高中生物專題4生物技術(shù)的安全性和倫理問題1轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全性課件新人教選修310251249

專題4生物技術(shù)的安全性和倫理問題4.1轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全性概念認(rèn)知·自主學(xué)習(xí)一、轉(zhuǎn)基因成果令人嘆為觀止領(lǐng)域成果微生物方面①被用來減少啤酒酵母雙乙酰的生成,縮短啤酒的_________。②構(gòu)建_____、_____的基因工程菌來生產(chǎn)氨基酸。③用基因工程菌生產(chǎn)藥物轉(zhuǎn)基因動(dòng)物方面①培育_________、_____________的轉(zhuǎn)基因家禽、家畜。②培育抵抗相應(yīng)病毒的動(dòng)物新品種。③建立了某些人類疾病的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物模型轉(zhuǎn)基因植物方面培育出了大批具有_____、_____、_________和耐儲(chǔ)藏等新性狀的作物發(fā)酵周期高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生長迅速營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)良抗蟲抗病抗除草劑二、對(duì)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全性的爭(zhēng)論1.當(dāng)人們面對(duì)原本是自然造就的生命形式被人為改造后具有了全新特征的現(xiàn)實(shí)時(shí),出現(xiàn)激烈的爭(zhēng)論是_____的。2.人們所生活的國家或社會(huì)、政治制度、意識(shí)形態(tài)、宗教信仰、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平、歷史背景、傳統(tǒng)文化和倫理道德觀念等的差異,決定了人們具有不同的_______取向,因此對(duì)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)就會(huì)產(chǎn)生不同的見解,特別是在轉(zhuǎn)基因食品的安全性等方面發(fā)生激烈的爭(zhēng)論。正常價(jià)值觀三、理性看待轉(zhuǎn)基因技術(shù)1.正視轉(zhuǎn)基因技術(shù)可能帶來的安全性問題,要趨利避害,不能因噎廢食。2.制定政策和法規(guī),最大程度地保證轉(zhuǎn)基因技術(shù)和產(chǎn)品的安全性。3.我國對(duì)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的態(tài)度:(1)研究上要_____,堅(jiān)持自主創(chuàng)新。(2)推廣上要_____,做到確保安全。(3)管理上要_____,堅(jiān)持依法監(jiān)管。大膽慎重嚴(yán)格【易錯(cuò)辨析】1.通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)生產(chǎn)藥物只是轉(zhuǎn)基因微生物方面的應(yīng)用。 ()【分析】轉(zhuǎn)基因微生物、動(dòng)物、植物都可以生產(chǎn)特定的藥物。2.轉(zhuǎn)基因抗蟲植物也抗病,種植過程中可以不施農(nóng)藥。()【分析】轉(zhuǎn)基因抗蟲植物能抵抗害蟲侵害,但不能抵抗病毒或病菌侵害,種植過程中仍需使用一定量的農(nóng)藥。3.種植轉(zhuǎn)基因植物有可能因基因擴(kuò)散而影響野生植物的基因多樣性。()4.高產(chǎn)青霉素菌株屬于轉(zhuǎn)基因成果。 ()【分析】高產(chǎn)青霉素菌株一般是通過人工誘變獲得的,不屬于轉(zhuǎn)基因成果。××√×5.理性看待轉(zhuǎn)基因技術(shù),就是聽之任之,不管不問。 ()【分析】理性看待轉(zhuǎn)基因技術(shù),正確的做法應(yīng)該是趨利避害,而不能因噎廢食。6.為了維護(hù)消費(fèi)者對(duì)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的知情權(quán)和選擇權(quán),需對(duì)轉(zhuǎn)基因生物產(chǎn)品及其加工品加貼標(biāo)注,以方便消費(fèi)者自主選擇。 ()√×能力形成·合作探究一、轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全性問題1.轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的優(yōu)缺點(diǎn):優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)(1)解決糧食短缺問題(2)減少農(nóng)藥使用,從而減少環(huán)境污染(3)節(jié)省生產(chǎn)成本,降低糧食售價(jià)(4)增加食物營養(yǎng),提高附加價(jià)值(5)增加食物種類,提升食物品質(zhì)(6)提高生產(chǎn)效率,帶動(dòng)相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展(1)可能產(chǎn)生新病毒和新的過敏原(2)可能產(chǎn)生抗除草劑的雜草(3)可能使疾病的傳播跨越物種障礙(4)可能會(huì)損害生物多樣性(5)可能干擾生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性2.理性看待轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原因:(1)生物技術(shù)和其他科學(xué)技術(shù)一樣具有兩面性,是一把雙刃劍,既能推動(dòng)社會(huì)發(fā)展和技術(shù)進(jìn)步,也可能帶來災(zāi)難。(2)社會(huì)的發(fā)展總是和技術(shù)的發(fā)展密切聯(lián)系,從促進(jìn)社會(huì)發(fā)展的角度看,必須不斷發(fā)展生物技術(shù),造福人類,同時(shí)盡量避免災(zāi)難。3.理性看待轉(zhuǎn)基因技術(shù):(1)認(rèn)識(shí)到轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用前景是非常廣闊的,以基因工程為代表的一大批生物技術(shù)成果,進(jìn)入人類的生產(chǎn)和生活,特別是在醫(yī)藥和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上發(fā)揮了極大的作用。(2)正視轉(zhuǎn)基因技術(shù)帶來的安全性問題,切實(shí)認(rèn)識(shí)到個(gè)別有害轉(zhuǎn)基因生物的危害性,要趨利避害,而不能因噎廢食。(3)完善相應(yīng)的法律法規(guī),利用法制手段確保轉(zhuǎn)基因生物的安全性。(4)我國保證轉(zhuǎn)基因食物的安全性的監(jiān)控和預(yù)防措施。①立法監(jiān)控是保證轉(zhuǎn)基因生物安全的有力措施。②多環(huán)節(jié)監(jiān)控。轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物研究、從實(shí)驗(yàn)室走向大田試驗(yàn)各階段,以及產(chǎn)品商品化都有相應(yīng)法規(guī)進(jìn)行嚴(yán)格的監(jiān)控,只有在每一階段試驗(yàn)獲得認(rèn)可證書后,才可進(jìn)入下一階段?！疽族e(cuò)提醒】轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全性常見誤區(qū)(1)在生產(chǎn)和生活的某些方面,人類已離不開轉(zhuǎn)基因技術(shù)成果,因此應(yīng)充分利用其優(yōu)點(diǎn),同時(shí)關(guān)注、限制其缺點(diǎn)。(2)在轉(zhuǎn)基因技術(shù)中,所轉(zhuǎn)移的只是自然界中已存在的外源基因,它不會(huì)改變生物原有的分類地位,只能說是具有某種新特征的同一物種。(3)兩個(gè)“≠”。①引入外來物種≠增加生物多樣性:如果引進(jìn)的生物會(huì)破壞環(huán)境或者對(duì)當(dāng)?shù)厣镌斐缮嬗绊?可能會(huì)造成生物多樣性的銳減。②轉(zhuǎn)基因生物具有危害≠阻止轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展:應(yīng)用正確態(tài)度對(duì)待轉(zhuǎn)基因技術(shù),不能因?yàn)榭赡艿奈：Χ柚罐D(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展。

