作物雜種優(yōu)勢的研究進(jìn)展

作物雜種優(yōu)勢的研究進(jìn)展

不同的優(yōu)良品種意味著相同遺傳力的兩個(gè)品種或類型通過自然雜交?；旌弦淮谏盍?、生長潛力、適應(yīng)性、抗逆性和高產(chǎn)量等方面的綜合表現(xiàn)優(yōu)于他們的父母。作物雜種優(yōu)勢現(xiàn)象存在廣泛,且在農(nóng)藝、生理和生化性狀上均有表現(xiàn)。Mcdonald等曾報(bào)道光合作用效率有較強(qiáng)的正優(yōu)勢。之后,許多學(xué)者研究了T光合作用、呼吸作用、耐寒性、耐鹽性、游離氨基酸含量等生理生化指標(biāo),發(fā)現(xiàn)它們均表現(xiàn)出不同性質(zhì)和程度的雜種優(yōu)勢。1預(yù)測各種優(yōu)勢的方法1.1遺傳多樣性與地理起源的關(guān)系雙親遺傳組成的適當(dāng)差異是強(qiáng)優(yōu)勢組合的重要條件。利用地理差異預(yù)測雜種和種質(zhì)資源高代材料的廣泛交換,能夠使親本遺傳差異與地理起源的關(guān)系變得不太明顯。因此,不能把地理差異作為雜種優(yōu)勢預(yù)測的唯一指標(biāo),但也應(yīng)適當(dāng)考慮地理分布。1.2采用集體遺傳方法預(yù)測不同趨勢1.2.1利用配合力預(yù)測雜種優(yōu)勢Grffing將一般配合力和特殊配合力的計(jì)算方法作了規(guī)范后,提出了利用配合力預(yù)測雜種優(yōu)勢的線形模型,首次將配合力應(yīng)用于雜種優(yōu)勢預(yù)測?，F(xiàn)今,配合力已成為預(yù)測雜種優(yōu)勢的主要方法之一,可為配制雜交種提供依據(jù),但此方法需要耗費(fèi)大量的時(shí)間、人力、物力。1.2.2實(shí)踐的檢驗(yàn)和承認(rèn)遺傳距離作為一種對生物遺傳差異的定量描述,其客觀性已初步得到植物育種分類實(shí)踐的檢驗(yàn)和承認(rèn)。徐靜斐、李成荃等在秈稻、粳稻中發(fā)現(xiàn)遺傳距離與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢之間存在顯著的直線回歸關(guān)系。但雜種優(yōu)勢還受到遺傳基礎(chǔ)的影響,在育種中,除要求選擇一定大小的遺傳差異組合外,還應(yīng)通過改造遺傳基礎(chǔ)來提高雜種優(yōu)勢。1.2.3產(chǎn)量積累測法王海庭在研究番茄雜種優(yōu)勢時(shí),首次運(yùn)用了交叉線預(yù)測法,其方法是將待選親本在田間隨機(jī)分組種植,然后繪制產(chǎn)量積累曲線。試驗(yàn)結(jié)果表明,當(dāng)2個(gè)品種產(chǎn)量的累積曲線交叉時(shí),其組合大多表現(xiàn)較強(qiáng)的優(yōu)勢。1.2.4雜種優(yōu)勢和親本選擇計(jì)算隨著計(jì)算機(jī)的發(fā)展,育種家們開始探索利用計(jì)算機(jī)預(yù)測雜種優(yōu)勢和選配親本的方法,并建立了最適親本組合選擇的計(jì)算機(jī)程序。計(jì)算機(jī)模擬一般是在無法進(jìn)行真實(shí)試驗(yàn)或條件不夠難以進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)采取的方法。1.3采用生物化學(xué)方法預(yù)測各種疾病的優(yōu)勢1.3.1官純云驗(yàn)證李繼更等用此法預(yù)測玉米的雜種優(yōu)勢,符合率達(dá)82.9%。官純云采用此法預(yù)測甘藍(lán)型油菜的雜種優(yōu)勢,取得了準(zhǔn)確率66.7%的研究結(jié)果。楊福愉等在1978年首次報(bào)道了用細(xì)胞勻漿互補(bǔ)法測試雜種優(yōu)勢的研究情況。1.3.2對雜種優(yōu)勢的預(yù)測運(yùn)用同工酶預(yù)測雜種優(yōu)勢的研究始于20世紀(jì)60年代。