植物-根區(qū)土壤對根結線蟲的響應

植物-根區(qū)土壤對根結線蟲的響應

根生昆蟲是危害農(nóng)業(yè)的重要致病性生物之一。它廣泛分布于世界各地。主要寄生在3000多種菌株上，如蔬菜、谷物、蔬菜、果樹、觀賞植物和雜草。其中，茄子、蘆筍和十字花科的根生昆蟲更為常見。溫帶、亞熱帶、熱帶地區(qū)的植物受害尤其嚴重,病害發(fā)生后,一般減產(chǎn)10%~20%,嚴重的達75%以上。到目前為止,國內外眾多學者對根結線蟲的致病機理和防治做了大量研究。鑒于此,筆者對前人相關研究工作進行了總結,并對今后根結線蟲致病機理和防治的研究進行了展望。1根結線蟲對植物的影響1.1型細胞和根結造成物理破裂通過解剖學觀察發(fā)現(xiàn),根結線蟲侵染植株后,根部形成巨型細胞和根結造成根部導管、表皮和皮層組織破裂。節(jié)瓜、生姜和棉花感染根結線蟲后,植株的株高和產(chǎn)量降低。1.2cu和生物量對根系生長和根系伸長的影響黃瓜植株感染根結線蟲后,葉片中Fe、Zn含量降低,從而造成了葉片黃化、植株生長緩慢和早衰;根系中Mn、Cu含量升高阻礙了根系的生長,Zn在前期的升高有利于根結線蟲的侵入,后期降低則限制了根系的伸長?；ㄉ⒐?jié)瓜和生姜植株感染根結線蟲后,根系活力降低導致體內N、P、K含量的吸收普遍減少,但對Ca的吸收有所增加?？Х葮涓腥靖Y線蟲后,植株體內P、Mg、Fe、Ca、Mg和B含量降低,但K、Mn、Cu、Zn含量增加。1.3降低水分運輸?shù)耐磕戏礁Y線蟲侵染棉花植株后,成株和幼株葉片的滲透勢降低,但水勢沒有變化,根和莖的水通量降低,從而降低了水分在體內的運輸。根結線蟲侵染導致棉花植株葉片蒸騰速率和氣孔導度降低,葉片溫度升高。1.4光合速率和光合速率花生和節(jié)瓜植株感染根結線蟲后,葉綠素含量和光合速率顯著降低。番茄接種根結線蟲后,光合色素的含量有一定提高,隨后有一個瞬時的降低,然后又有顯著增加,最后又逐漸降低。1.5感病與pod活性Molinari研究表明,抗病的番茄植株感染根結線蟲后CAT活性下降,認為這是植株對根結線蟲侵染的一種敏感性反應,CAT活性的下降能夠增加H2O2的含量,對根結線蟲產(chǎn)生毒害,然而感病的番茄植株感染根結線蟲后CAT活性增加。翟衡等研究表明,抗病葡萄品種POD活性在接種根結線蟲7d后有所下降,然后明顯增加,在14~21d呈現(xiàn)一個較高的平臺,顯著高于感病品種,POD活性增加與植物的抗性有關?？共『透胁〈蠖蛊贩N感染根結線蟲48h后,根內SOD活性一直升高,但抗病大豆品種在感染根結線蟲96h后開始降低,SOD活性的升高降低了根內超氧陰離子自由基的含量,有利于線蟲的侵染。1.6根結線蟲感染生姜賓淑英等研究表明,根結線蟲侵染使花生植株IAA和CTK含量升高,刺激細胞分離、導致細胞增生,ABA活性升高加速植株的衰老,GA3含量的降低抑制莖的伸長,造成植物矮化。郭衍銀等研究表明,南方根結線蟲侵染生姜植株后,可使葉片、根莖中GA、IAA、ZR含量顯著降低,ABA前期降低,后期升高,根系中GA/ABA升高,從而導致生姜生長緩慢,植株顯著矮化。番茄接種線蟲后,感染部位的SA含量升高,表明SA可作為一種信號誘導細胞的保護系統(tǒng)。根結線蟲感染植物可使植株體內CTK含量增加。