【選修對(duì)接必修】對(duì)接必修2(1)轉(zhuǎn)基因動(dòng)物培育成功的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么?提示:動(dòng)物的遺傳物質(zhì)都是DNA。(2)魚類易于逃逸、擴(kuò)散,因此轉(zhuǎn)基因魚的生態(tài)安全性問題是很值得研究的問題,請(qǐng)分析引起生態(tài)安全性問題的原因。提示:轉(zhuǎn)基因魚與同種野生魚雜交,使野生魚帶有轉(zhuǎn)基因,具有生長優(yōu)勢(shì),使其捕食對(duì)象大量減少,與其他物種競(jìng)爭(zhēng)加劇,引起生態(tài)危機(jī)。(3)多倍體魚類對(duì)控制過度繁殖是有效的,科學(xué)家成功培育出三倍體鯽魚,說出其培育過程。提示:二倍體個(gè)體經(jīng)染色體加倍成為四倍體個(gè)體,然后二倍體與四倍體雜交形成三倍體?！舅仞B(yǎng)案例】閱讀下列材料,回答問題:如今,從土豆、草莓到西紅柿,各種各樣的轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品已經(jīng)潛入尋常百姓家,有資料顯示,我國餐桌上有50%以上的大豆色拉油屬于轉(zhuǎn)基因食品。然而近年來,有關(guān)轉(zhuǎn)基因食品是否影響健康的爭(zhēng)論不絕于耳。例如,美國康奈爾大學(xué)Losey等人將轉(zhuǎn)Bt基因(蘇云金桿菌殺蟲晶體蛋白基因)玉米花粉撒在苦苣菜上,喂食黑脈金斑蝶4天后死亡率達(dá)44%,而對(duì)照組無一死亡,研究者認(rèn)為該轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)生物有害。(1)據(jù)報(bào)道,轉(zhuǎn)基因作物大面積種植已達(dá)7年,食用轉(zhuǎn)基因食品的人群已有10億之多,至今沒有轉(zhuǎn)基因食品不安全的任何實(shí)例。轉(zhuǎn)基因食品是安全的,試分析原因:_______________________________________________________________。

