鹽化草甸中。群落物種稀少,以單優(yōu)物種居多。常與蘆葦、花花柴、紅砂(Reaumuriasongarica)、疏葉駱駝刺伴生。疏葉駱駝刺群落屬鹽生草甸植被類型,分布在地下水位較低的荒漠、半荒漠地帶及濕地外圍過渡地帶。植被蓋度(56.89%)和平均高度(73.26cm)均較小,常與羅布麻伴生。多枝檉柳沙包群落是多枝檉柳群落有沙漠化趨勢的植被類型,群落物種稀少,幾乎以單優(yōu)勢種存在,林下除能見沙拐棗(Calligonummongolicum)和疏葉駱駝刺外,零星分布堿蓬、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)和白刺(Nitrariatangutorum),雖然植被蓋度(44.00%)和平均高度(50.28cm)均較小,但建群種多枝檉柳最高可達1.65m,其重要值高達0.668~0.800。蘇枸杞群落屬灌叢鹽沼植被類型,分布在沼澤的最外圍,其耐鹽值上限可達8.33%,群落物種稀少,以單優(yōu)勢種存在,伴生有疏葉駱駝刺、灰葉鐵線蓮(Clematiscanescens)和旱生的蘆葦,群落蓋度(39.26%)最小。蘆葦群落屬鹽生草甸植被類型,在敦煌西湖核心區(qū)的河漫灘沙地、丘間低地和輕度鹽堿化草甸廣泛分布。群落物種較豐富,是敦煌西湖特有的自然景觀。蘆葦沼澤群落屬草叢沼澤植被類型,植被蓋度(86.42%)最大,物種組成簡單,建群種蘆葦最高可達3.25m,主要分布沼澤濕地的中心地帶,是湖泊和常年性積水洼地的水體沼澤化形成的。3.2群落物種組成的豐富度植物群落物種多樣性指數能客觀地反映群落內物種組成的特征。表1顯示了不同植物群落物種多樣性指數變化,整體上看,敦煌西湖植物群落物種多樣性指數偏低,Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)和Margalef物種豐富度指數(Ma)的最大值分別僅為1.379、0.717和0.723。本區(qū)物種多樣性水平與荒漠區(qū)植被的物種多樣性水平相當,植物群落結構單一,物種稀少、組織水平低,植物分布極不均勻,這可能是由于荒漠地帶的總體生境條件類似。就8種類型群落而言,多枝檉柳群落、胡楊群落和蘆葦群落物種多樣性指數最大,群落之間顯著性水平差異顯著;疏葉駱駝刺群落和蘇枸杞群落次之,脹果甘草群落、蘆葦沼澤和多枝檉柳沙包群落最低,各群落之間不存在顯著差異。這表明多枝檉柳群落、胡楊群落和蘆葦群落是維持本區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和健康的核心。Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)和Margalef物種豐富度指數(Ma)所反映的變化趨勢基本一致,差異顯著性水平基本相同。即物種組成的豐富程度決定著群落多樣性水平高低。物種多樣性指數變化趨向與群落優(yōu)勢度變化相反,如蘆葦群落、胡楊群落和多枝檉柳群落優(yōu)勢度較低(0.336、0.321和0.283),物種豐富,因而物種多樣性指數(H′)較高(1.194、1.266、1.379)。均勻度指數反映群落物種均勻分布程度,從各群落Pielou均勻度指數(J)來看,其變化趨勢與物種多樣性指數基本一致,群落間存在顯著性差異。蘇枸杞群落和疏葉駱駝刺群落由單優(yōu)物種組成,物種分布均勻,均勻度指數(J)均較高(0.980和0.919)。3.3不同群落物種多樣性植物群落的空間結構取決于物種的生長型和相同生長型的物種組成的層片。不同層片的物種多樣性指標表征了群落的物種組成、垂直結構、外貌特征和生態(tài)功能等方面的垂直層次的差異性。表2顯示了各群落內灌(喬)木和草本兩種生長型物種多樣性的特征,在蘆葦群落、蘇枸杞群落、胡楊群落和多枝檉柳沙包群落中灌(喬)木層物種多樣性指數遠遠大于草本層,表明物種組成以灌(喬)木種類居多,灌(喬)木層占主導地位。在脹果甘草群落和多枝檉柳群落中草本層物種多樣性指數遠遠大于灌木層,表明物種組成以草本種類居多,草本層占主導地位。在疏葉駱駝刺群落中灌木層和草本層物種多樣性指數幾乎相當,表明物種組成灌草均一,這是因為植物群落的垂直層次結構主要受地帶性氣候所確立的水熱組合影響,同時也受微生境、群落的種群組成和發(fā)育階段的影響。各群落不同層片的物種多樣性指數(H′和D)、Margalef物種豐富度指數(Ma)、Pielou均勻度指數(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(C)與群落各相應物種多樣性指數的變化規(guī)律相似。