1.7呼吸速率的變化賓淑英等研究表明,根結線蟲侵染花生植株3d后,呼吸速率顯著升高,9d后則顯著降低,并認為侵染初期呼吸速率的升高是植株對線蟲侵染的抗性反應。2根結線蟲對根際土壤ph和養(yǎng)分的影響根結線蟲-植物-根區(qū)土壤三者相互影響,增加了根結線蟲致病機理研究的復雜性。南方根結線蟲侵染植株根系后,根部形成的根結成為了植株的代謝庫,大量的營養(yǎng)物質通過韌皮部被轉運到根結內,從而導致從根系溢流到根際土壤中的物質增加。Nyczepir等研究表明,根結線蟲侵染桃樹后根區(qū)土壤pH雖有一定程度的降低,但相對于未感染根結線蟲的植株差異并不顯著。Mashela研究表明,根結線蟲侵染番茄植株后,根系分泌出較多的氨基酸和一些其他的酸性物質導致土壤pH顯著降低,認為這是番茄植株對根結線蟲侵染的一種反應。許華等研究發(fā)現(xiàn),黃瓜植株感染根結線蟲后根系分泌物改變了根際土壤pH,使得根際土壤“真菌化”以及磷酸酶、過氧化物酶和脲酶等活性降低,抑制了土壤養(yǎng)分循環(huán),導致土壤質量惡化,并最終造成黃瓜植株養(yǎng)分虧缺。因此,如何改善根際微生態(tài)環(huán)境、恢復土壤質量可能是根結線蟲防治中需要認真思考的一個方面。3根結線蟲的預防和處理3.1抗病品種選育選用抗病良種是經(jīng)濟有效防治根結線蟲的重要措施。目前已從番茄中定位出抗根結線蟲的Mi基因,并用DNA重組技術得到抗北方根結線蟲外的其他3種根結線蟲的番茄栽培種。煙草和番茄的抗線育種研究國內外也取得了不少成果,相繼育成了一些抗病品種,但黃瓜的抗線蟲育種工作進展相對緩慢。近年來黃瓜抗根結線蟲育種取得了一定進展,已育成抗花生根結線蟲和爪哇根結線蟲的一些品系,但目前為止尚未有抗南方根結線蟲的黃瓜材料問世。3.2含銨類化合物對根結線蟲的安全性影響可用免疫或高抗作物輪作或套作,減少定植前的線蟲群體數(shù)量。黃瓜與抗病番茄品種輪作可降低根結線蟲對黃瓜的危害。此外,土壤施用含銨類化合物,如NH4OH、(NH4)2HPO4、NH4HCO3等,對根結線蟲也有一定的殺滅作用。最近國內外均有利用堆肥防治番茄根結線蟲的報道。3.3利用小體積、大密度的土壤模型在高溫季節(jié)用1~2層塑料薄膜覆蓋地面,利用日光殺死根結線蟲,該方法成本低,對環(huán)境污染小,易操作,但只對地表30cm以內的土壤有效。小型溫室可用電阻絲加熱或用熱蒸汽提高土壤溫度達到殺滅根結線蟲的目的。也可用射線或超聲波處理,但該方法能耗較大,成本較高。3.4化學殺線劑根結線蟲的化學防治藥劑包括化學殺蟲劑和熏蒸劑?；瘜W殺線蟲劑主要有10%力滿庫顆粒劑、萬強、威百畝、克線丹、胺線磷、1.8%愛福丁乳油等?；瘜W殺線劑較有效,但易污染環(huán)境。熏蒸劑主要包括溴甲烷、碘甲烷和氧硫化碳。溴甲烷對大氣臭氧層具有破壞作用,國際上已被禁用。3.5細菌、真菌和放線菌防治目前,生物防治已越來越被人們所重視。國內外利用細菌、真菌和放線菌防治根結線蟲的研究很多,并取得了較好的防治效果。近年來,有大量研究表明一些植物的提取物對根結線蟲具有較強的控制作用。3.6抗誘導劑的預防和處理4植物致病性機理根結線蟲-植物-根區(qū)土壤三者之間存在復雜的相互關系。如根結線蟲侵染植物會影響植物根系的分泌物,根系分泌物又影響根區(qū)土壤微生物群落結構和土壤酶活性,土壤微生物群落結構和土壤酶活性又與土壤養(yǎng)分狀況密切相關,