遺傳育種學課件：數(shù)量性狀遺傳

數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀遺傳第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳第二節(jié)

數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法第三節(jié)

遺傳率（力）第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀（quantitative

character

or

quantitative

trait，QT）能夠度量的性狀，這些性狀呈連續(xù)變異，不能嚴格分類，沒有明確的界限。數(shù)量性狀的類型連續(xù)變異的性狀（continuous

characteristic），如養(yǎng)殖動物的體長、體重、產(chǎn)卵量；牛的產(chǎn)奶量，雞的產(chǎn)蛋量；小麥的株高、穗長、千粒重等；閾性狀（threshold

characteristic），如動植物和人類的抗病力，雖然表型非連續(xù)變異，但遺傳物質(zhì)的數(shù)量呈連續(xù)變異，超越某一遺傳閾值性狀才表現(xiàn)出來。第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳2. 數(shù)量性狀的多基因假說（polygene

theory）多基因假說的提出1909年瑞典遺傳學家

Nilsson-Ehle的小麥籽粒顏色的雜交實驗a第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳2. 數(shù)量性狀的多基因假說（polygene

theory）多基因假說的提出bc第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳2. 數(shù)量性狀的多基因假說（polygene

theory）數(shù)量性狀的遺傳本質(zhì)——孟德爾式遺傳ab第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的多基因假說（polygene

theory）多基因假說的要點：數(shù)量性狀是由許多對微效基因或多基因的聯(lián)合效應所造成的；每對基因的作用是微小的；微效基因大多情況下表現(xiàn)為相等而且累加的效應，也可稱為加性基因（additivegene）；微效基因之間一般不存在顯隱形關(guān)系；微效基因易受環(huán)境因素的影響，即數(shù)量性狀是由遺傳與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果；多基因通常有多效性；多基因與主效基因（major

gene）由染色體攜帶，同樣具有分離、重組、連鎖等遺傳特性。第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳2. 數(shù)量性狀的多基因假說（polygene

theory）數(shù)量性狀：是由許多對微效基因（或稱多基因）的聯(lián)合效應造成的，表型具有正態(tài)分布特征的性狀。數(shù)量性狀位點（QTL）對數(shù)量性狀的遺傳變異起作用的基因稱為數(shù)量性狀基因座或數(shù)量性狀位點（quantitative

traitlocus,

QTL）。第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳閾性狀與多基因遺傳病常見的多基因遺傳?。合⒕穹至寻Y、原發(fā)性高血壓、消化性潰瘍、II型糖尿病、冠心病、癲癇、動脈粥樣硬化等一般認為是由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定個體是否容易患病，這些致病因素稱為易患性或易感性（liability）。第一節(jié)

數(shù)量性狀的遺傳4.

數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀性狀主要類型品種特性、外貌特征生產(chǎn)、生長性狀遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳關(guān)系較簡單微效多基因系統(tǒng)控制遺傳關(guān)系復雜變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型考察方式描述度量環(huán)境影響不敏感敏感研究對象家庭群體研究方法系譜分析，概率論生物統(tǒng)計第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法1. 頻數(shù)分布

Frequency

distribution頻數(shù)分布用來描述表型變異，是不同表型的頻率分布圖。第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法1. 頻數(shù)分布

Frequency

distribution頻數(shù)分布的常見類型正態(tài)分布偏態(tài)分布雙峰分布第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法2. 總體（Population）和樣本（Sample）總體，是指客觀存在的，并在同一性質(zhì)的基礎(chǔ)上結(jié)合起來的許多個別單位的整體，即具有某一特性的一類事物的全體；樣本，研究中實際觀測或調(diào)查的一部分個體，是總體的子集。樣本必須能代表總體，足夠大能把總體和樣品的隨機差異最小化。第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法3. 平均數(shù)（Mean）表示一組變量的平均大?。???=??1+??2+??3+?+

??????1???=??Σ

????第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法3. 方差（variance）與標準差（standard

deviation）方差：表示一組變量的離散程度，即變量離開平均數(shù)的變異程度；2?? =∑????????

2???

1標準差：??

=??2第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法3. 方差（variance）與標準差（standard

deviation）方差或標準差越大，樣本數(shù)據(jù)的波動就越大第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法3. 方差（variance）與標準差（standard

deviation）???

±

??可以描述正態(tài)分布的位置與形狀第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法4. 相關(guān)（Correlations）與相關(guān)系數(shù)（correlation

coefficient，r）顯示兩個隨機變量之間線性關(guān)系的強度和方向xy∑?????

??Cov =? ?????

?????

1????????????