(2)自1983年轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物在美國問世以來,用生物技術(shù)改造農(nóng)產(chǎn)品的研究與應(yīng)用進(jìn)展飛快。試問:轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品到底有什么優(yōu)勢(shì)?

_______________________。

(3)有人認(rèn)為轉(zhuǎn)基因生物會(huì)造成基因污染,危害生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。你是怎樣理解的?______________________________________________________________。

【解析】(1)轉(zhuǎn)基因食品絕大多數(shù)是安全的,人們從食物中獲得的是可以吸收的小分子物質(zhì),這些物質(zhì)在不同生物體內(nèi)多數(shù)是相同的,對(duì)人類無害;轉(zhuǎn)基因食品只是增加了少量對(duì)人類無害的基因,產(chǎn)生了特定蛋白質(zhì),不會(huì)從根本上改變生物的性質(zhì)。(2)轉(zhuǎn)基因生物可以按照人們的意愿定向地改造其遺傳特性,所以對(duì)人們來說,有很大的好處。(3)由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)還不是很成熟,需要特別控制其副作用。答案:(1)轉(zhuǎn)基因食品被煮熟之后,細(xì)胞就被破壞了,進(jìn)入人消化系統(tǒng)后,基因被消化成小分子物質(zhì)而失去遺傳作用;轉(zhuǎn)基因食品僅是農(nóng)作物品種中加入一兩個(gè)對(duì)人類無害的已知性狀的基因等(2)可縮短育種時(shí)間;可定向改造生物的性狀;可提高糧食產(chǎn)量,解決糧食問題(3)轉(zhuǎn)基因生物中所含的外源基因可能會(huì)通過雜交在環(huán)境中傳遞,可能會(huì)由此產(chǎn)生超級(jí)雜草、超級(jí)害蟲以及其他超級(jí)生物等,使得生物多樣性受到破壞等【跟蹤小練】1.(2021·濟(jì)南高二檢測(cè))現(xiàn)在轉(zhuǎn)基因技術(shù)已經(jīng)相當(dāng)成熟了,美國批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因三文魚進(jìn)入市場(chǎng),旨在利用生物技術(shù)提升水產(chǎn)產(chǎn)業(yè),不過這種轉(zhuǎn)基因三文魚目前只能在加拿大和巴拿馬飼養(yǎng)。關(guān)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)說法正確的是 (

