種小麥研究的回顧與展望

種小麥研究的回顧與展望

一、我國(guó)存在雜小麥的研究文獻(xiàn)20世紀(jì)50年代初，日本科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了小麥的不可育性。之后，美國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了其他不可育性和親水性恢復(fù)。這為20年前混合小麥的研究奠定了基礎(chǔ)。我國(guó)的雜種小麥研究工作始于1963年,即“濰”型不育系的發(fā)現(xiàn)。自1965年北京農(nóng)業(yè)大學(xué)從匈牙利引入T型雄性不育和恢復(fù)材料后,研究才廣泛開(kāi)展起來(lái).雜種小麥的研究工作,二十多年來(lái),經(jīng)歷了高潮、低潮和深入研究等不同階段。目前,世界各國(guó)仍在進(jìn)行,特別是在美國(guó)、日本、南斯拉夫、保加利亞、蘇聯(lián)和我國(guó)等國(guó)家。據(jù)報(bào)道:雜種小麥在美國(guó)已有一部分種植面積.二、t型遺傳不發(fā)育恢復(fù)系統(tǒng)1.小麥屬卵園山羊草胞質(zhì)的雄性不育在1951年,木原均研究小麥屬的親緣關(guān)系,將普通小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入尾狀山羊草的細(xì)胞質(zhì)中,第一次在小麥中發(fā)現(xiàn)核質(zhì)互作的雄性不育.木原均后來(lái)進(jìn)一步研究,發(fā)現(xiàn)把尾狀山羊草的細(xì)胞核再導(dǎo)入這個(gè)核質(zhì)互作的不育系中,雄性育性能夠恢復(fù).1953年,常脅把硬粒小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入卵園山羊草的細(xì)胞質(zhì)中,也得到了完全雄性不育的核質(zhì)雜種.常脅認(rèn)為,這種不育性是由于核質(zhì)不協(xié)調(diào)造成的.1959年,常脅又觀察到把普通小麥核導(dǎo)入卵園山羊草胞質(zhì)所獲得的核質(zhì)雜種也是不育的.尾狀山羊草和卵園山羊草的細(xì)胞質(zhì)除了能誘導(dǎo)雄性不育外,還帶來(lái)許多有害的副作用.諸如,產(chǎn)生無(wú)胚種子、單倍苗或雙生苗、出現(xiàn)心皮化、降低雌性育性,推遲成熟等等.Wilson和Ross鑒定124個(gè)六倍體小麥與具有卵園山羊草胞質(zhì)的農(nóng)林26不育系的雜交組合,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)有效的雄性育性恢復(fù),認(rèn)為卵園山羊草胞質(zhì)的雄性不育用于雜種小麥生產(chǎn)是很困難的。1962年,Wilson和Ross研究發(fā)現(xiàn),把普通小麥品種Bison的細(xì)胞核導(dǎo)入提莫菲維的細(xì)胞質(zhì)中能得到完全雄性不育,并且沒(méi)有什么有害的副作用,認(rèn)為提莫菲維細(xì)胞質(zhì)可能成為雜種小麥生產(chǎn)的基礎(chǔ).Wilson還預(yù)想,提莫菲維細(xì)胞質(zhì)雄性不育的恢復(fù)基因存在于提莫菲維本身,并且能夠轉(zhuǎn)移到普通小麥中來(lái).同年Schmidt等人發(fā)現(xiàn)了提莫菲維胞質(zhì)不育恢復(fù)基因.Wilson和Livers也相繼報(bào)道了由提莫菲維衍生而得到的恢復(fù)材料.現(xiàn)在普遍認(rèn)為,胞質(zhì)供體本身帶有恢復(fù)基因.以后的雜種小麥研究,大多基于提莫菲維細(xì)胞質(zhì),并且開(kāi)始轉(zhuǎn)育大量雄性不育系和恢復(fù)系.2.t質(zhì)和其它性狀從提莫菲維不育胞質(zhì)發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在,許多育種工作者對(duì)其進(jìn)行了深入、全面地研究,多數(shù)普通小麥的核導(dǎo)入提莫菲維細(xì)胞質(zhì),都能表現(xiàn)穩(wěn)定的完全的雄性不育,但研究發(fā)現(xiàn)一些性狀確實(shí)受核質(zhì)互作的影響。有些雄性不育系的籽粒性狀不同于其保持系。這些差異有可能部分地和雄性不育造成的延遲授粉和結(jié)實(shí)率低有關(guān)。但有研究表明帶有T質(zhì)的基因型表現(xiàn)為:籽粒皺縮,α—淀粉酶活性增加,穗發(fā)芽增加,蛋白質(zhì)含量增加,發(fā)芽率降低等。T質(zhì)對(duì)穗數(shù)的影響,有報(bào)道認(rèn)為T質(zhì)降低有效穗數(shù),并與核質(zhì)互作有關(guān)。但也有關(guān)于T質(zhì)有利于增加分蘗數(shù),從而增加穗數(shù)的報(bào)道。T質(zhì)可能影響分蘗成穗率。核質(zhì)互作對(duì)其它性狀,如,磨粉品質(zhì),烘烤品質(zhì),抗病性,抽穗期,株高等沒(méi)有顯著影響.當(dāng)然,這些性狀的變化程度也因普通小麥基因型不同而不同,而且是不能預(yù)測(cè)的。T質(zhì)不影響親本的配合力。對(duì)于雜種返青期單株葉面積、拔節(jié)前次生根數(shù)、旗葉葉鞘長(zhǎng)、開(kāi)花后過(guò)氧化物酶活性似乎還有一定的有利效應(yīng).3.恢復(fù)基因的基因擴(kuò)增雄性不育對(duì)于異花授粉是必要的,然而F1雜種的育性,即使在不利的條件下也能完全恢復(fù),才能保證F1的最大產(chǎn)量。