湖北山林地區(qū)川金絲猴棲息地優(yōu)勢樹種生態(tài)位特征

湖北山林地區(qū)川金絲猴棲息地優(yōu)勢樹種生態(tài)位特征

棲息地植物的組成和類型與靈長動物的生物量密切相關(guān)（brugietal，2002）、覓食（chaliant，1996；li2001；mcconki，2002）、時間分配（li-roll，2004）和棲息地選擇（anderson，2004）。特別是，食物源植物的分布、數(shù)量和質(zhì)量直接影響它們的行為、生存和繁殖。棲息地內(nèi)優(yōu)勢樹種為樹棲靈長類動物的活動和覓食提供主要場所(Enstam&Isbell,2004)。因此,研究棲息地內(nèi)優(yōu)勢樹種的生態(tài)位特性,不僅可以了解棲息地森林群落內(nèi)各種群對資源的利用情況,而且有助于掌握種群的適應性、種群之間的相互作用機理,對深刻認識棲息地森林優(yōu)勢樹種與樹棲靈長類之間協(xié)同進化等具有重要意義。川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)是我國特有的珍稀物種,國家Ⅰ級保護動物。目前分布于我國陜西、四川、甘肅及湖北等地(全國強和謝家驊,2002)。湖北神農(nóng)架是川金絲猴分布的最東端(張榮祖等,1997),在保護區(qū)內(nèi)主要分布于金猴嶺和千家坪地區(qū)(朱兆泉,2003),現(xiàn)有8群約1200只。本文以湖北神農(nóng)架千家坪地區(qū)川金絲猴棲息地優(yōu)勢樹種為研究對象,分析優(yōu)勢樹種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊特性,旨在揭示優(yōu)勢樹種在群落內(nèi)的地位、作用和對資源的利用能力,為該保護區(qū)川金絲猴的保護與管理提供理論依據(jù)。1一般研究和研究方法1.1區(qū)域地質(zhì)背景神農(nóng)架國家自然保護區(qū)地處湖北省西北部(109°56′~110°58′E,30°15′~31°57′N),以秦巴山脈東端的神農(nóng)架山系構(gòu)成保護區(qū)主體,山體大致呈東西走向,最高峰神農(nóng)頂海拔3105.4m,為中國地勢第二階梯向第三階梯的過渡區(qū)域(朱兆泉和宋朝樞,1999)。神農(nóng)架地跨中、北亞熱帶,深受東南、西南季風影響,氣候溫暖濕潤,具有明顯的季節(jié)性,年均溫度約12℃,年均降水量在2000mm以上。獨特的地理位置及受第四紀冰川的影響較小,造就了這里植物物種的豐富性與古老性是我國生物多樣性保護關(guān)鍵區(qū)域之一(葛繼穩(wěn)等1997)。研究地點位于神農(nóng)架自然保護區(qū)東南的千家坪地區(qū)(110°03′~110°34′E,31°22′~31°37′N,距木魚鎮(zhèn)約13km),平均海拔1700~2630m,面積約40km2。該地區(qū)山地植被垂直帶譜完整,由低海拔到高海拔依次分布有常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林及杜鵑+箭竹(Rhododendron+Sinarundinaria)灌叢等(朱兆泉和宋朝樞,1999)。由于該地區(qū)交通不便,人跡罕至,森林植被保存較好,是川金絲猴最理想的棲息地之一。1.2學習方法1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查2006年8~10月和2007年4~11月,我們5次對神農(nóng)架自然保區(qū)千家坪地區(qū)川金絲猴棲息地進行實地調(diào)查,確定了其分布邊界、群落類型、種群密度和棲息地地形地貌等特征。根據(jù)川金絲猴活動范圍和棲息地森林的分布情況,在海拔1900~2600m之間,海拔每上升100m設(shè)置一個樣地每個樣地內(nèi)設(shè)20個20m×20m的大樣方,共160個樣方64000m2。在每一大樣方內(nèi)采用系統(tǒng)取樣法設(shè)置5個5m×5m的小樣方。以大樣方進行喬木和藤本的數(shù)據(jù)收集;以小樣方進行灌木和竹林的數(shù)據(jù)收集,取其平均值代表該樣地相應的變量值。采集植物標本,室內(nèi)鑒定。川金絲猴食源植物種類依樣地痕跡調(diào)查記錄和文獻資料中獲得。由于川金絲猴是樹棲性靈長類動物,幾乎不下地活動,所以未測量對其生態(tài)學意義不大的草本層因子。