)A.轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原理是DNA分子雜交B.現(xiàn)在很多轉(zhuǎn)基因食品包裝都有警示標(biāo)志,就是提示潛在的安全性問題C.轉(zhuǎn)基因食品比傳統(tǒng)食品營養(yǎng)更豐富,因此在不久之后轉(zhuǎn)基因食品會(huì)替代傳統(tǒng)食品D.轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用解決了人類的很多難題,是不應(yīng)被限制和管控的,該技術(shù)應(yīng)該提倡發(fā)展和應(yīng)用【解析】選B。轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原理是基因重組,A錯(cuò)誤;現(xiàn)在很多轉(zhuǎn)基因食品包裝都有警示標(biāo)志,就是提示潛在的安全性,B正確;轉(zhuǎn)基因食品和傳統(tǒng)食品各有優(yōu)缺點(diǎn),轉(zhuǎn)基因食品不會(huì)替代傳統(tǒng)食品,C錯(cuò)誤;轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用解決了人類的很多難題,但既有有利的一面,也有弊端,因此,應(yīng)被適當(dāng)限制和管控,D錯(cuò)誤。

2.(2021·昆明高二檢測(cè))草甘膦作為除草劑會(huì)把普通大豆植株和雜草一塊殺死?？蒲行〗M從大腸桿菌中提取抗草甘膦基因(抗草甘膦基因控制合成的酶能使轉(zhuǎn)基因植物對(duì)草甘膦不敏感,能忍受更高劑量的草甘膦而不被殺死)導(dǎo)入大豆體內(nèi)而獲取抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆?；卮鹣铝袉栴}:(1)獲取目的基因時(shí),可從大腸桿菌中提取抗草甘膦基因轉(zhuǎn)錄的mRNA,然后合成cDNA。利用mRNA合成cDNA的過程稱作________,與大腸桿菌中提取抗草甘膦基因相比,利用mRNA合成的cDNA中不具有________、終止子等核苷酸序列。

(2)構(gòu)建基因表達(dá)載體時(shí),需要把抗草甘膦基因插入農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒的T-DNA上,原因是__________________________;將目的基因插入T-DNA中用到的工具酶有____________;把含有抗草甘膦基因的農(nóng)桿菌與大豆細(xì)胞混合培養(yǎng),一段時(shí)間后,在培養(yǎng)基中加入草甘膦,其目的是____________________________________。

(3)成功導(dǎo)入抗草甘膦基因的大豆細(xì)胞可通過________技術(shù)培育出轉(zhuǎn)基因植株,此過程依據(jù)的生物學(xué)原理是______________________________________。

(4)為避免轉(zhuǎn)基因大豆植株中抗草甘膦基因通過花粉對(duì)其他近緣作物造成污染,上述基因工程中可考慮將目的基因?qū)氪蠖辜?xì)胞的________(填“細(xì)胞核”“葉綠體”或“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”)中。

