植物-根區(qū)土壤對(duì)根結(jié)線蟲的響應(yīng)

植物-根區(qū)土壤對(duì)根結(jié)線蟲的響應(yīng)

根生昆蟲是危害農(nóng)業(yè)的重要致病性生物之一。它廣泛分布于世界各地。主要寄生在3000多種菌株上，如蔬菜、谷物、蔬菜、果樹、觀賞植物和雜草。其中，茄子、蘆筍和十字花科的根生昆蟲更為常見。溫帶、亞熱帶、熱帶地區(qū)的植物受害尤其嚴(yán)重,病害發(fā)生后,一般減產(chǎn)10%~20%,嚴(yán)重的達(dá)75%以上。到目前為止,國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)根結(jié)線蟲的致病機(jī)理和防治做了大量研究。鑒于此,筆者對(duì)前人相關(guān)研究工作進(jìn)行了總結(jié),并對(duì)今后根結(jié)線蟲致病機(jī)理和防治的研究進(jìn)行了展望。1根結(jié)線蟲對(duì)植物的影響1.1型細(xì)胞和根結(jié)造成物理破裂通過解剖學(xué)觀察發(fā)現(xiàn),根結(jié)線蟲侵染植株后,根部形成巨型細(xì)胞和根結(jié)造成根部導(dǎo)管、表皮和皮層組織破裂。節(jié)瓜、生姜和棉花感染根結(jié)線蟲后,植株的株高和產(chǎn)量降低。1.2cu和生物量對(duì)根系生長(zhǎng)和根系伸長(zhǎng)的影響黃瓜植株感染根結(jié)線蟲后,葉片中Fe、Zn含量降低,從而造成了葉片黃化、植株生長(zhǎng)緩慢和早衰;根系中Mn、Cu含量升高阻礙了根系的生長(zhǎng),Zn在前期的升高有利于根結(jié)線蟲的侵入,后期降低則限制了根系的伸長(zhǎng)。花生、節(jié)瓜和生姜植株感染根結(jié)線蟲后,根系活力降低導(dǎo)致體內(nèi)N、P、K含量的吸收普遍減少,但對(duì)Ca的吸收有所增加?？Х葮涓腥靖Y(jié)線蟲后,植株體內(nèi)P、Mg、Fe、Ca、Mg和B含量降低,但K、Mn、Cu、Zn含量增加。1.3降低水分運(yùn)輸?shù)耐磕戏礁Y(jié)線蟲侵染棉花植株后,成株和幼株葉片的滲透勢(shì)降低,但水勢(shì)沒有變化,根和莖的水通量降低,從而降低了水分在體內(nèi)的運(yùn)輸。根結(jié)線蟲侵染導(dǎo)致棉花植株葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低,葉片溫度升高。1.4光合速率和光合速率花生和節(jié)瓜植株感染根結(jié)線蟲后,葉綠素含量和光合速率顯著降低。番茄接種根結(jié)線蟲后,光合色素的含量有一定提高,隨后有一個(gè)瞬時(shí)的降低,然后又有顯著增加,最后又逐漸降低。1.5感病與pod活性Molinari研究表明,抗病的番茄植株感染根結(jié)線蟲后CAT活性下降,認(rèn)為這是植株對(duì)根結(jié)線蟲侵染的一種敏感性反應(yīng),CAT活性的下降能夠增加H2O2的含量,對(duì)根結(jié)線蟲產(chǎn)生毒害,然而感病的番茄植株感染根結(jié)線蟲后CAT活性增加。翟衡等研究表明,抗病葡萄品種POD活性在接種根結(jié)線蟲7d后有所下降,然后明顯增加,在14~21d呈現(xiàn)一個(gè)較高的平臺(tái),顯著高于感病品種,POD活性增加與植物的抗性有關(guān)?？共『透胁〈蠖蛊贩N感染根結(jié)線蟲48h后,根內(nèi)SOD活性一直升高,但抗病大豆品種在感染根結(jié)線蟲96h后開始降低,SOD活性的升高降低了根內(nèi)超氧陰離子自由基的含量,有利于線蟲的侵染。1.6根結(jié)線蟲感染生姜賓淑英等研究表明,根結(jié)線蟲侵染使花生植株IAA和CTK含量升高,刺激細(xì)胞分離、導(dǎo)致細(xì)胞增生,ABA活性升高加速植株的衰老,GA3含量的降低抑制莖的伸長(zhǎng),造成植物矮化。郭衍銀等研究表明,南方根結(jié)線蟲侵染生姜植株后,可使葉片、根莖中GA、IAA、ZR含量顯著降低,ABA前期降低,后期升高,根系中GA/ABA升高,從而導(dǎo)致生姜生長(zhǎng)緩慢,植株顯著矮化。番茄接種線蟲后,感染部位的SA含量升高,表明SA可作為一種信號(hào)誘導(dǎo)細(xì)胞的保護(hù)系統(tǒng)。根結(jié)線蟲感染植物可使植株體內(nèi)CTK含量增加。1.7呼吸速率的變化賓淑英等研究表明,根結(jié)線蟲侵染花生植株3d后,呼吸速率顯著升高,9d后則顯著降低,并認(rèn)為侵染初期呼吸速率的升高是植株對(duì)線蟲侵染的抗性反應(yīng)。