=????????第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法4. 相關(guān)（Correlations）與相關(guān)系數(shù)（correlation

coefficient，r）第二節(jié)

分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計學方法5. 回歸（regression）與回歸系數(shù)（regression

coefficient）衡量兩個隨機變量之間的關(guān)系??=??+

????b即回歸系數(shù)Covxy??

=????2第三節(jié)

遺傳率(heritability)1. 表型值及其剖分表型值（P）：就某一數(shù)量性狀而言，表型值是實際所度量或觀察到的數(shù)值。任何一個數(shù)量性狀的表型都是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果。??＝??+

EP表示性狀的表型值，G表示性狀的基因型值，E表示環(huán)境效應第三節(jié)

遺傳率(heritability)1. 表型值及其剖分對于群體的許多個體而言：∑??=∑??+∑

E；當n足夠大時，這些個體受環(huán)境正、反兩方面作用的概率是相等的，所以可以認為∑E

＝0；表型值的平均值：1

∑

??

=

1

∑

??

+

1

∑

E?? ?? ??∴??=

???第三節(jié)

遺傳率(heritability)表型值及其剖分基因效應的剖分基因的累加效應（additive

effect，A）：許多微效基因效應的總和，被認為可以在上下代遺傳可以固定的分量，育種學上也稱“育種值”；顯性離差（dominance

deviation，D）：由顯隱性作用所產(chǎn)生的效應；由于基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系也會發(fā)生變化，所以被認為是能遺傳而不能被固定的遺傳效應；互作（上位）離差（interaction

orepistatic

deviation，I）：由于非等位基因之間的相互作用對基因型值所產(chǎn)生的效應。由于非等位基因間關(guān)系較復雜，在遺傳分析時歸于環(huán)境效應之內(nèi)，連同顯性離差一起統(tǒng)稱為剩余值（residual

value，R）。第三節(jié)

遺傳率(heritability)1. 表型值及其剖分??=??+??+

??∵

R

=

??

+

??

+

E，??

=

??

+

E∴??=??+

R第三節(jié)

遺傳率(heritability)2. 表型方差及其分量在統(tǒng)計學上我們用方差來衡量變異的程度，表型方差可以分解為遺傳方差、環(huán)境方差與基因環(huán)境互作方差：????=????+??E+

????E由于遺傳方差的組分有加性方差、顯性方差與互作方差∵????=????+????+

????∴????=????+????+????+??E+

????E第三節(jié)

遺傳率(heritability)2. 表型方差及其分量在統(tǒng)計學上我們用方差來衡量變異的程度，表型方差可以分解為遺傳方差、環(huán)境方差與基因環(huán)境互作方差：????=????+??E+

????E由于遺傳方差的組分有加性方差、顯性方差與互作方差∵????=????+????+

????∴????=????+????+????+??E+

????E第三節(jié)

遺傳率(heritability)3. 遺傳率又稱遺傳力，數(shù)量遺傳的基本參數(shù)之一。I. 廣義遺傳率（broad

heritability，H2）：遺傳方差在總的表型方差中所占的比例，是衡量基因型值在表型值中的相對重要性的一個遺傳參數(shù)。H2=

????????II. 狹義遺傳率（narrow

heritability，h2）：育種值方差在總的表型方差所占的比例。?2=

????????第三節(jié)

遺傳率(heritability)4. 遺傳率的估算????=????+??E+

????E我們讓環(huán)境條件保持不變，則??E=

0那么????E=

0∴????=

????但實際上，使所有個體的外在環(huán)境完全一樣是不可能的，但我們可以使用遺傳上相同的個體來使????=

0；那么????=

??E第三節(jié)

遺傳率(heritability)4. 遺傳率的估算具體的實驗中，首先我們通過培養(yǎng)遺傳上相同的個體來估測VE????（遺傳相同的個體）

=

??E（遺傳相同的個體）在相同的環(huán)境培養(yǎng)遺傳不同的個體????（遺傳不同的個體）

=

????（遺傳不同的個體）

+

??E（遺傳不同的個體）∴

????（遺傳不同的個體）

=

????（遺傳不同的個體）

?

????

遺傳相同的個體那么廣義遺傳率H2

=????（遺傳不同的個體）

?????

