連鎖遺傳定律

第四章連鎖遺傳11900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致研究提出連鎖遺傳規(guī)律創(chuàng)立基因論認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。2第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1906年英國(guó)學(xué)者貝特生（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對(duì)性狀遺傳時(shí)，首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。3第一個(gè)試驗(yàn)：P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)

×紅花、圓花粉粒(ppll)↓F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結(jié)果表明F2：①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②.不符合9:3:3:1；③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。4第二個(gè)試驗(yàn)：P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)↓F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。5連鎖遺傳：不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代遺傳的現(xiàn)象。相斥相：不同顯性基因或不同隱性基因聯(lián)系在一起的雜交組合。（如：PL/pl）相引相：顯性基因和隱性基因聯(lián)系在一起。（如Pl/pL）相斥和相引是連鎖的兩種構(gòu)型。6試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合自由組合規(guī)律。

F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測(cè)交法加以驗(yàn)證，∵測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F1配子的種類和比例。7原來為同一個(gè)親本的兩個(gè)性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起的傾向，這說明來自同一親本的基因，有較多的在一起傳遞的可能。但貝特森和潘奈特未能對(duì)此提出科學(xué)的解釋。8二、摩爾根的實(shí)驗(yàn)

1.相引相

Ppr+pr+vg+vg+（紅眼長(zhǎng)翅）×prprvgvg（紫眼殘翅）

測(cè)交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

表型（即配子基因型）

pr+vg+1339

prvg1195

pr+vg151

prvg+154結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%

證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,且分別接近1:1。9

2.相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+

測(cè)交F1pr+prvg+vg♀×prprvgvg♂

測(cè)交后代pr+vg+157

prvg146

pr+vg965

prvg+1067結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。10三、解釋1．完全連鎖連鎖：兩對(duì)相對(duì)性狀在雜交后代中具有某種程度的相關(guān)性或相連性，把這種現(xiàn)象叫連鎖。完全連鎖：同一染色體上非等位基因不發(fā)生分離而被一起傳遞到下一代的現(xiàn)象。（或不能發(fā)生交換的連鎖）例如：果蠅的體色和眼睛顏色，灰色紫眼（b+b+prpr）與黑色紅眼雜交（bbpr+pr+），F(xiàn)1與隱性純合體再進(jìn)行測(cè)交，得到的后代沒有任何非親本個(gè)體出現(xiàn)。112．不完全連鎖與重組不完全連鎖：連鎖基因之間能夠發(fā)生交換的連鎖叫不完全連鎖。交換或重組：在減數(shù)分裂同源染色體相互配對(duì)時(shí)，配對(duì)染色體的部分片段偶爾發(fā)生斷裂，然后錯(cuò)接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個(gè)過程叫交換或重組。

12獨(dú)立遺傳independentassortment13完全連鎖completelinkage14部分連鎖incompletelinkage重組型配子重組型配子親本型配子親本型配子15交換與重組交換發(fā)生在所研究的2個(gè)基因之外，不產(chǎn)生重組型配子交換發(fā)生在所研究的2個(gè)基因之間，產(chǎn)生重組型配子163．連鎖交換定律同一染色體上緊密靠近的基因總是相互聯(lián)系在一起遺傳，不進(jìn)行獨(dú)立分配，他們的重組是染色體片段交換的結(jié)果。17第二節(jié)連鎖與交換的遺傳分析1.連鎖的表示方法:prvg/pr+vg+（注：順序一致）野生型可只用“＋”表示2.重組率及其測(cè)定交換值Rf（重組率）=(重組配子數(shù)/配子總數(shù))×100%

交換值：在所研究的2個(gè)基因座位之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。重組率又稱為交換值;

嚴(yán)格地講，這兩者是不同的。

18兩個(gè)基因座位之間的距離與重組率兩個(gè)基因座位之間的距離與發(fā)生交換的頻率成正比。距離越大，其間發(fā)生交換的比例越大，產(chǎn)生的重組型配子越多，重組率越高。19(1)測(cè)交法果蠅粗腿t，正常腿T；殘翅v，長(zhǎng)翅V；相引相正常腿長(zhǎng)翅TV/TV×粗腿殘翅t(yī)v/tv

TV/tv×tv/tv

TVtvTvtV5105086568TV之間交換值=(65+68)÷(510+508+65+68)×100%=11%20相斥相正常腿殘翅Tv/Tv×粗腿長(zhǎng)翅t(yī)V/tVTV/tv×tv/tv