在樣方內(nèi),測量和記錄海拔(以GPS測量)、胸徑3cm以上喬灌木的胸徑、樹高、冠幅、枝下高以及大型木質(zhì)藤本植物的種類;喬木、灌木、竹和木質(zhì)藤本密度測量參照劉振生等(2004);喬木平均胸徑及喬木、灌木和竹的均高等因子測量參照徐基良等(2005);喬木蓋度和灌木蓋度測量參照白冰等(2007)。喬木優(yōu)勢種和灌木優(yōu)勢種為每個樣地中蓋度和密度最大的喬木和灌木樹種。1.2.2“種類”編碼的二維矩陣數(shù)據(jù)庫根據(jù)野外調(diào)查的原始資料,建立以“樣方-種類”組成的二維矩陣數(shù)據(jù)庫。以面積1600m2的樣方作為群落綜合環(huán)境梯度,用于生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊分析。1重要值重要值是以綜合數(shù)值來表示群落中不同植物的相對重要性,其計算公式(周擇福等,2005)為:2資源狀態(tài)的組成生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener指數(shù)計測,其計算公式為:式中:Bi為物種i的生態(tài)位寬度,pij=nij/Nij,它代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例。nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量,Nij為種群i的總數(shù)量,r為樣方數(shù)(張峰和上官鐵梁,2004;史紅文等,2007)。3物種生態(tài)位估計生態(tài)位相似性比例(Cih)是指兩個物種利用資源的相似程度,其計算公式為:式中:Cih表示物種i與物種h之間的生態(tài)位相似程度,且有Cih=Chi,具有域值;Pij和Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值百分率(劉金福和洪偉,1999;史小華等,2007)。4生態(tài)位寬度指數(shù)lih,lhi的域值生態(tài)位重疊是指一定資源序列上,兩個物種利用同等級資源而相互重疊的情況,其計算公式為:式中,Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù);Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù);B(L)為Levins的生態(tài)位寬度指數(shù);B(L)i和B(L)h具有域值[1/r,1];Lih,Lhi具有域值(劉金福和洪偉,1999;史小華等,2007)。2結(jié)果與分析2.1棲息地森林群落在棲息地樣方調(diào)查中,共記錄喬、灌木和大型木質(zhì)藤植物255種,隸屬44科,105屬;其中喬木129種23科51屬,灌木113種22科49屬(有些科屬內(nèi)均有喬灌木),木質(zhì)藤本7科9屬13種。植物種類最豐富的科是薔薇科(22屬/54種,下同),其次為樟科(5/17)、槭樹科(2/17)、忍冬科(5/14)、殼斗科(5/14)和四照花科(5/11)。它們不僅是神農(nóng)架地區(qū)闊葉林中的重要組成成分,同時又是川金絲猴棲息地森林重要組成科。棲息地森林群落樹種種類較多,其重要值前25位的樹種見表1。從表1可看出,棲息地喬木層中重要值最高的是紅樺(Betulaalbosinensis)(10.21),其次為華山松(Pinusarmandii)(9.85)、糙皮樺(Betulautilis)(8.86)和巴山冷杉(Abiesfargesii)(7.37);灌木層中重要值最高的是皂柳(Salixwallichiana)(5.94),三椏烏藥(Linderaobtusiloba)(3.77)、華中山楂(Crataeguswilsonii)(3.41)和隴東海棠(Maluskansuensis)(3.38)次之;木質(zhì)藤本中的華中五味子(Schisandrasphenanthera)(4.73)和軟棗獼猴桃(Actinidiachinensis)(4.65)的重要值也較高。2.2不同生態(tài)位寬度神農(nóng)架地區(qū)川金絲猴棲息地森林群落優(yōu)勢種生態(tài)位寬度結(jié)果見表2。棲息地內(nèi)有30種的生態(tài)位寬度大于1,占總數(shù)的10.38%。