細(xì)胞生物學(xué)：質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)

13.3質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)3.3.1STRUCTUREMODELS（結(jié)構(gòu)模型）◆1890s,E.Overton發(fā)現(xiàn)了脂溶性物質(zhì)容易透過(guò)細(xì)胞,提出了脂肪柵的膜結(jié)構(gòu)設(shè)想?！?925年,荷蘭的兩位科學(xué)家E.Gorter和F.Grendel根據(jù)對(duì)紅細(xì)胞的研究，提出質(zhì)膜的脂雙層(lipidbilayer)結(jié)構(gòu)。2

◆單位膜模型

(Unitmembranemodel)■1959年,J.D.Robertson在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜是暗---明---暗的三層，總厚度為75?，中間層為35?，內(nèi)外兩層各為20?。

推測(cè):暗層是蛋白質(zhì),透明層是脂,這就是通用的單位膜模型。3單位膜結(jié)構(gòu)模型4◆Unitmembranemodel■單位膜的不足∶●首先，該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的變化；

●其二，不同的膜其厚度不都是75?一般在50-100?之間；●其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的,則不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系；5◆流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

1972年，由SingerNicolson

所提出。

膜的雙分子層具有液晶態(tài)的特性,它既具有晶體的分子排列的有序性,又有液體的流動(dòng)性

球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合,有的附在內(nèi)外表面,有的全部或部分嵌入膜中,有的貫穿膜的全層,這些大多是功能蛋白。

糖類(lèi)附在膜的外表面,與膜層的脂質(zhì)、蛋白質(zhì)的親水端結(jié)合,構(gòu)成糖脂和糖蛋白。6流動(dòng)鑲嵌模型7

膜不對(duì)稱(chēng)性的表現(xiàn)◆TheAsymmetryofMembraneLipids■脂雙層兩小葉（leaflet）中分布的各類(lèi)脂的含量不同。例如在紅細(xì)胞膜中：●外層含鞘磷脂、磷脂酰膽堿較多；●內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸較多。3.3.2Membraneasymmetry

（膜不對(duì)稱(chēng)性）8膜脂的不對(duì)稱(chēng)分布9◆膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)：■在膜兩側(cè)分布不對(duì)稱(chēng)，如：●紅細(xì)胞的血型糖蛋白分子伸向膜內(nèi)、外側(cè)面的氨基酸殘基的數(shù)目不對(duì)稱(chēng)。

■一般說(shuō),膜細(xì)胞質(zhì)面的蛋白比外表面少,一些酶和受體多處于外表面。10膜糖與膜脂的分布不對(duì)稱(chēng)性11

膜流動(dòng)性的研究方法◆Mouseandhumancellsfusion

（人、鼠細(xì)胞融合）

1970年，LarryFrye和MichaelEdidin

進(jìn)行了鼠、人細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)，令人信服地證明膜的流動(dòng)性。12鼠人細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)?13◆光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)14膜脂的運(yùn)動(dòng)方式15

膜蛋白的運(yùn)動(dòng)方式主要是側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散,沒(méi)有翻轉(zhuǎn)活動(dòng)。16

膜流動(dòng)性的意義

◆酶活性

◆物質(zhì)運(yùn)輸

◆信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

◆細(xì)胞周期在M期,膜的流動(dòng)性最大,而在G1

期和S期,膜流動(dòng)性最低；

◆能量轉(zhuǎn)換17

影響流動(dòng)性的因素◆脂肪酸鏈的影響

膜脂肪酸鏈對(duì)流動(dòng)性的影響主要是不飽和程度和鏈的長(zhǎng)短：18◆膽固醇的影響■在相變溫度以上,它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運(yùn)動(dòng)減小,即限制膜的流動(dòng)性。■在相變溫度以下,可增加脂類(lèi)分子脂酰鏈的運(yùn)動(dòng),這樣可以增強(qiáng)膜的流動(dòng)性。19膽固醇對(duì)流動(dòng)性的影