因此,恢復(fù)如同不育也是一個(gè)極其重要的問(wèn)題。提莫菲維不育系的恢復(fù)材料,最初是由提莫菲維轉(zhuǎn)育而來(lái)的,但很快發(fā)現(xiàn)這些恢復(fù)源在一定的條件下,對(duì)于一定的基因型并不完全恢復(fù).而且由于育性受基因型與環(huán)境互作的影響,使得把育性恢復(fù)基因轉(zhuǎn)入農(nóng)藝性狀優(yōu)良的品種中去很困難。在回交過(guò)程中往往因選擇問(wèn)題而丟失育性恢復(fù)基因。當(dāng)人們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有的育性恢復(fù)源不適宜時(shí),廣泛開(kāi)展了優(yōu)良恢復(fù)源的搜集T作,企圖找到完全顯性和穩(wěn)定的恢復(fù)基因.恢復(fù)基因一般有兩個(gè)來(lái)源,即:供體種及其親緣種,以及普通小麥品種。1966年和1967年,人們?cè)诹扼w小麥中先后發(fā)現(xiàn)兩個(gè)較好的恢復(fù)源——普里美比和斯卑爾脫變種杜哈米連諾姆。開(kāi)始有人報(bào)道這兩個(gè)恢復(fù)源各帶有一個(gè)顯性恢復(fù)基因.研究很快證明普里美比有兩個(gè)恢復(fù)基因.普里美比和斯卑爾脫變種杜哈米連諾姆能完全恢復(fù)雄性育性,但在某種情況下,人們并不感到十分滿意.1980年,中國(guó)農(nóng)科院原子能所發(fā)現(xiàn)另一個(gè)普通小麥恢復(fù)源L344/5-4,恢復(fù)力在94%以上。報(bào)導(dǎo)認(rèn)為優(yōu)于著名的普里美比。在六倍體小麥中,國(guó)內(nèi)外先后發(fā)現(xiàn)近60個(gè)育性恢復(fù)源,在歐州的斯卑爾脫各變種中廣泛存在著恢復(fù)基因,但不同斯卑爾脫變種及其近緣種中恢復(fù)基因之間的關(guān)系還不清楚.在尋找更有效恢復(fù)基因的同時(shí),人們對(duì)現(xiàn)有恢復(fù)基因的遺傳及其之間的關(guān)系進(jìn)行了深入研究。Livers利用msBison×(T.timopheevi×Marquis3)組合的F2和回交F1的育性分離資料分析,提出Wilson恢復(fù)系中有兩個(gè)主效顯性恢復(fù)基因,并命名為Rf1和Rf2。J.A.Wlilson,G.C.M,Sage對(duì)育性恢復(fù)基因的遺傳進(jìn)行分析,先后提出三基因累加顯性學(xué)說(shuō),認(rèn)為三個(gè)主基因的作用力大小不同,AA>BB>CC,且A位點(diǎn)為完全顯性,B和C位點(diǎn)為不完全顯性。Wilson認(rèn)為?；謴?fù)基因的作用是累加的、顯性的或互補(bǔ)的。單個(gè)基因的效應(yīng)不一定相等,我們完全可以用累加顯性描述育性恢復(fù)的一般特性。育性恢復(fù)除具有主效基因外,還有一些修飾基因起作用,同時(shí)這些修飾基因極易受環(huán)境條件的影響。1982年,白普一的有關(guān)研究進(jìn)一步證明了以上育性恢復(fù)遺傳的三基因累加顯性學(xué)說(shuō)以及修飾基因?qū)τ缘挠绊?。一些研究工作者還采用單體分析的方法進(jìn)行育性恢復(fù)基因定位,這項(xiàng)研究證明恢復(fù)基因存在于許多染色體上,增加了控制育性恢復(fù)表達(dá)的復(fù)雜性。表1是T型雄性不育恢復(fù)基因和其它胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)基因所在染色體。Mukai和Tsunewaki注意到有一個(gè)核仁組織區(qū)的染色體優(yōu)先具有恢復(fù)基因.由提莫菲維及其近緣種衍生的恢復(fù)系在染色體1A上有一個(gè)恢復(fù)基因,從普里美比和斯卑爾脫來(lái)的恢復(fù)基因位于染色體1B上。第一同源群的染色體可能載有多數(shù)所研究的細(xì)胞質(zhì)雄性不育育性恢復(fù)基因。從提莫菲維轉(zhuǎn)育有效育性恢復(fù)基因的失敗原因可能與提莫菲維G組染色體和普通小麥的B組染色體配對(duì)水平低有關(guān),而重要的恢復(fù)基因卻在提莫菲維的G組染色體上,特別是在1G上.Wilson注意到所有從提莫菲維轉(zhuǎn)來(lái)的恢復(fù)基因來(lái)自于回交一代很少的幾個(gè)植株,所以基因轉(zhuǎn)移的機(jī)會(huì)很有限。他建議利用現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)技術(shù)從提莫菲維獲得恢復(fù)基因.從表1看出不同恢復(fù)系攜帶的恢復(fù)基因數(shù)目不同,且基因的作用也不同。大量的研究認(rèn)為:完全恢復(fù)所需基因數(shù)目有賴于所含基因的性質(zhì)、不育系及恢復(fù)系的遺傳背景以及環(huán)境的作用。Jost曾提出一個(gè)父母本基因型環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作對(duì)育性恢復(fù)影響的圖解。他比較幾個(gè)具有提莫菲維胞質(zhì)的不育系和美國(guó)及歐州雜種小麥育種家提供的恢復(fù)系所配制的雜種的育性情況,發(fā)現(xiàn)盡管這些恢復(fù)系中包括最近培育的一些新材料,但其雜種的恢復(fù)能力仍然表現(xiàn)很大的變異。育性恢復(fù)受環(huán)境的影響。