鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)的功能及調(diào)控研究的開(kāi)題報(bào)告

鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)的功能及調(diào)控研究的開(kāi)題報(bào)告引言：細(xì)菌的豪華“武器庫(kù)”——分泌系統(tǒng)，為其進(jìn)化適應(yīng)生存環(huán)境提供了不可或缺的幫助。鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)(T6SS)是一種新近被發(fā)現(xiàn)的蛋白分泌系統(tǒng)，被認(rèn)為是一種由大分子蛋白組成的高度復(fù)雜分子機(jī)器，能將細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的蛋白精準(zhǔn)地輸送到其他的細(xì)胞或環(huán)境中，是細(xì)菌的宿主細(xì)胞識(shí)別、進(jìn)攻和存活的關(guān)鍵性機(jī)制。因此，對(duì)于鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能及調(diào)控的研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。本文將就鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能和調(diào)控兩方面做出詳細(xì)的研究分析。一、功能研究（一）進(jìn)化歷史及現(xiàn)狀目前被發(fā)現(xiàn)的鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)分為四個(gè)亞型(T6SSi-iv)，其中，T6SSi最早被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已在玫瑰細(xì)菌屬、鞭毛單胞菌屬、不動(dòng)桿菌屬等多種細(xì)菌中廣泛分布。不僅如此，多種環(huán)境分離株的鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)調(diào)控基因組結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及組裝方式等性質(zhì)，使其在細(xì)菌的生存與進(jìn)化中發(fā)揮不同的功能。（二）鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特征鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)由20多種蛋白和其他輔助因子構(gòu)成，分為基本組件和輔助組件兩部分，其特點(diǎn)為：①?gòu)?qiáng)依賴ATP酶;②用于輸送各種生物學(xué)活性物質(zhì);③可用于細(xì)胞間協(xié)調(diào)、敵意的進(jìn)攻和交流。其中，T6SS基本組件由管道復(fù)合物（VipA/VipB）、外套管（Hcp）和跨膜復(fù)合物（VgrG）等組成。VipA/VipB是T6SSi的核心組件，外套管Hcp和VgrG在其起始端具有類似錘頭的零部件。輔助組件包括ATP酶（TssH），陽(yáng)離子蛋白（TssI），注入膨脹物（Tsi1-3）和招募劑（Tsi4-6）等物質(zhì)且與基本組件聯(lián)合體共同組成完整的T6SS。（三）鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)的功能特征T6SS具有細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)功能，可用于互惠-共生作用、競(jìng)爭(zhēng)性關(guān)系以及協(xié)助進(jìn)攻性細(xì)菌等方面的功能。例如，T6SS在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中，可以通過(guò)注入目標(biāo)區(qū)域造成對(duì)方細(xì)菌的負(fù)面效應(yīng)而達(dá)到優(yōu)勢(shì)的競(jìng)爭(zhēng)地位；在協(xié)助攻擊性細(xì)菌方面，可以將毒素或細(xì)胞酶等遞送到者攻擊目標(biāo)靶細(xì)胞；在細(xì)胞間調(diào)節(jié)方面，可以通過(guò)協(xié)調(diào)囊泡的出芽和吸入以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間信息或物質(zhì)交換的傳遞。二、調(diào)控研究（一）調(diào)控機(jī)制目前已經(jīng)證實(shí)，鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，主要受兩種上游信號(hào)體系的控制：一個(gè)是細(xì)菌磷酸轉(zhuǎn)移酶(sensoryhistidinekinase,SHK)下游的一系列代謝調(diào)節(jié)因子（如phoP-phoQ,ovR-ovS等，另一個(gè)是環(huán)狀二核苷酸(cyclicdimericGMP,c-di-GMP)代謝酶的含量和活性調(diào)節(jié)。（二）調(diào)控因素其中，phoP-phoQ，ovR-ovS等代謝調(diào)節(jié)因子參與了一系列的代謝和致病調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，正反饋回路模除了信號(hào)，還通過(guò)SHK作用于responseregulator，影響其下游基因的表達(dá)。另外，c-di-GMP被認(rèn)為是一種帶有生物多樣性調(diào)節(jié)功能的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，可以調(diào)節(jié)多種生物學(xué)過(guò)程，包括細(xì)胞生長(zhǎng)、著落、游走和微生物形態(tài)轉(zhuǎn)變等。（三）分子機(jī)制TssM相關(guān)蛋白被發(fā)現(xiàn)在鰻弧菌T6SS中具有負(fù)調(diào)節(jié)作用，能夠通過(guò)識(shí)別小RNA(非編碼RNA)orω體結(jié)構(gòu)以負(fù)調(diào)節(jié)地控制被Au(II)離子依賴的AGF(AmidaseDomainoftheDUF1785-containingproteinGdpP)蛋白的胞間分解，從而影響間轉(zhuǎn)移中T6SS的狀態(tài)改變。結(jié)論：從已知的研究結(jié)果來(lái)看，鰻弧菌Ⅵ型分泌系統(tǒng)具有廣泛的功能，可以在細(xì)胞之間傳輸生物活性物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)、炮制和一些領(lǐng)域的共生和競(jìng)爭(zhēng)性關(guān)系以及細(xì)胞間信息或物質(zhì)的傳遞等。同時(shí)它的調(diào)節(jié)也涉及到多種信號(hào)通路，如c-di-GM