第2章-食用菌的生物學(xué)特性

第二章食用菌的生物學(xué)特性無(wú)論是野生的，還是人工栽培的食用菌，都是由菌絲體和子實(shí)體兩局部組成的。菌絲體〔營(yíng)養(yǎng)體〕：是分枝的絲狀物〔菌絲〕的集合體，生長(zhǎng)于基質(zhì)內(nèi)部，是食用菌的營(yíng)養(yǎng)器官。主要功能：分解基質(zhì)，吸收營(yíng)養(yǎng)和水分，供子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育需要。子實(shí)體〔繁殖體〕：是能產(chǎn)生孢子的果實(shí)體，生長(zhǎng)于基質(zhì)外表，是食用菌的繁殖器官。主要功能：產(chǎn)生孢子，繁殖后代；供人們食用。一、食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)菌絲體（營(yíng)養(yǎng)體）子實(shí)體（繁殖體）子實(shí)體（繁殖體）㈠菌絲的概念菌絲(Hypha):真菌絲狀營(yíng)養(yǎng)體上的單根細(xì)絲，直徑5-6微米，有分枝或無(wú)分枝，有隔或無(wú)隔的管狀物。菌絲細(xì)胞主要由細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核組成。食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)無(wú)隔菌絲:菌絲內(nèi)無(wú)橫隔膜，整個(gè)菌絲體為一個(gè)無(wú)隔多核的細(xì)胞。有隔菌絲：菌絲內(nèi)有橫隔膜，將菌絲隔成多個(gè)長(zhǎng)圓筒型的小細(xì)胞。㈠菌絲體的概念菌絲體：許多菌絲相互交錯(cuò)成的網(wǎng)狀物?！苍S多菌絲形成群體〕食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

菌絲

菌絲體㈠菌絲體的種類擔(dān)子菌類的食用菌如白蘑菇、草菇、平菇，它們的菌絲還可分為二種。⑴單核菌絲由擔(dān)孢子萌發(fā)后，先形成沒(méi)有隔膜的多核初生菌絲，然后再形成許多隔膜，使之成為每個(gè)細(xì)胞僅有一個(gè)細(xì)胞核的菌絲，稱為單核菌絲。即：孢子萌發(fā)→多核初生菌絲→隔膜→單核菌絲〔每個(gè)細(xì)胞只含一個(gè)細(xì)胞核〕食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)⑵雙核菌絲擔(dān)子菌類食用菌中，單核菌絲僅占很短時(shí)間，兩個(gè)單核菌絲很快結(jié)合，發(fā)生質(zhì)配，但不核配，形成每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有二個(gè)細(xì)胞核的菌絲，稱雙核菌絲?！裁總€(gè)細(xì)胞內(nèi)含有二個(gè)細(xì)胞核〕質(zhì)配單核菌絲1單核菌絲2雙核菌絲1個(gè)細(xì)胞核2個(gè)細(xì)胞核食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)3、菌絲體的組織化

在生長(zhǎng)的一定階段，由于功能需要許多食用菌菌絲會(huì)形成菌組織。變態(tài)組織〔菌組織〕：有些食用菌在一定生長(zhǎng)階段其菌絲體可形成一些具有特殊功能的特殊結(jié)構(gòu)，稱之為變態(tài)組織。子實(shí)體(fruit-body)：是由菌絲扭結(jié)形成的肥大多肉的組織器官，是能產(chǎn)生孢子的果實(shí)體〔即食用菌的繁殖器官〕，也就是通常被人們稱作“菇、菌、蘑、耳〞的食用局部。三、食用菌子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)〔一〕子實(shí)體的根本結(jié)構(gòu)

子實(shí)體的形態(tài)、大小、質(zhì)地因種類不同而異，典型的傘菌子實(shí)體由菌蓋、菌肉、菌褶、菌柄、菌環(huán)和菌托等組成。以傘菌為例，介紹食用菌子實(shí)體的結(jié)構(gòu)。1、菌蓋