1968年,Wilson根據(jù)環(huán)境對(duì)雄性不育的育性恢復(fù)的影響,將環(huán)境分成淺不育、不育、深不育三種.還有研究發(fā)現(xiàn)雜種F1同株不同穗之間育性不同,小蘗通常育性較低.可能育性與營(yíng)養(yǎng)水平有關(guān).育種工作者企圖選育出對(duì)不同環(huán)境反應(yīng)穩(wěn)定的恢復(fù)材料,但這種成功的機(jī)會(huì)相對(duì)較小.J.A.Wilson注意到不同的不育系與同一恢復(fù)系雜交,其易恢復(fù)程度有所不同,指出可能在一些不育系中具有潛在的恢復(fù)基因,這種恢復(fù)基因的作用力一般很小,對(duì)不育系本身不起的育性.后來(lái)許多人作用,但在雜種F1中可以和恢復(fù)系具有的恢復(fù)基因共同作用,提高F1研究了不育系易恢復(fù)性問(wèn)題.發(fā)現(xiàn)不易恢復(fù)的基因型在小麥的品種中似乎分布較多。Wilson認(rèn)為這些不易恢復(fù)的基因型比易恢復(fù)材料帶有強(qiáng)不育基因,這種強(qiáng)不育基因的作用幾乎能抵銷恢復(fù)基因的作用。用一個(gè)恢復(fù)系與兩種易恢復(fù)性不同的不育系雜交,很可能得到高度恢復(fù)和幾乎不恢復(fù)的兩個(gè)F1雜種。難恢復(fù)的不育系的鑒定并不容易,特別是當(dāng)其效應(yīng)為中等程度大小時(shí)。1976年,Trupp提出用R/B雜交組合來(lái)予測(cè)將來(lái)育成不育系的易恢復(fù)性。范濂提出不同不育系易恢復(fù)性因恢復(fù)源而異,可能不同不育系育性修飾基因與恢復(fù)系恢復(fù)基因結(jié)合產(chǎn)生的恢復(fù)效果有所差別,并且認(rèn)為恢復(fù)源多樣化,對(duì)A系的易恢復(fù)性不必苛求.P。Wilson和G.J.Driscoll認(rèn)為:選育一個(gè)易恢復(fù)的不育系可能如同選育一個(gè)好的恢復(fù)系那樣重要.培育恢復(fù)系是雜種小麥育種程序中一個(gè)很重要的工作.一般是先將一個(gè)恢復(fù)基因?qū)胍粋€(gè)高產(chǎn)的品種中(回交轉(zhuǎn)育),而后,將這些改良的恢復(fù)系相互雜交以累加恢復(fù)基因(基因累加),同時(shí)要求累加后的恢復(fù)系農(nóng)藝性狀優(yōu)良,異花授粉能力高,配合力高等等。在培育過(guò)程中,用不育系進(jìn)行測(cè)交是必要的。測(cè)交育性有多種多樣的估計(jì)方法,如開(kāi)花時(shí)檢查花粉的產(chǎn)生,目測(cè)估計(jì)、考察結(jié)實(shí)率,稱穗重,或估計(jì)穗收獲指數(shù)等.我們常用的是主穗每小穗基部?jī)啥湫』ǖ慕Y(jié)實(shí)率.Odenbaclh認(rèn)為:用F1穗上部1/4的育性恢復(fù)度更好.有人研究恢復(fù)能力和花藥性狀的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)恢復(fù)力與花藥大小、花粉粒多少以及花粉粒直徑有顯著相關(guān)。提出把花藥長(zhǎng)度和花粉粒多少作為早代恢復(fù)基因存在的外部指標(biāo),減少測(cè)交,加速恢復(fù)系選育。多數(shù)育種家認(rèn)為:雜種育性的完全恢復(fù)是必要的,一個(gè)結(jié)實(shí)率很低的雜種是難以推廣的。當(dāng)育性接近正常品種后,進(jìn)一步的工作是選擇配合力好的親本和雜種產(chǎn)量的提高,而不是育性恢復(fù)的進(jìn)一步改造。何蓓如提出當(dāng)雜種結(jié)實(shí)率達(dá)到80%以后,已不再是產(chǎn)量的限制因素。所以是否要求雜種完全恢復(fù),還是達(dá)到一定的恢復(fù)水平,要通過(guò)實(shí)踐進(jìn)一步證明。當(dāng)然,結(jié)實(shí)率的補(bǔ)償在任何情況下都是存在的。4、保持系異花授粉能力和雜交選育現(xiàn)代不育系的選育方法,多采用常規(guī)品種和高代品系為輪回親本,進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育。對(duì)欲轉(zhuǎn)育的親本要求是:轉(zhuǎn)育成不育系后不育性穩(wěn)定、高產(chǎn)、配合力好、具有較強(qiáng)的異花授粉能力。這種轉(zhuǎn)育方法存在兩個(gè)問(wèn)題,一是供轉(zhuǎn)育材料來(lái)源,二是供轉(zhuǎn)育材料的選擇。北京農(nóng)業(yè)大學(xué)認(rèn)為:采用常規(guī)品種和高代品系轉(zhuǎn)育不育系,工作總落后一步,因此提出要采用溫室和異地加代,和常規(guī)育種相結(jié)合,在分離世代選擇的同時(shí)作平行回交的方法來(lái)改進(jìn)。實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)證明,直接利用現(xiàn)成品種作親本是較難成功的,所以,在轉(zhuǎn)育材料上,應(yīng)廣泛搜集材料,自己選育親本,而不利用現(xiàn)成的品種進(jìn)行轉(zhuǎn)育。對(duì)轉(zhuǎn)育材料的要求,育種工作者開(kāi)始注意到易恢復(fù)性、顯性矮稈和白粒等。關(guān)于株高問(wèn)題,Wilson認(rèn)為:不育系株高60厘米,恢復(fù)系株高75厘米,所配雜種可能有適宜的株高.還有人提出,如果所選不育系具有部分顯性矮稈基因,則可以解決雜種植株過(guò)高問(wèn)題.