chwartz在對玉米雜種的研究中,首次發(fā)現(xiàn)了雜種同工酶譜中出現(xiàn)的“雜種酶”譜,并推測這種雜合酶帶可能與雜種優(yōu)勢有關(guān)。李繼耕從1978年起利用同工酶技術(shù)研究雜種優(yōu)勢,發(fā)現(xiàn)了親本酶譜的差異與雜種優(yōu)勢的關(guān)系,并在F1酶譜中發(fā)現(xiàn)了雙親所沒有的帶型。經(jīng)過多年的研究與實(shí)踐,雜種優(yōu)勢的預(yù)測方法取得了很大的研究進(jìn)展,并逐步應(yīng)用到作物育種與實(shí)際生產(chǎn)中。曾孟潛等、韓錦峰等、劉正蒙等、程昕昕等都對運(yùn)用同工酶譜差異預(yù)測雜種優(yōu)勢進(jìn)行了研究。由于同工酶標(biāo)記所能檢測的差異性位點(diǎn)較少,且受生物種類、酶種類以及作物生長發(fā)育階段等影響,因此,利用其進(jìn)行雜種優(yōu)勢預(yù)測受到了一定限制。1.4rapd指紋圖譜研究目前,廣泛應(yīng)用于雜種優(yōu)勢研究的分子標(biāo)記有RFLP、RAPD、AFLP和SSR。RAPD(隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA)是由Willams和Welesh于1990年發(fā)展起來的一種分子標(biāo)記技術(shù)。Jain等采用RAPD技術(shù)對芥菜遺傳多樣性和基因相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了檢測,發(fā)現(xiàn)遺傳距離為選擇有雜種優(yōu)勢的親本組合提供了指導(dǎo)。孫煒振和崔心剛以國內(nèi)外20個(gè)糯玉米自交系為材料進(jìn)行試驗(yàn),證明應(yīng)用RAPD技術(shù)預(yù)測糯玉米雜種優(yōu)勢是可行的。Lee等應(yīng)用28個(gè)多態(tài)性DNA克隆檢測8個(gè)玉米近交系的RFLP(限制性片段長度多態(tài)性),確定親本間RFLP遺傳距離和雜種優(yōu)勢有顯著的正相關(guān)性。然而,當(dāng)所用分子標(biāo)記的遺傳多樣性增大后,MRD與F1產(chǎn)量的顯著相關(guān)性便不復(fù)存在。AFLP是由Zabeau和Vos在1993年發(fā)明的一種新的指紋技術(shù)。Ajmone等在研究13個(gè)玉米自交系的遺傳變異試驗(yàn)中,發(fā)現(xiàn)基于AFLP的特殊遺傳距離在預(yù)測谷物產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢方面具有實(shí)際意義。吳敏生和戴景瑞以17個(gè)玉米自交系為材料,研究AFLP分子標(biāo)記與玉米雜交種產(chǎn)量、雜種優(yōu)勢關(guān)系的關(guān)系時(shí),發(fā)現(xiàn)它們的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平。微衛(wèi)星重復(fù)序列(SSR)是指遺傳物質(zhì)非編碼區(qū)串聯(lián)排列的2~4個(gè)核苷酸的多次重復(fù)。Reif等在用SSR標(biāo)記建立亞熱帶玉米雜種優(yōu)勢類群的研究中發(fā)現(xiàn),用SSR標(biāo)記的遺傳距離結(jié)合田間評(píng)價(jià)對雜種優(yōu)勢類群進(jìn)行鑒定是非常有效的。2不同優(yōu)勢的固定方法2.1固定雜種優(yōu)勢早在20世紀(jì)50年代,研究人員就以玉米品種間雜交種為試驗(yàn)材料,開始了固定雜種優(yōu)勢的研究。有的研究者認(rèn)為通過選擇,雜交種后代優(yōu)勢可以得到保持。