食用菌子實(shí)體的帽狀局部，多位于菌柄之上。它是食用菌最明顯的局部，是食用菌的主要繁殖器官，也是人們食用的主要局部。形態(tài)：不同食用菌形態(tài)各不相同。如雙孢蘑菇菌蓋呈半球形，金針菇呈鐘形、平菇呈腎形、喇叭形等。顏色：食用菌菌蓋的顏色既因品種不同而異，又與發(fā)育階段和環(huán)境條件特別是陽(yáng)光有關(guān)。品種：如白蘑菇為白色，草菇為灰色，香菇為褐色，金針菇為黃色。發(fā)育階段：平菇幼時(shí)藍(lán)色、后變白色。2、菌柄菌柄生長(zhǎng)在菌蓋下面，是子實(shí)體的支持局部，也是輸送營(yíng)養(yǎng)和水分的組織。菌柄的形狀、長(zhǎng)短、粗細(xì)、顏色、質(zhì)地等因種類不同而各異。絕大多數(shù)食用菌有菌柄，少數(shù)食用菌無(wú)柄。功能：1〕支持子實(shí)體；2〕輸送營(yíng)養(yǎng)及水分的功能。著生方式：1〕中央生：菌柄生于菌蓋中央。如蘑菇2〕側(cè)生：菌柄生于菌蓋的一側(cè)。如側(cè)耳3〕偏生：菌柄生于菌蓋的偏心外。如香菇菌柄著生位置是分類鑒定的重要依據(jù)。3、菌環(huán)概念：有些食用菌在幼小時(shí)，菌柄和菌蓋之間有一包膜相連，子實(shí)體長(zhǎng)大時(shí)，該膜破裂，一局部留在菌蓋邊緣，一局部留在菌柄上。留在菌柄上的稱為菌環(huán)。著生位置：有上、中、下三種。4、菌托概念：有些食用菌幼年時(shí)，其菌蕾的外包著一層膜。菌蕾長(zhǎng)大，外膜破裂，留在菌柄基部的殘膜稱為菌托。菌托即是外菌膜殘留在菌柄基部的環(huán)狀物或苞狀物等。