據(jù)報(bào)導(dǎo),江蘇農(nóng)科院已把部分顯性矮稈基因?qū)氩挥?并且配制出了強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的半矮稈雜種。對(duì)保持系異花授粉能力的選擇包括兩個(gè)方面,即作保持系的散粉能力和作不育系的接受花粉能力。較強(qiáng)的散粉能力要求是:花藥外露率高,花絲長(zhǎng),花粉量大。接受花粉能力強(qiáng)則要求柱頭充分外露,表面積大,存活時(shí)間長(zhǎng),開(kāi)穎時(shí)間長(zhǎng),開(kāi)穎角度大。蘇聯(lián)有研究發(fā)現(xiàn):不育系有二次開(kāi)花特性。但在實(shí)際工作中,對(duì)保持系異花授粉能力的選擇,并沒(méi)有引起充分的注意?；謴?fù)系的選育目前所采用的方法有回交轉(zhuǎn)育和雜交選育.兩種方法都能選出較好的恢復(fù)材料?；亟晦D(zhuǎn)育法相對(duì)來(lái)講所需時(shí)間長(zhǎng),并受回交群體的限制,選擇不當(dāng)往往會(huì)丟失恢復(fù)基因。雜交選育法包括一次雜交選擇法、測(cè)交衍生材料選擇、不育衍生材料選擇和基因累加等各種方法.按雜交類型可分為:不育系×恢復(fù)系、品種×恢復(fù)系、不育系×品種和恢復(fù)系×恢復(fù)系等。比較各種選擇方法發(fā)現(xiàn),一次雜交選擇法較回交簡(jiǎn)單,不僅不需要回交延長(zhǎng)年限,而且有利于擴(kuò)大選擇。測(cè)交后代選可以利用測(cè)交的副產(chǎn)品選育改良的恢復(fù)系.轉(zhuǎn)育不育系衍生材料選擇,可以利用轉(zhuǎn)育不育系的副產(chǎn)品,并可擴(kuò)大恢復(fù)源.國(guó)內(nèi)外還有利用群選技術(shù)改良恢復(fù)系,也有利用輻射處理方法改良恢復(fù)系.關(guān)于恢復(fù)力的選擇指標(biāo)和選擇世代問(wèn)題:曾有人以自交結(jié)實(shí)率作為選擇指標(biāo),但研究表明,自交結(jié)實(shí)率和恢復(fù)力無(wú)一定關(guān)系,花藥大小可以作為恢復(fù)力選擇的一個(gè)外部指標(biāo).恢復(fù)力是恢復(fù)系與不育系雜交后雜種結(jié)實(shí)多少的一個(gè)指標(biāo),所以,雖然可以有間接選擇指標(biāo),最終還要通過(guò)測(cè)交的方法.恢復(fù)力有的在F4代開(kāi)始趨于穩(wěn)定,但有的在F5、F6甚至F10代仍在分離.應(yīng)在不同的世代都注意選擇,但從F3-F4代可以開(kāi)始測(cè)交。套袋自交是恢復(fù)系選育中一個(gè)應(yīng)注意的問(wèn)題。蘇聯(lián)有材料報(bào)道,通過(guò)幾代自交選擇后,恢復(fù)力可以提高。恢復(fù)系的農(nóng)藝性狀水平和異花授粉能力,一直是育種家所注意的問(wèn)題。雜種小麥之所以未能大面積應(yīng)用,與雙親農(nóng)藝性狀水平不高,特別是恢復(fù)系農(nóng)藝性狀水平有關(guān).曾有人提出,要?jiǎng)?chuàng)造一個(gè)作為大面積推廣品種的恢復(fù)系,也就是說(shuō),把恢復(fù)系農(nóng)藝性狀提高到推廣品種水平,不管是否應(yīng)當(dāng)如此要求,但提高恢復(fù)系農(nóng)藝性狀水平是無(wú)可置疑的。異花授粉能力選擇將在雜種小麥種子生產(chǎn)一節(jié)討論。關(guān)于保持系(不育系)和恢復(fù)系的選育,應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)的一點(diǎn)是,所選材料是兩個(gè)親本,而不是兩個(gè)品種,應(yīng)當(dāng)和品種的選育要求有所不同.不一定要無(wú)一例外地過(guò)于求全責(zé)備,可以有某些缺點(diǎn).不育系和恢復(fù)應(yīng)有較大的遺傳差異,并具有某一(些)顯性抗病基因。三、普通小麥胞質(zhì)的雄性不育“T型不育胞質(zhì)的應(yīng)用價(jià)值如何?”,范濂在討論小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的幾個(gè)問(wèn)題中提出,T型胞質(zhì)目前仍是世界各國(guó)公認(rèn)相對(duì)較好的材料,很有研究利用價(jià)值,但T型不育胞質(zhì)雜種小麥的工作難點(diǎn)是恢復(fù)源難于培育。如果有更好的不育胞質(zhì)能被更多的普通小麥品種所恢復(fù),將對(duì)雜種小麥育種是一個(gè)很大的突破。自木原均和常脅發(fā)表他們核代換研究及恢復(fù)的結(jié)果后,人們對(duì)于小麥核質(zhì)互作研究的興趣大大增加。也可能他們的研究認(rèn)為用提莫菲維胞質(zhì)培育雜種小麥還有很多困難,所以開(kāi)始注意到其它胞質(zhì)。下面將能夠與普通小麥的核結(jié)合產(chǎn)生雄性不育的胞質(zhì)列于表2。除了表2所列的胞質(zhì)不育源外,程俊源等還發(fā)現(xiàn)西藏半野生小麥不育胞質(zhì)源。常脅等研究還發(fā)現(xiàn)粘果山羊草和變異山羊草也能作為不育胞質(zhì)源.有關(guān)研究還證明,這兩種胞質(zhì)與普通小麥的胞質(zhì)有一定差異,但差異又不很大,作為這類不育胞質(zhì)源易于在普通小麥中找到恢復(fù)系。進(jìn)一步研究證明,粘果山羊草和變異山羊草的胞質(zhì)不育恢復(fù),受單基因控制。