第一章植物的水分生理

植物的水分生理“收多收少在于肥，有收無收在于水”。水分代謝水分吸收水分運輸和分配水分的排出水孕育生命。一切生命活動離不開水。陸生植物由水生植物進化而來。一、植物對水分的需要水的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)：結(jié)構(gòu)：理化性質(zhì)：①高比熱②高汽化熱③表面張力大④高介電常數(shù)OHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+oHHOWaterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem植物的含水量不同植物種類木本＜草本同一植物不同環(huán)境水生＞陸生；陽生＜陰生同一植物不同器官生命活動旺盛處含量高，如生長點木本植物草本植物植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水（freewater）和束縛水（boundwater）。根據(jù)含水量的不同，細胞質(zhì)可呈溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。束縛水/自由水比值大，原生質(zhì)呈凝膠態(tài)，生命活動微弱，但抗性強。反則反之。水分在植物生命活動中的作用水分是細胞質(zhì)的主要成分水分是代謝作用過程的反應物質(zhì)水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇┧帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)水分能維持植物體正常的溫度二、植物細胞對水分的吸收1、水分跨膜運輸?shù)膬煞N途徑：擴散依濃度梯度進行，短距離運輸集流依壓力梯度進行，長距離運輸

A.擴散（diffusion）B.集流（massflow）A.單個水分子通過膜脂雙分子層進入細胞B．多個水分子通過水孔蛋白形成的水通道進入細胞

2、水分跨膜運輸?shù)脑硭忠苿有枰芰孔龉Γ搫恿碜杂跐B透作用。滲透作用：溶劑分子通過半透膜移動的現(xiàn)象。發(fā)生條件：半透膜，膜兩邊有濃度差。自由能和水勢自由能（freeenergy）化學勢（chemicalenergy）

1mol物質(zhì)的自由能。水勢（waterpotential）每偏摩爾體積水的化學勢，用Ψ表示，單位Pa。即水溶液的化學勢與純水的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。Ψ=μw-μ0w=△μwVwVw滲透作用滲透壓π=iCRT滲透勢Ψπ=-iCRT?i—osmoticcoefficient，，CaCl2，Sucrose:i=1.?C—soluteconcentration?R—gasconstant?T—absolutetemperature植物細胞是一個滲透系統(tǒng)植物細胞膜的特點—生物膜（質(zhì)膜、液泡膜），半透膜，選擇透性，水分子易于通過，而對溶質(zhì)則有選擇性；而且細胞液與外界溶液具有Ψw差。質(zhì)壁分離（Plasmolysis）和質(zhì)壁分離復原（Deplasmolysis）現(xiàn)象可以驗證之。高濃度溶液中，細胞失水，質(zhì)壁分離。低濃度溶液中，細胞吸水，質(zhì)壁分離復原。Ψp膨壓Ψw=Ψπ=-iCRTΨw=Ψπ+?植物細胞的水勢Ψw=Ψπ+Ψp+Ψg+ΨmΨπ（滲透勢/溶質(zhì)勢）：由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的值。Ψp（壓力勢）：細胞壁阻止原生質(zhì)體吸水膨脹的力量，是增加水勢的值。Ψg（重力勢）：水分因重力下移而增加水勢的值。Ψm（襯質(zhì)勢）：細胞內(nèi)膠體物質(zhì)的親水性而引起水勢降低的值。Ψp膨壓Ψπ為負值Ψp一般為正值。質(zhì)壁分離時為零，劇烈蒸騰時為負值。Ψg一般為正值，但較小，可忽略不計。形成液泡的細胞Ψm很小，可以忽略不計。未形成液泡的細胞具有明顯的襯質(zhì)勢。因此，一般植物細胞水勢:Ψw=Ψπ+Ψp

（此式適用于有液泡的細胞或細胞群）3、吸水飽和時Ψw=0，Ψp=-Ψπ特例：1、強烈蒸騰時Ψp為負值2、初始質(zhì)壁分離時Ψp=0,Ψw=ΨπΨw(Mpa)Cellvolume(times)初始質(zhì)壁分離充分吸水ΨpΨwΨπ細胞間的水分移動方向：取決于Ψw

的高低速度：取決于Ψw

差的大小當有多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成了一個水勢梯度（Waterpotentialgradient)，水分便從水勢高的一端流向水勢低的一端。Ψπ=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨπ=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaxy兩個相鄰細胞之間水分移動土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢三、植物根系對水分的吸收

根系吸水主要在根尖進行，尤其是根毛區(qū)。根毛多，增大了吸收面積根毛細胞壁外部的果膠質(zhì)親水性強；輸導組織發(fā)達。根毛能不斷更新，改變吸水位置。移植時要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。根的吸水主要在根尖進行根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)

水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質(zhì)的部分移動。此途徑速度快。跨膜途徑(transmembranepathway)

水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。共質(zhì)體途徑(symplastpathway)