TvtVTVtv4013985148

Tv之間交換值=(51+48)÷(401+398+51+48)×100%=11%

21（2）自交法a＋b＋c＋d＝1假設(shè)F2代共1000株，雙隱性個(gè)體10株d2＝0.01d＝0.1因?yàn)橹亟M型配子比為1：1，因此：Rf＝a＋d＝2da=d;b=c22相斥相：Rf=2雙隱性個(gè)體數(shù)/F2個(gè)體總數(shù)相引相:Rf=1-2雙隱性個(gè)體數(shù)/F2個(gè)體總數(shù)23思考題：1.p107第8題2.在番茄中，圓形果（O）對(duì)卵圓性果（o）為顯性，單一花序（S）對(duì)復(fù)狀花序（s）是顯性。用純和的復(fù)狀花序圓形果植株與純和的單一花序卵原形果植株雜交，F(xiàn)1為單一花序圓形果，用雙隱性品系對(duì)F1進(jìn)行測(cè)交，測(cè)交后代有四種表型：?jiǎn)我换ㄐ驁A形果23株；單一花序卵圓形果83株；復(fù)狀花序圓形果85株；復(fù)狀花序卵圓形果19株。（1）這兩對(duì)基因是否連鎖？（2）如果連鎖其交換值是多少？

24第三節(jié)染色體作圖Geneticmap/Linkagemap染色體作圖：在直線上表示出基因與基因之間的順序和相對(duì)距離遺傳圖距單位：1％交換值定義為一個(gè)遺傳圖距單位。1cM（厘摩爾）25基因定位基因在染色體上有固定的位置基因定位

genemapping：確定基因在染色體上的位置。用遺傳學(xué)方法確定基因在染色體上的位置，主要是確定基因與基因之間的距離和順序。基因之間的距離是用交換值來表示的。交換值是用重組率來估計(jì)的?；蚨ㄎ恢饕褪枪浪慊蛑g的重組率。26基因定位的常用方法兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)two－pointtestcross三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)three－pointtestcross27兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)具有2對(duì)相對(duì)性狀的個(gè)體雜交F1與隱性個(gè)體測(cè)交根據(jù)測(cè)交結(jié)果判斷2對(duì)基因是否連鎖如果連鎖，重組率是多少28例玉米籽粒：有色C＞無色c，飽滿（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞對(duì)糯性（wx）。為了明確這三對(duì)基因是否連鎖，曾有人做過三個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。

29第1個(gè)測(cè)驗(yàn)有色飽滿CCShSh×ccshsh無色凹陷↓

有色飽滿CcShsh×ccshsh無色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM30第2個(gè)測(cè)驗(yàn)飽滿糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓

飽滿非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM312個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%32第3個(gè)測(cè)驗(yàn)非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性無色↓

非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性無色Rf3＝23.6%即23.6cM33有了第3個(gè)測(cè)驗(yàn)結(jié)果，就能確定3個(gè)基因座的相對(duì)位置了。34兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的局限性：工作量大，煩。當(dāng)遺傳距離大于5cM，雙交換難以測(cè)出，準(zhǔn)確性不高。35三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

1次雜交、1次測(cè)交，同時(shí)確定3個(gè)基因座的相對(duì)位置。36

凹陷非糯性有色

×飽滿糯性無色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

37測(cè)驗(yàn)結(jié)果wx和c間的重組值=(601＋626+113+116)/6078×100%=24.0%

wx和sh間的重組率

=(601＋626+4+2)/6708×100%＝18.4%sh和c間的重組值

=(116+113+4+2)/6708×100%＝3.5%

38連鎖圖39思考題：果蠅中，正常翅對(duì)截翅（ct）是顯性，紅眼對(duì)朱砂眼（v）是顯性，灰身對(duì)黃身（y）是顯性。一只三隱性（ct，v，y）雄蠅和一只三雜和雌蠅（+++/ctvｙ）交配，得到的子代如下：黃身440黃身朱砂眼截翅1710

黃身朱砂眼50朱砂眼 300

野生型1780黃身截翅270

朱砂眼截翅470截翅55

（1）寫出子代各類果蠅的基因型。（2）分出親組合，單交換，雙交換類型。（3）寫出ctvy基因連鎖圖。40三、干擾和符合

如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個(gè)單交換頻率的乘積。上例中