劉仲元引用的材料顯示,嚴(yán)格選擇的F2和F3分別比Fl增產(chǎn)2.2%~12.2%和2.9%~20.1%。2.2水稻下莖節(jié)固定在生產(chǎn)中,用無性方式繁殖、而性器官又能結(jié)種子的作物(如馬鈴薯、甘薯)能方便地固定雜種優(yōu)勢。據(jù)上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院報(bào)道,若將水稻下部莖節(jié)斜插于田間,則其出苗快、成活率高。因此,可利用基莖節(jié)再生(并收獲1季雜交稻)使水稻雜交一代種的強(qiáng)勢優(yōu)勢得到固定。2.3孤成蟲培養(yǎng)技術(shù)無融合生殖是一種不發(fā)生性細(xì)胞融合而直接產(chǎn)生種子的無性過程?；ㄋ幣囵B(yǎng)技術(shù)是利用孤雌生殖固定雜種優(yōu)勢的有效手段。國內(nèi)外許多研究表明,小麥、水稻、蔬菜等通過單倍體生殖誘導(dǎo)后,產(chǎn)生許多似母體的純合二倍體植株,在其雜交后代中全部或成批出現(xiàn)與母體相同的假雜種。2.4注重雜合物的保持以2個(gè)同源四倍體為親本雜交產(chǎn)生的二代雜種即為雙二倍體。雖然雙二倍體在自交或雜交時(shí)也分離,但雜種第二代中雜合的個(gè)體比二倍體雜種的要多,而且純隱性的個(gè)體出現(xiàn)的頻率比二倍體后代的少,因此可相對保持雜種優(yōu)勢。同源多倍體一般比它的二倍體生長緩慢,難以保持早熟性的雜種優(yōu)勢,且其結(jié)實(shí)率也較低,因此需要進(jìn)一步改進(jìn)。2.5水稻矮優(yōu)2號(hào)的染色體易位是通過非同源染色體片段之間的交換來改變基因間的位置效應(yīng)。如果1個(gè)高粱易位系交換的染色單體產(chǎn)生重復(fù)和缺失,則高粱系產(chǎn)生的配子將死亡,其親本類型的配子將得到恢復(fù),從而使雜交種保持下去。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以水稻矮優(yōu)2號(hào)為材料,用60CoC射線處理雜交當(dāng)代種子,在M2代得到染色體易位植株。經(jīng)過5個(gè)世代的鑒定和選擇,在1977年得到了主要性狀穩(wěn)定的易位純合體。如果能提高易位系的結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量,則能起到固定雜種優(yōu)勢的作用。2.6pima棉織物半配合材料的選育半配合生殖是指在授粉后,精核進(jìn)入卵細(xì)胞,但不與卵核融合,而是彼此獨(dú)立分裂,最后形成鑲嵌著父本和母本特性的嵌合體。其產(chǎn)生的后代多為單倍體,經(jīng)染色體加倍后成為純合二倍體。棉花育種中的半配合材料是從Pima棉中選育得到的,除具有半配合特性外,還具有黃色葉片指示性狀。將其應(yīng)用于陸地棉×野生棉雜種選育中,可通過單倍體的加倍,使早代穩(wěn)定以保留多種變異類型,確保其不在長期分離過程中消失,從而使雜種優(yōu)勢固定。2.7fps培養(yǎng)fps培養(yǎng)把雜交育種得到的優(yōu)良雜種一代的植株組織或體細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng),可以培養(yǎng)出大量F1苗供生產(chǎn)使用,以代替年年雜交制種方法。此方法是一種具有廣闊發(fā)展前景的固定雜種優(yōu)勢技術(shù)。2.8體外在體的雜合性1種英國科學(xué)家在探討固定雜種優(yōu)勢的過程中,發(fā)現(xiàn)月見草的單倍性胚子中產(chǎn)生一系列的易位突變,將所有染色體連成1個(gè)重組,和正常胚子結(jié)合所產(chǎn)生的雜交種不可能有純合子(帶有易位突變的胚子在純合時(shí)會(huì)死亡),所以,一切同質(zhì)結(jié)合的個(gè)體將自行死亡并被淘汰,故其后