在喬木層中生態(tài)位寬度最高的為紅樺(5.261),華山松(4.545)、巴山冷杉(4.289)和糙皮樺(3.256)次之;在灌木層中生態(tài)位寬度最高的為紅暈杜鵑(Rhododendronerubescens)(2.245),多枝柳(Salixpolyclona)(2.064)、華中山楂(1.508)和隴東海棠(1.453)次之;木質(zhì)藤本中生態(tài)位寬度最高的是華中五味子(1.025),軟棗獼猴桃(1.022)次之。紅樺、華山松和巴山冷杉等喬木是神農(nóng)架川金絲猴棲息地植被的主要建群種,而且在海拔2100m上的棲息地中分布較廣,在65%的樣方都出現(xiàn),因而其生態(tài)位寬度較大。灌木層中紅暈杜鵑廣布于高山棲息地林下,多枝柳、華中山楂和隴東海棠等均分布在山體兩側(cè)和溝谷,且密度較大,因而其生態(tài)位寬度值較大。2.3不同種間競爭格局對群落生態(tài)位分配的影響對棲息地森林生態(tài)位寬度大于1.5的17種優(yōu)勢種進行了生態(tài)位重疊分析(表3),結(jié)果表明,生態(tài)位重疊的種對有130對,占總數(shù)的95.59%。其中,生態(tài)位重疊值0.4以上的有7對種群;生態(tài)位重疊值0.4~0.3之間的有12對種群;生態(tài)位重疊值在0.2~0.3之間的有20對種群,其余生態(tài)位重疊值皆小于0.2。生態(tài)位重疊值在0.4以上的樹種對是棲息地中最常見的重要森林組成樹種,也是最高層次的樹種(粉紅杜鵑(Rhododendronoreodoxavar.forgesii)和紅暈杜鵑除外),如紅樺、華山松林、巴山冷杉、糙皮樺和米心水青岡(Fagusengleriana)等。兩個種的生態(tài)位發(fā)生重疊,必然導致競爭的發(fā)生,而且生態(tài)位重疊值越大,兩個種發(fā)生的競爭可能越劇烈(張峰和上官鐵梁,2004),可見,神農(nóng)架川金絲猴棲息地森林高層次的喬木優(yōu)勢種的生境高度相似,種間競爭較為激烈。劉金福和洪偉(1999)認為生態(tài)位寬的種群之間以及生態(tài)位寬與生態(tài)位窄的種群之間能產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊,而生態(tài)位窄的與生態(tài)位寬的種群之間則不會產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊。在本研究中,生態(tài)位寬的紅樺與華山松產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊,重疊值Lih和Lhi分別為0.476和0.593;生態(tài)位寬的粉紅杜鵑與生態(tài)位窄的紅暈杜鵑產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊,Lih值為0.536;而生態(tài)位窄的華中山楂(1.508)和鹽膚木(Rhuschinensis)(1.588)等樹種與生態(tài)位寬的其它種群之間沒產(chǎn)生較大的重疊,重疊值都低于0.15。生態(tài)位重疊分配格局(圖1)表明,不論是Lih還是Lhi,群落主要種群生態(tài)位重疊值都集中在0~0.3之間,大于0.3的就有29個種對,Lih和Lhi所占的比例分別為12.50%和8.82%。再次表明了神農(nóng)架地區(qū)川金絲猴棲息地森林群落喬木優(yōu)勢種間的競爭關(guān)系較強。2.4生態(tài)位大小種的相似性比例從表4可看出,在棲息地森林群落17種優(yōu)勢樹種的生態(tài)位相似性比例組對中,生態(tài)位相似性比例大于0.7的1對,在0.6~0.7之間的4對,0.5~0.6之間的6對;0.4~0.5之間的11對,0.3~0.4之間的39對,其中生態(tài)位相似比例大于0.3的共61對,占全部種對的44.85%。一般生態(tài)位寬度大的種群之間的相似性比例較大,而生態(tài)位寬度小的種群之間的相似比例較小(劉金福和洪偉,1999)。如生態(tài)位寬度大的紅樺與糙皮樺、華山松與糙皮樺、紅樺和巴山冷杉的生態(tài)位相似性比例值較大,分別為0.708、0.653、0.623和0.568;而生態(tài)位寬度小的華中山楂與多枝柳和鹽膚木的相似性比例較小,分別為0.036和0。