目前北京農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院遺傳所等單位也正在研究其利用價(jià)值。Odenbach和我國(guó)一些研究工作者認(rèn)為:普通小麥中也可能有胞質(zhì)上的差異,如果能育成普通小麥胞質(zhì)的不育系,就有希望在普通小麥中找到較多的恢復(fù)系。這種普通小麥的胞質(zhì)不育先后有人發(fā)現(xiàn)。如西北農(nóng)學(xué)院楊天章發(fā)現(xiàn),普通小麥品種矮豐三號(hào)作母本與陜農(nóng)17雜交,F2代不同程度地分離出雄性不育株,并且這種雄性不育可以保持。此外,河北衡水、張家口、石家莊等地也先后發(fā)現(xiàn)普通小麥胞質(zhì)的雄性不育,其利用價(jià)值也正在研究。在我國(guó)山東、河南、陜西等一些研究單位還先后發(fā)現(xiàn)密普型雄性不育系,“E”型雄性不育系、普里美比胞質(zhì)雄性不育系等等。這些新型不育系的發(fā)現(xiàn),說(shuō)明我國(guó)有關(guān)核質(zhì)互作的研究正在深入進(jìn)行,如果這些新不育系育成后比T型不育系優(yōu)越,將對(duì)雜種小麥育種工作是一個(gè)有力的促進(jìn)。2、小麥品種的配比和生物量Hermsen提出育種家應(yīng)當(dāng)去尋找可育胞質(zhì)而不是尋找不育胞質(zhì),這個(gè)可育胞質(zhì)能夠恢復(fù)帶有雄性核不育基因植株的育性,這種不育系具有普通小麥細(xì)胞質(zhì)和隱性不育基因,即稱為(普通小麥胞質(zhì))-msms。不育系可由具有可育胞質(zhì)和隱性雄性不育的系統(tǒng),即(可育胞質(zhì))-msms來(lái)保持。恢復(fù)系是正常的小麥基因型,其帶有隱性雄性不育基因ms的顯性等位基因Ms。這個(gè)系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)是:雜種具有普通小麥的細(xì)胞質(zhì),沒(méi)有外源胞質(zhì)帶來(lái)的不利影響,所有的普通小麥品種都是恢復(fù)系,沒(méi)有必要另外去培育恢復(fù)性,通過(guò)回交選育保持系也較簡(jiǎn)單。但到目前為至,普通小麥雄性不育核基因的適宜可育胞質(zhì)還沒(méi)有報(bào)道。鮑文奎提出過(guò)一個(gè)類似的方案,從野生種中去尋找核不育基因。具體做法是用普通小麥栽培品種作母本,用野生種作父本,造成普通小麥胞質(zhì)與野生種核基因互作的雄性不育,保持系采用野生種的細(xì)胞質(zhì)和帶有該野生種核基因的普通小麥細(xì)胞核來(lái)合成。這樣,保持系是核質(zhì)雜種。雖然可能有胞質(zhì)帶來(lái)的一些不利性狀,但不會(huì)影響到雜種,一般栽培品種都是恢復(fù)系。同樣,我們還沒(méi)有見(jiàn)到在野生種中找到核不育基因的報(bào)道。日本曾有人提出可采用誘變的方法選育這種類型的不育系.Mann和Lucken提出利用互作雄性不育——育性恢復(fù)系統(tǒng)來(lái)生產(chǎn)雜種小麥.他們研究了大量普通小麥和山羊草種的核質(zhì)互作,發(fā)現(xiàn)某些小麥品種,對(duì)于一些不育胞質(zhì)可作為保持系,而對(duì)另外一些胞質(zhì)可作為恢復(fù)系.他們還提出了一個(gè)用T型恢復(fù)系生產(chǎn)擬斯卑爾脫山羊草胞質(zhì)的單交、三交或雙交種的建議。這個(gè)建議的主要優(yōu)點(diǎn)是選擇異花授粉率高的材料作為保持系,以減少種子生產(chǎn)問(wèn)題,也可能由于恢復(fù)基因之間的互作使雜種得到有效的恢復(fù).Fzancknowiak等建議利用節(jié)節(jié)麥胞質(zhì)系統(tǒng)來(lái)生產(chǎn)雜種小麥。前人工作表明:硬粒小麥的核在節(jié)節(jié)麥胞質(zhì)中是不育的,但普通小麥的核在節(jié)節(jié)麥胞質(zhì)中是可育的。研究還表明,染色體1D的長(zhǎng)臂上帶有一個(gè)恢復(fù)節(jié)節(jié)麥胞質(zhì)不育的恢復(fù)基因,Francknowiak等企圖誘導(dǎo)染色體1D產(chǎn)生突變,使其在節(jié)節(jié)麥胞質(zhì)中產(chǎn)生雄性不育.注意不是在普通小麥胞質(zhì)中產(chǎn)生雄性不育。(節(jié)節(jié)麥)-msms突變體將作為這個(gè)系統(tǒng)的雄性不育親本,而(普通小麥)一msms作為保持系,正常普通小麥品種可作為恢復(fù)系。該系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)也是普通小麥品種可作為恢復(fù)系.Tsunewaki等提出了變異山羊草和粘果山羊草系統(tǒng)(這在上面已提到過(guò))。這個(gè)系統(tǒng)的不育基因存在于斯卑爾脫小麥杜哈邁里努姆中,在普通品種Salmon和莫加小麥變種Subletschumicum中也有其不育基因。Mukai和Tsunewaki研究表明,在中國(guó)春1B染色體短臂上帶有一恢復(fù)基因Rfv,在他們所鑒定的品種中,除了Salmon外,都能恢復(fù)變異山羊草胞質(zhì)不育。Salmon是一個(gè)1B/1R片斷代換系,其1B染色體上帶有一段黑麥染色體,很可能黑麥染色體.片斷上不帶有恢復(fù)基因。