【解析】(1)以目的基因轉(zhuǎn)錄成的mRNA為模板,逆轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)的單鏈DNA(cDNA),然后在酶的作用下合成雙鏈DNA,從而獲取所需的基因,是基因工程中獲取目的基因的重要方法之一。與大腸桿菌中提取抗草甘膦基因相比,利用mRNA逆轉(zhuǎn)錄合成的cDNA中不含非編碼區(qū)(包含啟動(dòng)子和終止子)。(2)T-DNA可轉(zhuǎn)移到植物細(xì)胞中,并能整合到染色體DNA上,根據(jù)農(nóng)桿菌的這種特點(diǎn),如果將目的基因插入Ti質(zhì)粒的T-DNA上,通過農(nóng)桿菌的轉(zhuǎn)化作用,就可以使目的基因進(jìn)入植物細(xì)胞,并將其插入植物細(xì)胞中染色體的DNA上。將目的基因插入T-DNA中需要用同種限制酶切割目的基因和質(zhì)粒,然后用DNA連接酶將目的基因和質(zhì)粒進(jìn)行連接。把含有抗草甘膦基因的農(nóng)桿菌與大豆細(xì)胞混合培養(yǎng),一段時(shí)間后,在培養(yǎng)基中加入草甘膦,只有導(dǎo)入目的基因的大豆細(xì)胞才能在此培養(yǎng)基上正常生長,故其目的是檢測(cè)目的基因是否成功導(dǎo)入大豆細(xì)胞。(3)將抗草甘膦基因的大豆細(xì)胞培育成轉(zhuǎn)基因植株,依據(jù)的原理是植物細(xì)胞的全能性,該過程稱之為植物組織培養(yǎng)。(4)葉綠體遺傳表現(xiàn)為母系遺傳,目的基因不會(huì)通過花粉傳遞而在下一代中顯現(xiàn)出來,故上述基因工程中可考慮將目的基因?qū)氪蠖辜?xì)胞的葉綠體中。答案:(1)逆轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子(2)T-DNA可轉(zhuǎn)移到植物細(xì)胞中,并能整合到染色體DNA上限制酶和DNA連接酶檢測(cè)目的基因是否成功導(dǎo)入大豆細(xì)胞(3)植物組織培養(yǎng)植物細(xì)胞具有全能性(4)葉綠體

【方法規(guī)律】轉(zhuǎn)基因食品的三大種類(1)植物性轉(zhuǎn)基因食品,如轉(zhuǎn)基因小麥,蛋白質(zhì)含量比一般小麥高。(2)動(dòng)物性轉(zhuǎn)基因食品,如含外源生長激素基因的豬、魚等。(3)轉(zhuǎn)基因微生物食品。例如,生產(chǎn)奶酪的凝乳酶,以前只能從殺死的小牛的胃里提取,現(xiàn)在利用轉(zhuǎn)基因微生物已經(jīng)能夠使凝乳酶在體外大量生產(chǎn)。二、基因污染1.含義:基因污染是指人工組合的基因通過轉(zhuǎn)基因作物或家養(yǎng)動(dòng)物擴(kuò)散到其他栽培作物或自然野生物種并成為后者基因的一部分。2.途徑:(1)轉(zhuǎn)基因植物的相關(guān)基因通過花粉傳播而進(jìn)入附近的野生植物或鄰近的非轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物。(2)轉(zhuǎn)基因作物在自然條件下存活并發(fā)育成為野生的、雜草化的轉(zhuǎn)基因植物。(3)土壤微生物或動(dòng)物腸道微生物吸收轉(zhuǎn)基因作物后獲得外源基因。3.基因污染的危害性的主要表現(xiàn):(1)污染傳統(tǒng)作物,影響已形成的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。(2)污染自然界的生物基因庫。(3)影響自然界的生態(tài)平衡。(4)能夠在自然界中增殖和擴(kuò)散?！疽族e(cuò)提醒】基因污染的實(shí)質(zhì)轉(zhuǎn)基因生物的外源基因進(jìn)入其他生物體內(nèi)屬于可遺傳變異中的基因重組?！舅仞B(yǎng)案例】煙草具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,但易遭受病蟲害。為獲得抗蟲的煙草植株,可將抗蟲基因?qū)霟煵菁?xì)胞。請(qǐng)回答下列問題:(1)農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒上的T-DNA具有____________________________的特點(diǎn)。將抗蟲基因插入T-DNA上,導(dǎo)入用____________處理過的農(nóng)桿菌,篩選成功后讓其侵染能分泌____________化合物的煙草細(xì)胞,在該化合物的誘導(dǎo)下,Ti質(zhì)粒上的T-DNA依次穿過農(nóng)桿菌的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜,以及煙草細(xì)胞的__________、細(xì)胞膜、核膜進(jìn)入煙草的細(xì)胞核中,最后再通過____________技術(shù)獲得轉(zhuǎn)基因煙草植株。該技術(shù)是否成功還需要進(jìn)行檢測(cè)與鑒定,個(gè)體水平上的鑒定方法是_________。