水分通過胞間連絲的吸收。移動速度較慢。根系吸水的動力根壓（rootpressure)

由于水勢梯度引起水分進入中柱后產(chǎn)生的壓力。

傷流（bleeding）和吐水（guttation）現(xiàn)象可以證明根壓的存在。傷流（bleeding）吐水（guttation）從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象

水、無機鹽、有機物、植物激素（細胞分裂素）。傷流液的數(shù)量和成分，可以作為根系活力強弱的指標。

傷流液的成分？蒸騰拉力

植物因蒸騰失水而產(chǎn)生的吸水動力。

蒸騰作用

氣孔下腔葉肉細胞水勢下降向鄰近細胞吸水向葉脈吸水向枝葉導管吸水向莖中導管吸水向根部吸水向土壤吸水

影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分土壤中可用水與土壤結(jié)構(gòu)有關。土壤通氣狀況通氣狀況影響根壓。土壤溫度溫度低，呼吸弱，生長慢；溫度高，根老化，酶鈍化。土壤溶液濃度土壤溶液濃度高，水勢低，易“燒苗”。Plantwilting四、植物體內(nèi)水分的運輸水分運輸?shù)耐緩?/p>

土壤→根毛→根的皮層→根的中柱鞘→根的導管和管胞→莖的導管和管胞→葉柄的導管和管胞→葉脈的導管和管胞→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣中土壤一植物一大氣

之間水分具有連續(xù)性水分運輸?shù)耐緩剿衷谇o、葉細胞內(nèi)運輸?shù)耐緩?/p>

經(jīng)過死細胞：裸子植物是管胞，被子植物是導管和管胞。適于長距離的運輸。經(jīng)過活細胞：經(jīng)過原生質(zhì)體的滲透方式運輸。（根毛→根部導管；葉脈導管、管胞→氣孔下腔）不適于長距離。水分運輸?shù)乃俣?/p>

水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導管運輸速度：3～45cm／h裸子植物管胞水流速度慢：＜0.6cm／h水分沿導管或管胞上升的動力下部的根壓,

上部的蒸騰拉力內(nèi)聚力學說五、蒸騰作用植物體散失水分的方式

以液體狀態(tài)散失，如吐水、傷流現(xiàn)象。以氣體狀態(tài)散失—蒸騰作用（主要）。蒸騰作用（transpiration）

水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉片），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用的生理意義蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿ΑＵ趄v作用是植物吸收礦質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運轉(zhuǎn)的動力。蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。蒸騰作用的部位幼小植株全部表面都能蒸騰。皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）：通過皮孔，約占全部蒸騰的0.1%。葉片蒸騰：包括角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）,約占5~10%；氣孔蒸騰（stomataltranspiration）,約占85~90%。水分散失≠蒸騰作用≠氣孔蒸騰氣孔蒸騰氣孔是葉片與外界發(fā)生氣體交換的通道，分布在葉片上下表皮，一般100個/mm2。氣孔的大小、數(shù)目與分布，隨植物種類的不同而不同。一般禾本科植物上下表皮氣孔數(shù)接近；雙子葉植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。氣孔密度與CO2濃度有關，CO2濃度高，氣孔密度小。馬鈴薯葉片下表皮氣孔?Upperepidermistype：hydrophytes:lotus?Lowerepidermistype：mosttrees:appleandpeachtrees.?Bothepidermistype：mostherbsincludingcrops.Butstomataareinthelowerepidermismorethanintheupperepidermis.?Ingrainplants,thosedistributionisnearlyequalinthelowerepidermistointheupperepidermis.氣孔是會運動的，一般在白天開放、晚上關閉，這與保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)特點有關。雙子葉植物GC：腎形，內(nèi)壁厚、外壁薄，微纖絲輻射排列單子葉植物GC：啞鈴形，胞壁中間厚、兩頭薄，微纖絲徑向排列保衛(wèi)細胞的結(jié)構(gòu)特點：氣孔運動的機理淀粉—糖互變學說（20世紀20年代）鉀離子吸收學說（20世紀60年代）蘋果酸生成學說（20世紀70年代）

歸根結(jié)底，說明保衛(wèi)細胞中無機物、有機物的變化，決定保衛(wèi)細胞水勢的大小，引起吸水膨大，氣孔開放；失水收縮，氣孔關閉。影響氣孔運動的因素光照促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。一般光照張開，黑暗關閉，但景天科植物例外。藍光最有效。溫度溫度上升，氣孔開度增大；10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小。CO2

低濃度，促進氣孔張開；高濃度，氣孔關閉。植物激素

ABA使氣孔關閉。ABA通過增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH，抑制K+通道蛋白，促使細胞內(nèi)K+濃度減少；又使保衛(wèi)細胞內(nèi)Cl-濃度減少，降低保衛(wèi)細胞膨壓，氣孔關閉。IAA、CTK促進氣孔開放。減少蒸騰效率的