這個(gè)系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)也是不用培育恢復(fù)系,育性恢復(fù)遺傳簡(jiǎn)單(如上所述),并且其效應(yīng)比提莫菲維系統(tǒng)大。表3列出不同雜種小麥生產(chǎn)系統(tǒng)及該系統(tǒng)的遺傳組成。四、減數(shù)分裂初期用藥采用化學(xué)殺雄,可以避免象核不育和核質(zhì)互作不育那樣繁雜的過(guò)程。只要將兩個(gè)正常品種間隔種植,對(duì)其中一個(gè)采用化學(xué)殺雄,而另一個(gè)給其授粉便可獲得雜種。這種方法,沒(méi)有培育不育系或恢復(fù)系的必要,只要選好兩個(gè)親本,便可以組配組合,也不存在恢復(fù)度問(wèn)題。要增加種子量方法也很簡(jiǎn)單,在種子生產(chǎn)時(shí)如果親本不適宜,可以不噴藥,也避免異花授粉率低造成的損失。利用化殺的主要問(wèn)題是篩選一種適宜的藥物,這種藥物能夠造成雄性不育又不影響其它功能,同時(shí)殺雄效應(yīng)的持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)。關(guān)于化殺藥物的問(wèn)題,研究較多的是乙烯利,有研究認(rèn)為:乙烯利去雄效果好,對(duì)雌花發(fā)育影響較少.對(duì)于使用乙烯利進(jìn)行化殺的藥液濃度,適宜噴灑期等,也先后進(jìn)行了許多研究。Hughes認(rèn)為:應(yīng)用乙烯利創(chuàng)造完全雄性不育,應(yīng)在最先形成的小穗基部小花處于減數(shù)分裂前應(yīng)用,應(yīng)用推遲,可能需要較高的濃度。若在溫室,最適濃度為1000ppm～2000ppm。山東農(nóng)大試驗(yàn)表明:以減數(shù)分裂初期施藥最好,濃度以3000～4000ppm較為適宜,如果施藥適期適,殺雄率可達(dá)95%以上。浙江農(nóng)大研究指出:適宜濃度為3000～6000ppm,但小麥量基因型對(duì)殺雄劑敏感程度不同可分為敏感型中間型遲鈍型、同時(shí)殺雄效果還受許:,、、。多試驗(yàn)條件的影響。所以,在上述范圍內(nèi),要考慮到藥劑質(zhì)量,小麥品種類型和環(huán)境條件等因素,以選擇出一種最適濃度。使用乙烯利會(huì)帶來(lái)一些不利效應(yīng),如株高變矮,抽穗困難,小穗退化等。但也可采用相應(yīng)的一些辦法來(lái)消除這種不利影響,如配合使用生長(zhǎng)素等。對(duì)乙烯利的殺雄機(jī)理,國(guó)內(nèi)外許多研究單位進(jìn)行了研究.浙江農(nóng)大研究認(rèn)為:噴乙烯利后,經(jīng)過(guò)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)在植株體內(nèi)呈不均勻分布。雌雄蕊中呈極性分布,雄蕊中大量累積,通過(guò)一系列生理生化反應(yīng),改變物質(zhì)代謝狀況,阻礙了核酸和蛋白質(zhì)的合成,并引起細(xì)胞形態(tài)學(xué)變化使花藥和花粉發(fā)育受阻,導(dǎo)致了不同型的生理雄性不育,但有關(guān)機(jī)理問(wèn)題還在進(jìn)一步研究中。繼乙烯利之后,美國(guó)發(fā)明了DPX3788和DPX3778。據(jù)說(shuō)都較乙烯利殺雄效率高,低殘毒而付作用小。對(duì)DPX3778的應(yīng)用試驗(yàn)表明:早期可觀察到微弱的癥狀,后期植株成熟前輕微變黃,有莖稈斷裂的趨勢(shì),但有害影響較乙烯利小。伊利諾斯州大學(xué)也報(bào)道過(guò)使用DPX3778令人鼓舞的試驗(yàn)結(jié)果我國(guó)廣州化學(xué)研究所等也研制成均三嗪二酮,代號(hào)為KMS-1,即DPX3778,經(jīng)試驗(yàn)高效無(wú)殘毒。美國(guó)和英國(guó)一些化學(xué)公司,最近仍在致力于篩選—種新的化學(xué)藥物,研究方向是殺雄徹底,副作用小,施用方便,效果穩(wěn)定。美國(guó)羅姆海斯種子公司使用一種商品編號(hào)為SD84811的化殺劑,已經(jīng)育成幾個(gè)推廣的雜交組合,英國(guó)殼牌中國(guó)有限公司最近與北京農(nóng)業(yè)大學(xué)、黑龍江省農(nóng)科院等單位訂立合同,共同研究一種新的化殺劑WL84811的應(yīng)用。化學(xué)殺雄見(jiàn)效快,組合選育也比三系容易得多,是小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的又一條有效途徑。五、雄性不育培育小麥目前培育雜種小麥大部是利用異常胞質(zhì)導(dǎo)致的雄性不育,下面我們將介紹利用異常核遺傳因子導(dǎo)致的雄性不育培育雜種小麥。核遺傳因子導(dǎo)致的雄性不育可稱為核不育、傳不育、基因不育或染色體不育,與以前討論的不育的重要區(qū)別是,細(xì)胞質(zhì)是正常的。1.pugsleg突變Driscoll認(rèn)為:理想雄性不育突變的特征是,單基因穩(wěn)性突變,沒(méi)有配子選擇,在不同遺傳背景和環(huán)境條件下都穩(wěn)定。六倍體小麥中第一個(gè)報(bào)道的雄性突變稱為:Pugsleg突變,其表現(xiàn)遺傳復(fù)雜而不穩(wěn)定。Athwalet等先后發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)突變,即Probus突變。Pugsley突變和Probus突變是等位的,都位于4A染色體上,基因符號(hào)分別為msla和mslb.