5、菌褶與子實(shí)層菌髓子實(shí)層擔(dān)子菌：擔(dān)子、囊狀體子囊菌：子囊、側(cè)絲菌褶1〕菌褶菌褶是生長(zhǎng)在菌蓋下面的片狀物。菌褶是傘菌產(chǎn)生擔(dān)孢子的地方。2〕子實(shí)層是菌褶上著生擔(dān)子的局部或是子實(shí)體的產(chǎn)孢外表。3〕孢子：孢子是真菌繁殖的根本單位，孢子可分成有性孢子和無(wú)性孢子兩大類。不同種類的真菌其孢子的大小、形狀、顏色以及孢子外表飾紋都有較大的差異，是進(jìn)行分類的重要特征和依據(jù)。5、菌褶與子實(shí)層6．菌肉菌肉是食用菌最具有食用價(jià)值的局部。菌肉絕大多數(shù)為肉質(zhì)，少數(shù)為蠟質(zhì)、膠質(zhì)或革質(zhì)。大多數(shù)食用菌的菌肉為白色，受傷后不變色，少數(shù)菌肉受傷后變色。根據(jù)子實(shí)體的結(jié)構(gòu)，可以將菌肉分為3種類型：絲狀菌肉、泡囊狀菌肉、膠質(zhì)絲狀菌肉。五、食用菌的生活史〔一〕生活史的概念食用菌的生活史：指從孢子到孢子的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。即從孢子在適宜的條件下萌發(fā)開(kāi)始，先形成單核菌絲，單核菌絲融合形成雙核菌絲，當(dāng)雙核菌絲發(fā)育到生理成熟階段，菌絲扭結(jié)生長(zhǎng)成子實(shí)體，子實(shí)體產(chǎn)生新一代孢子，至孢子散落而告終。〔孢子→生長(zhǎng)發(fā)育→產(chǎn)生新孢子)了解生活史，是栽培食用菌的根底。在食用菌生活中，除了由擔(dān)孢子→擔(dān)孢子有性大循環(huán)外，還有由無(wú)性孢子形成的小循環(huán)?！?〕有性繁殖：子實(shí)體產(chǎn)生的孢子在適合條件下萌發(fā)，形成初生菌絲〔單核菌絲〕，隨后兩條初生菌絲細(xì)胞發(fā)生細(xì)胞質(zhì)融合〔質(zhì)配〕，形成含有兩個(gè)核的次生菌絲〔雙核菌絲〕，次生菌絲再進(jìn)一步發(fā)育產(chǎn)生子實(shí)體。擔(dān)孢子→初生菌絲〔單核菌絲〕→次生菌絲〔雙核菌絲〕→子實(shí)體→擔(dān)孢子有性繁殖循環(huán)過(guò)程〔三〕食用菌的生活史〔2〕無(wú)性繁殖：有些食用菌還可進(jìn)行無(wú)性繁殖。例如：1〕銀耳：其單核、雙核菌絲均可形成芽孢子，遇適合環(huán)境可萌發(fā)形成單核、雙核菌絲。2〕香菇：其單核、雙核菌絲均能形成休眠孢子〔厚垣孢子〕〔三〕食用菌的生活史〔三〕食用菌的生活史食用菌的生活史簡(jiǎn)圖子實(shí)體有性孢子無(wú)性孢子雙核菌絲單核菌絲萌發(fā)質(zhì)配核配減數(shù)分裂3、食用菌的生活史簡(jiǎn)圖〔擔(dān)子菌綱食用菌為例〕二、食用菌的生態(tài)條件

影響食用菌的環(huán)境條件物理：溫度、濕度、空氣、光化學(xué)：營(yíng)養(yǎng)、pH生物：有害生物與有益生物食用菌的生長(zhǎng)發(fā)育是由其遺傳性所決定的，但又受環(huán)境條件的影響，二者形成特定的生態(tài)體系，只有了解、掌握他們的規(guī)律才能取得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的產(chǎn)品。

㈠溫度最高生長(zhǎng)溫度最適生長(zhǎng)溫度最低生長(zhǎng)溫度溫度三基點(diǎn)不同食用菌有不同溫度三基點(diǎn)，同一食用菌不同發(fā)育階段對(duì)溫度要求也不同。溫度是影響食用菌生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，每種食用菌都有其溫度三基點(diǎn)。1、菌絲生長(zhǎng)對(duì)溫度的要求1〕溫度范圍：5~33℃〔少數(shù)除外〕，最高39℃，最低2℃。2〕食用菌菌絲較耐低溫：如香菇菌絲在菇木內(nèi)，即使遇到氣溫達(dá)－20℃仍不會(huì)凍死；一般食用菌在0℃左右都不會(huì)死亡。低溫只抑制菌絲的生長(zhǎng)而無(wú)殺傷作用，因此常用〔0~4℃〕低溫方法來(lái)保存菌種。但草菇不耐低溫，不能放在0℃下保藏〔14℃〕。3〕食用菌菌絲不耐高溫：如香菇菌絲在40℃經(jīng)4h，42℃經(jīng)2h，45℃經(jīng)40min即會(huì)死亡。子實(shí)體分化時(shí)期：指食用菌由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)這一時(shí)期〔即原基形成〕。子實(shí)體分化時(shí)期對(duì)溫度的要求比菌絲生長(zhǎng)的溫度低些。例如：1〕香菇菌絲生長(zhǎng)最適溫度在25℃左右，而子實(shí)體分化在15℃左右；〔25℃，15℃〕2〕木耳菌絲生長(zhǎng)最適溫度為30℃，而子實(shí)體分化在20℃左右?！?0℃，20℃〕2、子實(shí)體分化時(shí)期對(duì)溫度的要求