由此看來,生態(tài)位寬度較大的兩個樹種間一般產(chǎn)生較高的相似性比例,原因之一可能是與二者占據(jù)相同資源位性有關(guān),即物種對的生態(tài)位寬度越大,則它們占據(jù)相同資源位將越多,從而導致物種對利用資源的相似程度越高,如紅樺與糙皮樺(0.708)的相似比例最大;另一方面可能是與種群生物生態(tài)學特性有關(guān),如果該物種對在利用資源上能優(yōu)勢互補,則共同出現(xiàn)相同資源位的可能性將增大,如華山松與糙皮樺、紅樺和巴山冷杉(0.653、0.623和0.568)相似比例也較大。從生態(tài)位相似性比例分配格局來看,大部分種群的生態(tài)位相似性比例值在0~0.4之間,占全部種對的83.82%。這表明神農(nóng)架地區(qū)川金絲猴棲息地森林優(yōu)勢種的利用資源相似程度較大。2.5生態(tài)位重疊種及食物組成方面的挑戰(zhàn)對于絕大多數(shù)動物來說,獲取食物和躲避捕食者是它們生存策略的主要組成部分。為使它們的適合度達到最大,許多動物被迫在這兩方面做出權(quán)衡(Lima&Dill,1990)。據(jù)統(tǒng)計,在64000m2樣方所記錄的255種中,85種為川金絲猴食源植物,隸屬于31科58屬,占總數(shù)的33.33%,占已知神農(nóng)架食源植物總數(shù)202種(暫時統(tǒng)計數(shù)據(jù))的42.08%。重要值排名前25位的樹種中,18種為食源植物,占重要值總和(前25名)的74.50%;在生態(tài)位寬度大于1的30種優(yōu)勢樹種中,有21種是食源植物,占食源植物總數(shù)的10.40%。對棲息地森林生態(tài)位寬度大于1.5的17種優(yōu)勢種進行了生態(tài)位重疊分析可知,具有生態(tài)位重疊的種對數(shù)共有130對,占總數(shù)的95.59%。其中,生態(tài)位重疊值0.4以上的有7對種群,如紅樺-華山松(Lih和Lhi分別為0.476和0.593),紅樺-巴山冷杉(0.382,0.456),紅樺-糙皮樺(0.482,0.473),華山松-巴山冷杉(0.460,0.491),巴山冷杉-粉紅杜鵑(0.445,0.451),粉紅杜鵑-紅暈杜鵑(0.380,0.536),湖北楓楊(Pterocaryahupehensis)-米心水青岡(0.310,0.478);值得一提的是,這些樹種不僅是該地區(qū)最常見的重要森林組成樹種,還是棲息地最高層次的樹種(粉紅杜鵑和紅暈杜鵑除外),有趣的是,上述樹種中除了湖北楓楊外,均為川金絲猴的食源植物。有研究表明,川金絲猴的食性具有明顯的季節(jié)性變化(Li,2001)。在春夏兩季,川金絲猴取食植物的芽和嫩葉,還有少量花、果實和種子;在秋季仍取食植物葉片、果實和種子;在冬季,川金絲猴的食物以地衣和華山松的果實為主(Lietal.,2003;Li,2006);而且地衣是它們在冬季最重要的食物,占總食物量的50%(Kirkpatricketal.,1999)。從神農(nóng)架棲息地森林群落組成上看,該區(qū)域不僅有華山松、巴山冷杉、紅樺和糙皮樺等高大喬木,還有隴東海棠、高叢珍珠梅(Sorbariaarborea)和華中山楂等灌木;這些棲息地優(yōu)勢樹種的葉、嫩芽、果實和種子為川金絲猴提供春夏秋三季的食物(Lietal.,2003;Li,2006),而且寄生在這些樹種上的松蘿科松蘿屬(Usnea)的長松蘿(U.longissima)、粗皮松蘿(U.montis-fuji)、尖刺松蘿(U.aciculifera)和小刺褐松蘿(U.luridorufa)4種樹衣類植物(Lichens)是川金絲猴最喜食的冬季主要食物。總之,神農(nóng)架川金絲猴棲息地植物組成復雜,優(yōu)勢種多為食源植物;優(yōu)勢種的生境高度相似、生態(tài)位多有重疊、種間競爭較為激烈。這將導致現(xiàn)有棲息地森林群落結(jié)構(gòu)及植物組成發(fā)生變化,食源植物短缺,甚至棲息地面積縮減等現(xiàn)象,這些都會影響川金絲猴的生存。3討論3.1棲息地森林優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊生態(tài)位寬度是反映物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度,它不僅與物種的生態(tài)學和進化生物學特征有關(guān),而且與種間的相互適應及相互作用有密切的聯(lián)系。生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應能力越強,對各種資源的利用較為充分,而且在群落中往往處于優(yōu)勢地位(張峰和上官鐵梁,2004)。