后來(lái)通過(guò)輻射人們又發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)突變。這個(gè)突變稱為Cornerstone,它也位于4A染色體上并與前兩個(gè)突變等位,基因符號(hào)為mslc。據(jù)研究,Cornerstone適用于雜種小麥生產(chǎn).2.x-y-z-體系不育突變發(fā)生在4A染色體上,育性恢復(fù)也應(yīng)由父本的正常4A染色體來(lái)完成。因雜種中會(huì)有4Aα臂的頂端缺失,而缺失的4A對(duì)正常表現(xiàn)為隱性,會(huì)使雜種得不到恢復(fù)。所以,需要找一個(gè)外來(lái)染色體代換4A.研究己發(fā)現(xiàn),適宜的外來(lái)染色體是大麥的4Hm和黑麥的2RS,用這兩個(gè)外來(lái)染色體.Driscoll等己得到兩個(gè)Y系。到目前為止,Driscoll在1972年提出的XYZ體系已得到各遺傳組成成分。實(shí)現(xiàn)雜種小麥生產(chǎn)的第一步已經(jīng)完成。利用核系統(tǒng)生產(chǎn)雜種種子,其優(yōu)點(diǎn)是:雜種胞質(zhì)正常,不育和恢復(fù)都在母本一方,采用一父多母的方法可以方便地測(cè)定特殊配合力。核不育基因的利用,還涉及到一個(gè)不育株的鑒別問(wèn)題,即采用標(biāo)記性狀問(wèn)題,在X、Y、Z、體系,一種情況下是利用從黑麥5R染色體上帶來(lái)的。毛頸”基因Hp作標(biāo)志,這個(gè)“毛頸”基因與Ms雄性可育基因位于同一條染色體上,在Y系自交后代,只要有“毛頸”者便是可育株,開(kāi)花后拔除。而無(wú)“毛頸”者為不育株,所得種子便為不育系種子.最近,我國(guó)一些科研單位在研究把蘭粒基因作為標(biāo)記基因,通過(guò)種子顏色區(qū)別可育種子與不育種子,從而進(jìn)行雜種種子生產(chǎn)。六、小麥花器特性與期期的關(guān)系雜種小麥制種問(wèn)題一直是育種家和種子生產(chǎn)者所面臨的嚴(yán)重問(wèn)題。制種成功與否可通過(guò)制種產(chǎn)量來(lái)判斷。制種產(chǎn)量決定了雜交種的價(jià)格。農(nóng)民要權(quán)衡購(gòu)買種子的花費(fèi)和收入后,才能決定是否要種植雜交種。只有育種家培育出異花授粉率高的親本材料,雜交種生產(chǎn)者才可能獲得最大的種子產(chǎn)量。De。Vries在其關(guān)于“雜種小麥制種中有關(guān)的開(kāi)花生物學(xué)特性,的綜述中和其研究結(jié)果都表明小麥的異花授粉能力存在著變異.這使得我們可能去研究采用什么方法,選擇什么樣的基因型,在什么條件下小麥的異花授粉率最高。Wilson認(rèn)為小麥的花器結(jié)構(gòu)是趨向異花授粉的.De.Vries認(rèn)為:雖然小麥的花器生物學(xué)特性存在很大變異,還應(yīng)探索從小麥的親緣種中導(dǎo)入適宜于異花授粉的特性。雜種小麥工作的開(kāi)始,人們并沒(méi)有注意選擇其異花授粉能力,但實(shí)際上存在針對(duì)異花授粉選擇的趨勢(shì)。人們只注意恢復(fù)系的恢復(fù)能力及產(chǎn)量水平的提高,忽視了其異花授粉特性。也可能由于還沒(méi)有完善有效的雜種小麥生產(chǎn)體系,沒(méi)有得到足夠大的雜種優(yōu)勢(shì)組合或遠(yuǎn)沒(méi)有達(dá)到大面積制種以供生產(chǎn)應(yīng)用的水平,所以就缺少對(duì)異花授粉能力的研究。然而,對(duì)恢復(fù)系的異花授粉能力還是作了大量的改良工作,但保持系方面做的較少。對(duì)母本來(lái)講,開(kāi)角大小,柱頭外露程度和延續(xù)接受花粉的時(shí)間等是很重要的,對(duì)父本來(lái)講,則花藥大小和外吐情況,花粉數(shù)多少及花粉生活能力和持續(xù)時(shí)間是很重要的。在正常氣溫和濕度條件下,柱頭接受花粉能力可長(zhǎng)達(dá)七天。花粉在最適條件下,即溫度為5℃和相對(duì)濕度為60%時(shí),能保持2小時(shí)長(zhǎng)的生活力,在大田條件下,即溫度為20℃,相對(duì)濕度為60%時(shí),僅能存活半小時(shí)。但不同研究者所估計(jì)的存活時(shí)間差異很大,Afhwal和Kimber報(bào)導(dǎo)黑麥花粉保持生活力的時(shí)間比小麥長(zhǎng)的多,花器生物學(xué)特性多數(shù)是難以測(cè)定的。異花授粉率可通過(guò)設(shè)計(jì)“雜交區(qū)”比較不同父母本的表現(xiàn)來(lái)研究。父本的授粉能力和母本的接受花粉能力,通常有2～4倍的差別。顯然,這種差別提供了我們選擇的余地。當(dāng)然,影響異花授粉率的因素很多,包括環(huán)境,父母本基因型和種子生產(chǎn)機(jī)制.Miller和Lueken報(bào)導(dǎo)在北卡羅萊納州進(jìn)行三年五個(gè)地點(diǎn)的試驗(yàn),環(huán)境條件可導(dǎo)致不育系種子產(chǎn)量差達(dá)六倍.利于異花授粉的條件通常也是利于小麥生產(chǎn)的條件,包括適宜的溫度、較高的相對(duì)濕度、土壤持水力等,還要求晴朗的天氣和適當(dāng)大小的風(fēng)。所有這些因素都能夠促進(jìn)花藥外吐和延長(zhǎng)花粉和柱頭保持生活力的持續(xù)時(shí)間。開(kāi)花期間遇雨會(huì)減少花粉的散布?；蛐蛯?duì)異花授粉的影響也是很明顯的,什么樣的花器特性較好,我們上面已討論過(guò).