根據(jù)不同品種子實(shí)體分化時(shí)對(duì)溫度的不同要求，可將食用菌大致分成三種類型：低溫型中溫型高溫型子實(shí)體分化最高溫在24℃以下，最適20℃以下。如蘑菇、金針菇、平菇、香菇、猴頭菇。子實(shí)體分化最高溫在28℃以下，最適20~24℃以下。如白木耳、黑木耳、大肥菇。子實(shí)體分化最高溫在30℃以下，最適24℃以下。如草菇、靈芝、長(zhǎng)根菇、銀絲菇。食用菌2、子實(shí)體分化時(shí)期對(duì)溫度的要求

3、子實(shí)體形成時(shí)期對(duì)溫度的要求

結(jié)實(shí)溫度保持恒定不變即可以形成子實(shí)體。如：白蘑菇、黑木耳、草菇、猴頭菇。結(jié)實(shí)溫度保持恒定不變，不能形成子實(shí)體，只有變溫才能結(jié)實(shí)。如香菇、平菇、金針菇，一般用8~10℃溫差的低溫刺激。恒溫結(jié)實(shí)型變溫結(jié)實(shí)型食用菌根據(jù)子實(shí)體形成時(shí)期對(duì)溫度的要求，分為兩種類型：〔二〕營(yíng)養(yǎng)方式腐生型食用菌營(yíng)養(yǎng)類型只能分解死的有機(jī)體上來(lái)吸取營(yíng)養(yǎng)，如香菇、鳳菇、草菇、木耳等大局部的食用菌。既能在死的有機(jī)體上生活，又能從某些特殊的有機(jī)體根部吸取營(yíng)養(yǎng)，如密環(huán)菌。只能從活的有機(jī)體上吸取營(yíng)養(yǎng)，如冬蟲(chóng)夏草就是寄生在蝙蝠蛾幼蟲(chóng)上的蟲(chóng)草菌。寄生型食用菌兼性寄生型食用菌食用菌與其它生物一樣，需要不斷地從外界攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，才能維持正常的生命活動(dòng)。品種不同，攝取營(yíng)養(yǎng)的方式也不一樣，按照營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源的差異，可分為腐生型食用菌、寄生型食用菌和兼性寄生型食用菌。三類食用菌雖然攝取營(yíng)養(yǎng)方式不同，但就需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)講根本相同。即主要是：C源、N源、無(wú)機(jī)鹽及維生素等?！捕碃I(yíng)養(yǎng)1〕概念：供給食用菌碳素營(yíng)養(yǎng)的含碳物質(zhì)叫碳源。2〕功能：①構(gòu)成菌體物質(zhì)；②菌體能量來(lái)源。3〕種類：均為有機(jī)碳化物，食用菌不能利用無(wú)機(jī)碳化物。4〕舉例：纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉、果膠、有機(jī)酸、有機(jī)醇、雙糖、單糖等。5〕吸收：其中單糖、雙糖吸收利用較快。多糖類需經(jīng)食用菌分泌的胞外酶分解后才能利用，因而吸收較慢。1、碳源6〕來(lái)源：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的植物廢棄物。如稻草、麥稈、木材、鋸木屑、玉米芯、棉籽殼等有機(jī)物。7〕加糖：上述化合物分解較慢，為了促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)，在配制培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)添加適量的低分子碳水化合物。如0.5%~5%蔗糖作為食用菌培養(yǎng)初期的輔助碳源，同時(shí)還可以誘導(dǎo)纖維素酶的產(chǎn)生。