遺傳相同的個體????（遺傳不同的個體）第三節(jié)

遺傳率(heritability)5. 關(guān)于遺傳率的幾點說明指導人工育種：遺傳率高說明這一性狀受遺傳因素影響大，人工選擇的效率較高；反之，人工選擇效率低。遺傳率是一個統(tǒng)計學概念，針對群體而言。如：人的身高遺傳率0.5并不表示某個人的身高1/2由遺傳因素決定，1/2由環(huán)境因素決定；而是指人類身高的總變異中1/2由遺傳因素決定，1/2由環(huán)境因素決定。遺傳率是針對特定群體在特定環(huán)境下而言，研究對象和環(huán)境改變，其遺傳率也將發(fā)生改變。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢1. 近交及其遺傳學效應近交：也稱近親繁殖或近親交配，有親緣關(guān)系的個體互相交配的交配形式近交按親緣關(guān)系的遠近：全同胞（full-sib）：同父母的兄妹半同胞（half-sib）：同父（或母）異母（或父）表兄妹（first

cousins）自交（selfing）：植物的自花授粉或動物的字體受精，是近交最極端的方式。近交的遺傳學效應使原本是雜交繁殖的生物增加純合性，但往往伴同出現(xiàn)嚴重的近交衰退（inbreedingdepression）現(xiàn)象。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢1. 近交及其遺傳學效應近交的遺傳效應可以用近交系數(shù)（inbreeding

coefficient，F(xiàn)）來表示，近交系數(shù)是度量個體近交程度的重要遺傳參數(shù)；近交系數(shù)（F）：個體在一個特定的基因座位上從它的某一祖先那里接受兩個遺傳上完全相同的等位基因的概率。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢近交系數(shù)的計算確定共同祖先（common

ancestors），近交環(huán)路（inbreeding

loop）II. 統(tǒng)計近交環(huán)路中除去近交個體之外的個體總數(shù)n，上圖中，n=32III. ??

=

∑

1??

，上圖的全同胞交配后代的近交系數(shù)為1/8+1/8=1/4第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢2.

近交系數(shù)的計算Why？??=

18第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢2.

近交系數(shù)的計算??

= 116??=

18??=

18第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢近交的利弊近交方法培育“純系”，以保證品系的真實遺傳；由于（有害）基因純合，常導致“近交衰退”，如育性減低、生活力減弱、抗逆性降低等

；人類近親婚配有害，如日本調(diào)查表明，表兄妹婚配相對于非近親婚配，先天畸形增加48%，死胎增加25%，幼兒死亡率增加35%第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢（heterosis/hybrid

vigor）是生物界的普遍現(xiàn)象，兩個遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長勢、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象；第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，以性狀數(shù)量值來表示優(yōu)勢表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：常用F1超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢強度，稱為平均優(yōu)勢（heterosisovermeanof

parents）；有時可用雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱為超親優(yōu)勢（heterosis

overbetter

of

parents）.第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)F1雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點綜合性：F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。雜種優(yōu)勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的重要根源。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)F1雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系要獲得群體優(yōu)勢，要求雜種群體遺傳上高度同質(zhì)。親本純合度是雜種同質(zhì)性的基礎(chǔ)。如玉米，自交系間的雜交種的優(yōu)勢也往往高于品種間雜交種。雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件具有密切關(guān)系同一雜交種在不同的地理、生態(tài)和土壤環(huán)境條件下可能具有不同程度的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。因此雜種的選配和推廣，應建立在對目標區(qū)域的生態(tài)、生產(chǎn)管理水平的充分分析、研究基礎(chǔ)上。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)F2的衰退表現(xiàn)由于雜種F1具有很高雜合性，F(xiàn)2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象：與F1相比較，

F2代在生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降。F2代衰退有3方面原因：基因分離重組導致F2群體內(nèi)個體間在性狀上表現(xiàn)顯著差異，

F2群體不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；性狀分離使得隱性有害基因純合；基因間重組導致來自雙親的互補基因不再組合在每一個生物體中，基因互補效應下降。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)F2的衰退表現(xiàn)例：雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米)第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的遺傳理論(一)、顯性假說顯性基因互補假說顯性連鎖基因假說(二)、超顯性假說(三)、兩種假說比較第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的遺傳理論顯性基因互補假說顯性基因?qū)π誀畹淖饔么笥陔[性基因；兩親本分別在不同位點上存在一些隱性純合基因，表現(xiàn)為隱性性狀；雙親顯性基因全部聚集在雜種中，雜種F1在各基因位點上呈雜合狀態(tài)，表現(xiàn)為顯性性狀；雜種優(yōu)于雙親平均值，甚至最優(yōu)親本。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的遺傳理論顯性基因互補假說例：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對基因控制節(jié)間長度(長對短為顯性L/l)，另一對基因控制節(jié)數(shù)(多對少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。第四節(jié)

近親繁殖與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的遺傳理論顯性基因互補假說雜交優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因集中在雜種中所引起的互補作用(玉米雜交為例