幾個生態(tài)位寬度都較大的種類組成共優(yōu)群落是植物群落穩(wěn)定性的重要標志之一,群落中物種之間存在較為廣泛的生態(tài)位重疊是共優(yōu)群落的一個普遍特征(張光明和謝壽昌,2000)。如寬生態(tài)位的巴山冷杉、紅樺、華山松等是棲息地森林喬木優(yōu)勢種。通常生態(tài)位寬度較大的種群之間,往往生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似性比例值較高,反之則小;但是,高生態(tài)位寬度種群與低生態(tài)位寬度的種群也可能因為部分資源位相似性較高而有較高的重疊值(劉金福和洪偉,1999)。本研究表明,棲息地優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊值較高者以生態(tài)位寬度“寬-窄”類型,如粉紅杜鵑-紅暈杜鵑的Lih和Lhi分別為(0.536,0.380)等;生態(tài)位寬度“窄-窄”類型,如陜甘花楸-多枝柳(0.304,0.265)等;生態(tài)位寬度“寬-寬”類型,如華山松-紅樺(0.593,0.467)等類型存在。競爭是在資源供應不足且生態(tài)位重疊條件下形成的。在實地調(diào)查中還發(fā)現(xiàn),千家坪川金絲猴棲息地森林群落中有大量的華山松枯死現(xiàn)象,這可能是華山松與糙皮樺、紅樺和巴山冷杉等優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊較大、資源供應不足、競爭關(guān)系較強所致。如果上述推斷成立,將導致現(xiàn)有棲息地森林群落結(jié)構(gòu)及植物組成發(fā)生變化、食源植物短缺,甚至棲息地面積縮減等現(xiàn)象,從而對神農(nóng)架地區(qū)種群數(shù)量呈增長趨勢的川金絲猴的生存造成極為不利的影響。對于其它優(yōu)勢種而言,種間雖有生態(tài)位重疊但不一定產(chǎn)生劇烈競爭,如甘花楸與多枝柳等?？傊?神農(nóng)架地區(qū)川金絲猴棲息地森林群落優(yōu)勢種群間多有生態(tài)位重疊,資源利用關(guān)系復雜。3.2棲息地森林優(yōu)勢樹種的組成川金絲猴作為典型樹棲性、領(lǐng)域性的靈長類動物,神農(nóng)架川金絲猴棲息地森林優(yōu)勢樹種為川金絲猴的活動(鳴叫、覓食、取食、移動、休息、玩耍)提供了豐富的生存空間。有研究表明,在不同高度的喬木上,靈長類動物的活動內(nèi)容有著顯著的差異,如雌性赤猴(Erythrocebuspatas)在較高的樹上更多的是進行掃視、警戒(46%),而覓食的時間僅占18%,另外赤猴發(fā)出的警戒鳴叫都是在較高的樹上;是因為高大的樹木能使它們更容易掃視周圍的環(huán)境并及時發(fā)現(xiàn)食物有關(guān)(Enstam&Isbell,2004)。我們在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),在海拔2100~2400m的針闊混交林中,除了猴群中的老齡猴和成年雄性哨猴外,還有相當一部分成員在地面上取食、行走、休息。該區(qū)域森林郁閉度大多在40%~60%之間,林冠具有一定的間隙,主要由華山松、巴山冷杉、紅樺、糙皮樺和櫟類等生態(tài)位相對較寬的優(yōu)勢樹種組成,樹高一般都在25m以上,胸徑在20~40cm之間;而林下灌木層主要由杜鵑花科和胡頹子科的少數(shù)種類組成,相對密度較低,種類單一,這樣的群落組成不但為地面活動猴群提供了足夠的活動空間和寬闊的視野,還減少了行動障礙。當哨猴發(fā)出警戒時,可以讓地面活動的猴子迅速逃到樹上,從而減少地面存在的威脅;高大優(yōu)勢喬木,其樹冠伸展大,樹冠間距小,避免川金絲猴在樹間的跳越遷徙或逃避時消耗過多的能量,也為猴群提供了安全活動空間和寬闊的視野。川金絲猴棲息地森林優(yōu)勢樹種的組成特點,證明了川金絲猴仍然屬于樹棲性(全國強和謝家驊,2002;Li,2002;Lietal.,2002)這一主線進化。川金絲猴之所以喜好這樣森林群落結(jié)構(gòu)的棲息地,是因為棲息地森林優(yōu)勢樹種不僅對川金絲猴提供了比較安全的庇護場所,同時也為它們提供了較豐富的食源有關(guān)。這與盧旺達Nyungwe森林保護區(qū),藍長尾猴(Cercopithecusmitis)喜好最喜食植物密度最高