2根結(jié)線蟲對(duì)根際土壤ph和養(yǎng)分的影響根結(jié)線蟲-植物-根區(qū)土壤三者相互影響,增加了根結(jié)線蟲致病機(jī)理研究的復(fù)雜性。南方根結(jié)線蟲侵染植株根系后,根部形成的根結(jié)成為了植株的代謝庫(kù),大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過韌皮部被轉(zhuǎn)運(yùn)到根結(jié)內(nèi),從而導(dǎo)致從根系溢流到根際土壤中的物質(zhì)增加。Nyczepir等研究表明,根結(jié)線蟲侵染桃樹后根區(qū)土壤pH雖有一定程度的降低,但相對(duì)于未感染根結(jié)線蟲的植株差異并不顯著。Mashela研究表明,根結(jié)線蟲侵染番茄植株后,根系分泌出較多的氨基酸和一些其他的酸性物質(zhì)導(dǎo)致土壤pH顯著降低,認(rèn)為這是番茄植株對(duì)根結(jié)線蟲侵染的一種反應(yīng)。許華等研究發(fā)現(xiàn),黃瓜植株感染根結(jié)線蟲后根系分泌物改變了根際土壤pH,使得根際土壤“真菌化”以及磷酸酶、過氧化物酶和脲酶等活性降低,抑制了土壤養(yǎng)分循環(huán),導(dǎo)致土壤質(zhì)量惡化,并最終造成黃瓜植株養(yǎng)分虧缺。因此,如何改善根際微生態(tài)環(huán)境、恢復(fù)土壤質(zhì)量可能是根結(jié)線蟲防治中需要認(rèn)真思考的一個(gè)方面。3根結(jié)線蟲的預(yù)防和處理3.1抗病品種選育選用抗病良種是經(jīng)濟(jì)有效防治根結(jié)線蟲的重要措施。目前已從番茄中定位出抗根結(jié)線蟲的Mi基因,并用DNA重組技術(shù)得到抗北方根結(jié)線蟲外的其他3種根結(jié)線蟲的番茄栽培種。煙草和番茄的抗線育種研究國(guó)內(nèi)外也取得了不少成果,相繼育成了一些抗病品種,但黃瓜的抗線蟲育種工作進(jìn)展相對(duì)緩慢。近年來(lái)黃瓜抗根結(jié)線蟲育種取得了一定進(jìn)展,已育成抗花生根結(jié)線蟲和爪哇根結(jié)線蟲的一些品系,但目前為止尚未有抗南方根結(jié)線蟲的黃瓜材料問世。3.2含銨類化合物對(duì)根結(jié)線蟲的安全性影響可用免疫或高抗作物輪作或套作,減少定植前的線蟲群體數(shù)量。黃瓜與抗病番茄品種輪作可降低根結(jié)線蟲對(duì)黃瓜的危害。此外,土壤施用含銨類化合物,如NH4OH、(NH4)2HPO4、NH4HCO3等,對(duì)根結(jié)線蟲也有一定的殺滅作用。最近國(guó)內(nèi)外均有利用堆肥防治番茄根結(jié)線蟲的報(bào)道。3.3利用小體積、大密度的土壤模型在高溫季節(jié)用1~2層塑料薄膜覆蓋地面,利用日光殺死根結(jié)線蟲,該方法成本低,對(duì)環(huán)境污染小,易操作,但只對(duì)地表30cm以內(nèi)的土壤有效。小型溫室可用電阻絲加熱或用熱蒸汽提高土壤溫度達(dá)到殺滅根結(jié)線蟲的目的。也可用射線或超聲波處理,但該方法能耗較大,成本較高。3.4化學(xué)殺線劑根結(jié)線蟲的化學(xué)防治藥劑包括化學(xué)殺蟲劑和熏蒸劑?；瘜W(xué)殺線蟲劑主要有10%力滿庫(kù)顆粒劑、萬(wàn)強(qiáng)、威百畝、克線丹、胺線磷、1.8%愛福丁乳油等。化學(xué)殺線劑較有效,但易污染環(huán)境。熏蒸劑主要包括溴甲烷、碘甲烷和氧硫化碳。溴甲烷對(duì)大氣臭氧層具有破壞作用,國(guó)際上已被禁用。3.5細(xì)菌、真菌和放線菌防治目前,生物防治已越來(lái)越被人們所重視。國(guó)內(nèi)外利用細(xì)菌、真菌和放線菌防治根結(jié)線蟲的研究很多,并取得了較好的防治效果。近年來(lái),有大量研究表明一些植物的提取物對(duì)根結(jié)線蟲具有較強(qiáng)的控制作用。3.6抗誘導(dǎo)劑的預(yù)防和處理4植物致病性機(jī)理根結(jié)線蟲-植物-根區(qū)土壤三者之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系。如根結(jié)線蟲侵染植物會(huì)影響植物根系的分泌物,根系分泌物又影響根區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性又與土壤養(yǎng)分狀況密切相關(guān),