多枝檉柳群落中草本層物種多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數均較高,優(yōu)勢度較低,且與各群落間差異性顯著。蘇枸杞群落和多枝檉柳沙包群落中草本層各物種多樣性指數相反,與各群落間差異也顯著。經各群落灌(喬)木層物種多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數和優(yōu)勢度之間方差分析,各群落間各物種多樣性指標差異性顯著,從而說明灌(喬)木層是敦煌西湖植被主要層次,對整個生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性特征起著極其重要的作用。3.4群落物種多樣性分析隨著海拔的不同,植物群落結構、物種組成、分布及其生活型發(fā)生極為顯著變化。圖2顯示了研究區(qū)植物群落沿海拔的分布情況及其物種多樣性的變化特征。在研究區(qū)胡楊群落、多枝檉柳群落和脹果甘草群落分布帶均較大,集中分布海拔區(qū)依次為900~1030m、880~990m和900~1000m(表1),進一步證明了胡楊、多枝檉柳和脹果甘草是敦煌西湖重要的植物群落結構表征種和優(yōu)勢種。多枝檉柳群落集中分布帶在低海拔區(qū)(880~990m),疏葉駱駝刺群落、蘆葦沼澤、蘆葦群落、蘇枸杞群落和脹果甘草群落集中分布帶在中海拔區(qū)(900~1000m),多枝檉柳群落沙包集中分布帶在高海拔區(qū)(1000~1100m)。在特定區(qū)域內,群落物種多樣性沿海拔梯度的變化極為顯著。圖2顯示,群落Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)、均勻度指數(J)和Margalef物種豐富度指數(Ma)隨海拔梯度增加基本均顯下降趨勢,而Simpson優(yōu)勢度指數(C)變化趨勢則相反,表現為上升,均勻度指數變化幅度不顯著。因為隨著海拔上升,土壤越貧瘠且質地越粗糙、有機質匱乏、水熱組合越差,生境條件越加嚴酷,適生的植物種類更少,建群種多為灌木和半灌木,且植被分布多呈片狀,優(yōu)勢度十分明顯,優(yōu)勢物種對群落多樣性影響更加顯著。3.5勢同時存，勢皆相異因受山洪沖積和風沙的長期侵害,區(qū)內地形地貌復雜多變,進而使植被分布變化很大。圖3表明,群落Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson多樣性指數(D)、均勻度指數(J)和Margalef物種豐富度指數(Ma)隨經緯度升高變化趨勢基本一致,均表現為先下降,后上升,再下降,而Simpson優(yōu)勢度指數(C)變化趨勢則相反。低經度、低緯度樣區(qū),海拔低,地下水位高,土壤為沼澤土和鹽堿土,植被蓋度較大,平均高度較高,分布有多枝檉柳群落和胡楊群落,物種多樣性較高(H′:1.367~1.047;D:0.724~0.598),物種組成較豐富(Ma:0.815~0.544),分布較均勻(J:0.955~0.831),優(yōu)勢度較高(C:0.276~0.402);低經度、高緯度樣區(qū),海拔較高,土壤沙化,植被蓋度大,平均高度高,分布有胡楊群落和疏葉駱駝刺群落,物種多樣性高(H′:1.027~1.495;D:0.610~0.770),物種組成豐富(Ma:0.399~1.055),分布均勻(J:0.925~0.890),優(yōu)勢度較高(C:0.310~0.230);高經度、高緯度樣區(qū),海拔較低,土壤為沼澤土,有沙化現象,植物群落豐富,分布有甘草群落、疏葉駱駝刺群落、蘆葦群落、蘇枸杞群落和蘆葦沼澤。物種多樣性低(H′:0.881~1.087;D:0.518~0.653),物種組成單一(Ma:0.288~0471),多呈片狀鑲嵌分布(J:0.802~0.980),優(yōu)勢物種作用明顯(C:0.347~0.383)。4群落物種多樣性1)敦煌西湖獨特的地理環(huán)境條件孕育了極干旱地區(qū)獨一無二的荒漠-濕地生態(tài)系統(tǒng),群落物種組成相對簡單,在25個樣地中,共記錄植物26種,分16科24屬,植被以旱生和超旱生灌木、半灌木和草本植物為主,建群種為蘆葦、多枝檉柳、胡楊、蘇枸杞、疏葉駱駝刺和脹果甘草。群落結構相對簡單,組織水平較低,群落種類較少,由于生境地質地貌條件不同,植物群落分為灌叢鹽沼和灌木荒漠植被類型的多枝檉柳群落、落葉闊葉林植被類型的胡楊群落、鹽生草甸植被類型的蘆葦群落、脹果甘草群落和疏葉駱駝刺群落、具有沙漠化趨勢的多枝檉柳沙包群落和草叢沼澤植被類型蘆葦沼澤群落8種類型。2)研究區(qū)植物群落物種多樣性指數偏低,物種多樣性指標H′、D和Ma的最大