細胞質基質4課件

（一）網格蛋白衣被小泡相關運輸途徑：質膜→胞內體，高爾基體→胞內體，高爾基體→溶酶體、植物液泡。結構：由3個重鏈和3個輕鏈組成，形成一個具有3個曲臂的形狀。許多籠形蛋白的曲臂部分交織在一起，形成具有5邊形網孔的籠子。銜接蛋白(adaptin)：介于籠形蛋白與配體受體復合物之間，起連接作用。目前至少發(fā)現4種，分別結合不同類型的受體，形成不同性質的轉運小泡。高爾基體TGN是網格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地SelectivetransportbyclathrincoatedvesiclesClathrincoatedvesicles在高爾基體TGN區(qū)籠形蛋白有被小泡的形成示意圖當籠形蛋白衣被小泡形成時，可溶性蛋白動力素（dynamin）聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于1.5nm），從而導致膜融合，掐斷（pinchoff）衣被小泡。動力素是一種GTP酶，調節(jié)小泡以出芽形式脫離膜的速率。動力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的頸部聚集，通過改變膜的形狀和膜脂的組成，促使小跑頸部的膜融合，形成衣被小泡。

（二）COPⅡ衣被小泡介導從內質網到高爾基體的物質運輸。由多種蛋白質構成，Sar1GTP酶與Sec23/Sec24復合體結合在一起，Sec13/Sec31復合體覆蓋在外層。衣被小泡形成的部位，稱為內質網出口（exitsites），該處沒有核糖體。大多數跨膜蛋白是直接結合在COPII衣被上，少數跨膜蛋白和多數可溶性蛋白通過受體與COPII衣被結合。分選信號位于跨膜蛋白胞質面的結構域，形式多樣。COPII包被小泡具有對轉運物質的選擇性并使之濃縮。衣被形成補充衣被是在一類叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitmentGTPase）作用下形成的，為單體GTP酶（monomericGTPase），即G蛋白。調節(jié)因子有：鳥苷酸交換因子（guanine-nucleotideexchangefactor,GEF）GTP酶激活蛋白（GTPaseactivatingprotein,GAP）。衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR1蛋白。ARF參與高爾基體上籠形蛋白衣被與COPI衣被的形成。SAR1參與內質網上COPII衣被的形成。衣被召集GTP酶存在于細胞質中，但處于結合GDP的失活狀態(tài)。內質網上形成COPII衣被小泡時，SAR1釋放GDP，結合GTP而激活。激活的SAR1暴露出一條脂肪酸的尾巴，插入內質網膜，促進衣被蛋白的核化和組裝，形成運輸小泡?；罨腟AR1還可以激活磷脂酶D（phospholipaseD），將一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白牢固地結合在膜上。當衣被小泡從膜上釋放后，衣被很快就解體。（三）COPI包被小泡

COPI包被含有8種蛋白亞基，包被蛋白復合物的裝配與去裝配依賴于ARF；

負責回收、轉運內質網逃逸蛋白（escapedproteins）

返回內質網。

細胞器中保留及回收蛋白質的兩種機制：

轉運泡將應被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉運；

通過識別駐留蛋白C-端的回收信號的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。

COPI-包被小泡在非選擇性的批量運輸（bulkflow）中行使功能。

COPI-包被小泡除行使Golgi→ER逆行轉運外，也可行使順行轉運從ER→ER-Golgic→Golgi。CopIVesiclesLys-Asp-Glu-Leu（KDEL）內質網駐留蛋白的回收圖解CopIandIIVesiclesAmodelfortheretrievalofERresidentproteins.The

KDELreceptorcapturesthesolubleERresidentproteinsandcarriestheminCOPI-coatedtransportvesiclesbacktotheER.NeutralpH:dissociatefromtheKDEL;lowpH:bindingtheKDEL細胞合成與分泌途徑中不同膜組分之間三種不同的膜泡運輸方式:籠形蛋白包被小泡介導從高爾基體TGN—質膜和胞內體及溶酶體的運輸；COPII包被小泡介導從內質網向高爾基體的運輸；COPI包被小泡負責將蛋白從高爾基體返回內質網。在從內質網到高爾基體和/或從高爾基體的cis面到trans面的物質轉運中也可能涉及到COPI包被小泡。A.Thethreedifferenttypesofcoatedvesicles.Differentcoatproteinsselectdifferentcargoandshapethetransportvesiclesthatmediatethevariousstepsinthebiosynthetic-secretoryandendocyticpathways.膜泡運輸是特異性過程，涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝的復雜調控

膜泡融合是特異性的選擇性融合

選擇性融合基礎在于供體膜蛋白與受體膜蛋白的特異性相互作用

在細胞的膜泡運輸中，粗面內質網相當于重要的物質供應站，而高爾基體是重要集散中心。由于內質網的駐留蛋白具有回收信號，即使有的蛋白發(fā)生逃逸，也會保留或回收回來，所以有人將內質網比喻成“開放的監(jiān)獄”（openprison）。高爾基體在細胞的膜泡運輸及其隨之而形成的膜流中起樞紐作用，因此高爾基體聚集在微管組織中心（MTOC）附近并在高爾基體膜囊上結合有類似動力蛋白的蛋白質，從而使高爾基體維持其極性。同樣，內質網、溶酶體、分泌泡和細胞質膜及胞內體也都具有各自特異的成分，這是行使復雜的膜泡運輸功能的物質基礎，但是在膜泡中又必須保證各細胞器和細胞間隔本身成分特別是膜成分的相對恒定。選擇性融合具有ATP酶活性膜泡錨定與融合的特異性是通過轉運泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用獲得的特異性相互作用三種衣被小泡的功能膜泡運輸的定向機制（一）SNAREssolubleNSFattachmentproteinreceptor的作用是介導運輸小泡與靶膜的融合。動物細胞中