(2)上述方法雖比較經(jīng)濟(jì),但是會(huì)存在安全性問題,如將抗蟲基因?qū)霟煵菁?xì)胞核的染色體DNA上,則抗蟲基因會(huì)隨____________(填“花粉”或“卵細(xì)胞”)擴(kuò)散傳播,容易產(chǎn)生基因污染,故可以通過基因槍法將__________打入煙草細(xì)胞葉綠體以實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)化。同時(shí)還應(yīng)注意,目的基因需導(dǎo)入植物細(xì)胞葉綠體的非基因序列中,目的是____________________________________。

【解題關(guān)鍵】(1)明確植物體受傷部位的細(xì)胞會(huì)分泌大量的酚類物質(zhì),吸引農(nóng)桿菌移向這些細(xì)胞。(2)知道大多數(shù)作物中的葉綠體DNA都是母系遺傳,把抗蟲基因?qū)肴~綠體基因組中,則可以避免基因污染。【解析】(1)農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒上的T-DNA具有可轉(zhuǎn)移至受體細(xì)胞并且能整合到煙草細(xì)胞染色體的DNA上的特點(diǎn)。將抗蟲基因插入T-DNA上,導(dǎo)入用Ca2+(或CaCl2)處理過的農(nóng)桿菌,篩選成功后讓其侵染能分泌酚類化合物的煙草細(xì)胞,在該化合物的誘導(dǎo)下,Ti質(zhì)粒上的T-DNA依次穿過農(nóng)桿菌的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜,以及煙草細(xì)胞的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、核膜進(jìn)入煙草的細(xì)胞核中,最后再通過植物組織培養(yǎng)技術(shù)獲得轉(zhuǎn)基因煙草植株?？瓜x基因?qū)霟煵菁?xì)胞后,是否賦予了煙草抗蟲特性,需要做抗蟲接種實(shí)驗(yàn)。(2)如將抗蟲基因?qū)霟煵菁?xì)胞核的染色體DNA上,則抗蟲基因會(huì)隨花粉擴(kuò)散傳播,容易產(chǎn)生基因污染,故可以通過基因槍法將抗蟲基因表達(dá)載體打入煙草細(xì)胞葉綠體內(nèi)以實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)化,避免基因污染。同時(shí)還應(yīng)注意,目的基因需導(dǎo)入植物細(xì)胞葉綠體的非基因序列中,以避免葉綠體內(nèi)源(或自身)基因表達(dá)異常,影響煙草(葉綠體)的正常生理功能。答案:(1)可轉(zhuǎn)移至受體細(xì)胞并且能整合到煙草細(xì)胞染色體的DNA上Ca2+(或CaCl2)酚類細(xì)胞壁植物組織培養(yǎng)抗蟲接種實(shí)驗(yàn)(2)花粉抗蟲基因表達(dá)載體避免葉綠體內(nèi)源(或自身)基因表達(dá)異常,影響煙草(葉綠體)的正常生理功能【跟蹤小練】為解決以大米為主食的兒童易出現(xiàn)維生素A缺乏癥和營養(yǎng)不良的問題,科學(xué)家將玉米的八氫番茄紅素合成酶基因(psy)和歐文氏菌的八氫番茄紅素去飽和酶基因(crtl)轉(zhuǎn)入水稻中,獲得了β-胡蘿卜素含量達(dá)37μg/g的“黃金大米”二代產(chǎn)品。請(qǐng)回答:(1)克隆玉米的psy基因可以采用________技術(shù),該技術(shù)分為不同的類型。如果以玉米psy基因的mRNA為模板進(jìn)行,除在反應(yīng)體系中添加成對(duì)的______、四種dNTP外