然而,一些具有理想的花器特性,諸如花藥外吐好,并不都是好的異花授粉親本.雜交種子生產(chǎn)須在雙親都具有高產(chǎn)潛力,在適宜的條件下可以獲得最高的雜交種子產(chǎn)量。就小麥花粉大小和重量來(lái)講,較高的父本和較矮的母本能夠獲得較高的異花授粉率。Wilson認(rèn)為。矮×中矮的雜種可能具有理想的株高和產(chǎn)量潛力,矮×中矮、矮×高可能比中矮×中矮在雜交制種產(chǎn)量上有優(yōu)越點(diǎn).父母本花期相遇也是很重要的。一般地,恢復(fù)系比不育系晚2-4天能使大部分母本柱頭在花粉散布高峰接受花粉。A系和B系一般花期相同,但由于實(shí)際上B系的開(kāi)花早于A系,所以A系的繁殖還存在些困難。A系的繁殖對(duì)制種來(lái)講是很重要的.所以在繁殖A系時(shí),可以采用一些技術(shù)措施來(lái)延遲B系的開(kāi)花,或提前A系的開(kāi)花,以增加A系的異花授粉結(jié)實(shí)率。調(diào)節(jié)花期相遇的措施很多,可以是調(diào)整播期,根據(jù)父母本從出苗到開(kāi)花的天數(shù)進(jìn)行調(diào)整,但因品種在不同年份和不同地區(qū)受環(huán)境條件的影響,開(kāi)花期長(zhǎng)短總有些變化,所以僅調(diào)整播期往往還不能使花期相遇.有人提出根據(jù)“生長(zhǎng)溫度日”進(jìn)行調(diào)整:(這里小麥的基礎(chǔ)溫度為4.4℃)。有報(bào)導(dǎo)說(shuō),采用生長(zhǎng)溫度日確實(shí)提高了制種產(chǎn)量。近幾年來(lái),我國(guó)發(fā)展了一種薄膜復(fù)蓋技術(shù),也可以用來(lái)調(diào)整花期。其它調(diào)整花期相遇的技術(shù)還包括:改變播種量、不同施肥量、噴灑化學(xué)延遲生長(zhǎng)劑等。其中一些方法在不同試驗(yàn)中都使用過(guò),但效果并不很好。關(guān)于制種時(shí)理想的父母本比例,最適宜的不育系播幅,最佳的播種量和播種時(shí)間,這都要依組合而定。同時(shí),還要注意親本的特點(diǎn)和播種地區(qū)的條件,所需技術(shù)也應(yīng)適合于農(nóng)民現(xiàn)有的工具。父母本的播幅比,當(dāng)前的試驗(yàn)結(jié)果雖然不盡一致,但卻都大同小異.有試驗(yàn)表明,當(dāng)播幅為3米,父母本比為1:2時(shí),結(jié)實(shí)率可達(dá)78%;1:1和1:3時(shí),結(jié)實(shí)率分別為71%和70%,認(rèn)為如果制種面積大,花粉來(lái)源充足,可采用1:3。另有試驗(yàn)表明,當(dāng)播幅為2米時(shí),父母本比以1:2最高產(chǎn)。在父母本比為1:1時(shí),可提高整個(gè)制種田的產(chǎn)量,同時(shí)雜種質(zhì)量較好。為了降低雜種制種成本,有人設(shè)想不育系與恢復(fù)系混播,也減少收獲時(shí)的煩瑣,但存在如何將雜種種子與恢復(fù)系種子分開(kāi)等問(wèn)題。制種區(qū)的隔離,有人認(rèn)為與雜交高梁制種差不多,依組合不同和外來(lái)花粉來(lái)源可以是200米或更遠(yuǎn)。據(jù)山西棉花所小麥雜優(yōu)組研究,90米便為小麥的安全隔離距離.A×B制種區(qū)的隔離,要以保證不育系種子純度為標(biāo)準(zhǔn)。在大面積的制種隔離區(qū)內(nèi),從不育系中拔除保持系的植株是很困難的,并且很費(fèi)工。由于不育系植株結(jié)實(shí)率低,所以保持系植株的繁殖比不育系快的多,如果不育系中的保持系株迅速增加,就會(huì)使所謂“不育”種子失去應(yīng)用價(jià)值.國(guó)內(nèi)有關(guān)小麥制種的生產(chǎn)試驗(yàn)也表明,保證不育系純度是很重要的,雜種的純度直接與不育系純度有關(guān),往往會(huì)由于不育系純度問(wèn)題,使多年辛勤培育的組合被迫放棄。制種產(chǎn)量也有很大變異幅度,主要受異花授粉結(jié)實(shí)率高低的影響。笛卡勃公司最近報(bào)導(dǎo),在堪薩斯和得克薩斯水澆地上,雜交種子產(chǎn)量可達(dá)常規(guī)品種的80～100%,這個(gè)結(jié)果使得Wilson認(rèn)為,雜交種子可用以商品化生產(chǎn)。七、推廣低質(zhì)小麥無(wú)論雜種小麥的農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀、生理生化特性,還是產(chǎn)量水平,雜種優(yōu)勢(shì)是普遍存在的。下面僅將其中較大的一個(gè)試驗(yàn)結(jié)果列于表4。但是,由于雜種小麥植株過(guò)高,生產(chǎn)利用受到限制。到七十年代末,提高恢復(fù)力的研究獲得很大進(jìn)展,不育系和恢復(fù)系都開(kāi)始選育出矮稈和半矮桿的材料,對(duì)親本配合力和異交能力選擇的必要性也有了較深刻的認(rèn)識(shí)。這使培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種又有了可能.并且試驗(yàn)中,尤其在某種環(huán)境條件下,已經(jīng)培育出具有一定產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)(超最優(yōu)10～15%)的雜種。在澳大利亞和美國(guó),雜種已有一部