輔助碳源以0.5%~5%為宜，過(guò)高會(huì)增加污染時(shí)機(jī)。1、碳源1〕概念：供給食用菌生長(zhǎng)發(fā)育所需氮素來(lái)源的含氮化合物。2〕功能：構(gòu)成食用菌細(xì)胞的蛋白質(zhì)和核酸。3〕種類：1〕有機(jī)氮：蛋白質(zhì)、氨基酸。2〕無(wú)機(jī)氮：銨鹽、硝酸鹽、尿素。4〕吸收：蛋白質(zhì)類營(yíng)養(yǎng)不能被食用菌菌絲體直接利用，必須經(jīng)蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。2、氮源5〕來(lái)源：麩皮、米糠、尿素、豆餅、玉米粉、黃豆粉、花生餅粉等。6〕C/N比：要使食用菌栽培成功，僅提供必需的氮素和碳素是不夠的，還需注意碳、氮比例〔C/N〕。一般來(lái)說(shuō)：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段C/N以20∶1為好，而生殖生長(zhǎng)階段那么以30~40∶1為好。2、氮源用段木栽培食用菌時(shí)，由于段木中C/N過(guò)高〔一般260∶1〕，所以菌絲生長(zhǎng)緩慢，發(fā)菌期長(zhǎng)。而在袋料栽培食用菌過(guò)程中，由于人們根據(jù)食用菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求配制而成的培養(yǎng)基，適宜菌絲生長(zhǎng)和子實(shí)體分化，故出菇早，產(chǎn)量高〔生物效率較高〕。2、氮源段木栽培袋料栽培食用菌的生長(zhǎng)還需一定的礦物營(yíng)養(yǎng)，如：P、K、Ca、Mg、S、Co、Zn、Cu、Mn等。1〕種類大量元素：如：P、K、Mg、Ca等，需要量大，一般100~500mg／升，通常需添加。微量元素：如：Fe、Cu、Zn等，需要量少，一般0.01mg／升。水和農(nóng)副產(chǎn)品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。2〕來(lái)源KH2PO4、MgSO4、石膏〔CaSO4〕、過(guò)磷酸鈣、CaCO3等。3、礦物營(yíng)養(yǎng)4、生長(zhǎng)因子〔growthfactor〕生長(zhǎng)激素：一些生長(zhǎng)激素，如三十烷醇、α-萘乙酸等對(duì)菌絲發(fā)育有促進(jìn)作用。據(jù)試驗(yàn)，用1ppm〔1ppm即百萬(wàn)分之一〕濃度的三十烷醇處理蘑菇菌絲體，可以顯著提高子實(shí)體的產(chǎn)量〔30%〕。4、生長(zhǎng)因子〔growthfactor〕功能：①水是微生物細(xì)胞的重要組成成分；鮮菇中水含量約為90%左右；②水是體內(nèi)新陳代謝中許多生化反響的溶媒；影響：當(dāng)水分缺乏時(shí)，菌絲體生長(zhǎng)緩慢;而菇房水分過(guò)多，那么易發(fā)生雜菌污染并發(fā)生爛菇現(xiàn)象。水分的測(cè)定方法：簡(jiǎn)易干濕球溫度表。〔三〕水分和濕度〔三〕水分和濕度菌絲體生長(zhǎng)階段子實(shí)體生長(zhǎng)階段需要量少，一般65%〔培養(yǎng)料含水量60~65%，空氣相對(duì)濕度60~70%〕。培養(yǎng)料和段木內(nèi)水分就夠，故前期一般不需澆水。需要量大，一般85-90%〔此時(shí)假設(shè)空氣相對(duì)濕度過(guò)低，不但子實(shí)體長(zhǎng)不大，而且易枯萎，但假設(shè)濕度過(guò)高〔>95%〕，又容易發(fā)生各種雜菌和病害〕，需澆水。

不同食用菌或不同發(fā)育階段對(duì)水分的要求不同，一般來(lái)說(shuō)：

O2與CO2濃度的測(cè)定可用O2與CO2測(cè)定儀。菌絲體生長(zhǎng)階段子實(shí)體生長(zhǎng)階段需氧量較少，能耐較高濃度的CO2。因此，在加棉塞的試管中或用塑料薄膜封口的瓶中培養(yǎng)時(shí)，菌絲都能很好地生長(zhǎng)。需O2較大，此時(shí)通風(fēng)次數(shù)應(yīng)增加?！菜摹砄2與CO2影響〔O2缺乏，CO2濃度過(guò)高〕當(dāng)空氣中O2缺乏，CO2濃度過(guò)高時(shí)，將對(duì)子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響。例如靈芝：在CO2達(dá)0.1%時(shí)，其子實(shí)體不形成菌蓋；在CO2達(dá)10%時(shí)，其子實(shí)體沒(méi)有任何組織分化?！菜摹砄2與CO2食用菌不含葉綠素，菌絲生長(zhǎng)完全不需要光照，在黑暗條件下，生長(zhǎng)良好。光線越強(qiáng)，菌絲生長(zhǎng)越慢，尤其是直射光對(duì)其生長(zhǎng)不利。因陽(yáng)光中的紫外線能殺死菌絲，同時(shí)在陽(yáng)光照射下水分蒸發(fā)也快。但在子實(shí)體分化和生長(zhǎng)時(shí)期多數(shù)需要散射光，黑木耳還需要一定的陽(yáng)光，不同食用菌對(duì)光照強(qiáng)度要求不同?！参濉彻饩€菌絲體生長(zhǎng)階段子實(shí)體生長(zhǎng)階段黑暗環(huán)境1〕完全黑暗：如雙孢蘑菇、大肥菇；2〕耐陰種類〔5~10lux〕：滑菇、猴頭、金針菇；3〕中間種類〔40~70lux〕：香菇、平菇、草菇、銀耳；4〕陽(yáng)性種類〔50~250lux〕：木耳、灰樹(shù)花、靈芝〔五〕光線1、適宜pH大多數(shù)食用菌喜歡酸性環(huán)境?！布S草生菌除外，如：草菇、蘑菇〕。1〕木腐菌類：偏酸性環(huán)境，pH5~6；2〕糞草生菌類：偏堿，如草菇，pH5~9，蘑菇，pH7.2~7.5；〔六〕酸堿度〔pH〕2、pH變化1〕培養(yǎng)基滅菌后，pH會(huì)降低，一般降0.2~0.6，所以配制培養(yǎng)基時(shí)，pH應(yīng)適當(dāng)調(diào)高。2〕在培養(yǎng)過(guò)程中，pH會(huì)因新陳代謝而改變，如：食用菌利用糖類會(huì)產(chǎn)生有機(jī)酸；〔pH降低〕食用菌分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生NH3?！瞤H升高〕〔六〕酸堿度〔pH〕3〕pH調(diào)節(jié)為了穩(wěn)定環(huán)境pH可在培養(yǎng)基中參加A、0.2%的K2HPO4和KH2PO4等緩沖劑。B、假設(shè)產(chǎn)酸過(guò)多，還可參加少量CaCO3，使pH不降低過(guò)多，而影響食用菌的生長(zhǎng)。CaCO3＋2H＋→H2CO3＋Ca2＋H2O＋CO24〕霉菌生長(zhǎng)的最適pH<食用菌生長(zhǎng)的最適pH?！擦乘釅A度〔pH〕〔七〕生物因子食用菌與生物關(guān)系微生物動(dòng)物〔昆蟲(chóng)〕植物有益：1〕提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；2〕促進(jìn)子實(shí)體形成。如：銀耳—香灰菌；蘑菇堆肥發(fā)酵有害：1〕雜菌污染2〕病原菌有益：共生關(guān)系，提供營(yíng)養(yǎng)，如雞縱菌與白蟻有害：直接以菇體為食，蚊、蠅、螨等共生：菌根，如牛肝菌與松樹(shù)，松口蘑與紅杉寄生：密環(huán)菌與蘭科的天麻，冬蟲(chóng)夏草寄生在蝙蝠蛾上腐生：多數(shù)食用菌屬此類食用菌與其他