運(yùn)動(dòng)生理學(xué)第課時(shí)第一章肌肉的活動(dòng)課件

第二節(jié)肌肉收縮的形式及力學(xué)分析一、骨骼肌特性二、骨骼肌收縮形式三、骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)五、肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)能力骨骼肌特性—物理特性骨骼肌在受到外力牽拉或負(fù)重時(shí)可被拉長(zhǎng)，這種特性稱為神展性。當(dāng)外力或負(fù)重取消后，肌肉的長(zhǎng)度又可恢復(fù)，這種特性稱為彈性。當(dāng)外力或負(fù)荷取消后肌肉的長(zhǎng)度也不是立即恢復(fù)，這種現(xiàn)象是由于骨骼肌在被拉長(zhǎng)或回縮時(shí)肌漿內(nèi)各分子間的摩擦力造成的。因此骨骼肌具有粘滯性。骨骼肌是粘彈體。骨骼肌的物理特性受溫度影響，當(dāng)溫度下降時(shí)，肌漿內(nèi)各分子間的摩擦力加大，肌肉的粘滯性增加伸展性和彈性下降；當(dāng)溫度升高時(shí)，肌肉粘滯性下降，伸展性和彈性增加。骨骼肌特性—生理特性骨骼肌是可興奮組織，受到刺激后可產(chǎn)生興奮（即產(chǎn)生動(dòng)作電位），這種特性稱為興奮性。肌肉受到刺激產(chǎn)生興奮后，立即產(chǎn)生收縮反應(yīng)，這種特性稱為收縮性。骨骼肌生理特性—興奮性引起骨骼肌興奮必修給予適當(dāng)?shù)拇碳?，刺激?yīng)滿足以下條件（1）刺激強(qiáng)度。要使肌肉產(chǎn)生興奮，刺激必須達(dá)到一定強(qiáng)度。引起肌肉興奮的最小刺激強(qiáng)度稱為閾刺激。大于閾刺激強(qiáng)度的刺激稱為閾上刺激。低于閾刺激強(qiáng)度的刺激稱為閾下刺激。閾刺激可以作為評(píng)定組織興奮性高低的指標(biāo)。閾刺激小表示組織的興奮性高，閾刺激大則表示興奮性低。閾刺激只能引起興奮性高的肌纖維興奮，此時(shí)參加收縮的肌纖維數(shù)量較少，肌肉收縮力量較小，加大刺激強(qiáng)度，參加收縮的肌纖維數(shù)目增多，肌肉產(chǎn)生的力量增大。當(dāng)刺激強(qiáng)度適宜時(shí)，整塊肌肉中興奮并參與收縮的肌纖維數(shù)目達(dá)到最大（一般情況下，不能使整塊肌肉中所有的肌纖維都發(fā)生收縮），肌肉將產(chǎn)生最大的收縮力量。骨骼肌生理特性—興奮性（2）刺激的作用時(shí)間。無(wú)論刺激強(qiáng)度多大，要使可興奮組織興奮，刺激必須持續(xù)足夠時(shí)間。在一定范圍內(nèi)，刺激強(qiáng)度越小，需要刺激的作用時(shí)間就越長(zhǎng)。相反，刺激強(qiáng)度越大，需要刺激的作用時(shí)間就越短。（3）刺激強(qiáng)度變化率。要使可興奮組織興奮，刺激必須有足夠的變化率。如果用恒定的電流刺激組織，只有通典和斷電的瞬間可以引起組織興奮。而在繼續(xù)通電的過(guò)程中，由于電流強(qiáng)度沒(méi)有發(fā)生變化，組織不產(chǎn)生興奮。所謂刺激強(qiáng)度變化率是指刺激電流從無(wú)到有或由小到大的變化速率。同樣電流強(qiáng)度，變化速率越大越容易引起組織興奮。骨骼肌生理特性—收縮性整塊骨骼肌或單個(gè)肌細(xì)胞受到一次刺激時(shí)，先產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，緊接著出現(xiàn)一次機(jī)械收縮，稱為單收縮（singletwitch）。骨骼肌生理特性—收縮性給肌肉以連續(xù)電脈沖刺激，則肌肉的收縮情況將隨刺激的頻率而有所不同。若刺激頻率過(guò)低，每一新的刺激到來(lái)時(shí)，由前一個(gè)刺激引起的收縮和舒張過(guò)程已結(jié)束，于是產(chǎn)生一連串各自分開(kāi)的單收縮。如果增加刺激頻率，則各刺激所引起的單收縮可以相互融合，若后一刺激均在前次收縮的舒張期結(jié)束之前刺激肌肉時(shí)，則形成不完全強(qiáng)直收縮（incompletetetanus）。如果刺激頻率繼續(xù)增加，后一次刺激就會(huì)落在前次收縮的收縮期內(nèi)，形成新的收縮，于是各次收縮的張力變化或長(zhǎng)度縮短完全融合或疊加，肌肉處于更強(qiáng)的持續(xù)收縮狀態(tài)，稱為完全強(qiáng)直收縮（completetetanus）。骨骼肌的收縮形式—向心收縮當(dāng)肌肉收縮時(shí)，肌原纖維內(nèi)的肌動(dòng)蛋白絲和肌球蛋白絲相對(duì)滑動(dòng)。其滑動(dòng)幅度，可根據(jù)肌肉工作需要而定。肌肉收縮可表現(xiàn)為整塊肌肉的長(zhǎng)度發(fā)生變化，也可以不發(fā)生變化。肌肉收縮時(shí)，長(zhǎng)度縮短的收縮稱為向心收縮（concentriccontraction），又稱縮短收縮。向心收縮時(shí)肌肉長(zhǎng)度縮短、起止點(diǎn)相互靠近，因而引起身體運(yùn)動(dòng)。而且，肌肉張力增加出現(xiàn)在前，長(zhǎng)度縮短發(fā)生在后。向心收縮是骨骼肌主動(dòng)用力的收縮形式。肌肉向心收縮時(shí)，是做功的，其數(shù)值為負(fù)荷重量與負(fù)荷移動(dòng)距離的乘積。骨骼肌的收縮形式—向心收縮1.等張收縮肌肉張力在肌肉開(kāi)始縮短后即不再增加，直到收縮結(jié)束。這種收縮形式稱為等張收縮。在向心收縮過(guò)程中，所謂的等張收縮時(shí)相對(duì)的，尤其是在在體情況下更是如此。由于在肌肉收縮過(guò)程中，往往是通過(guò)骨的杠桿作用克服阻力做功。在負(fù)荷不變的情況下，要使肌肉在整個(gè)關(guān)節(jié)活動(dòng)范圍內(nèi)以同樣的力量收縮是不可能的的。如當(dāng)肌肉收縮克服重力垂直舉起杠鈴時(shí)，隨著關(guān)節(jié)角度變化，肌肉做功的力矩也會(huì)發(fā)生變化，因此，需要肌肉用力的程度也不同。在整個(gè)運(yùn)動(dòng)范圍內(nèi)，肌肉用力最大的一點(diǎn)稱為“頂點(diǎn)”。出現(xiàn)“頂點(diǎn)”主要是因?yàn)樵诖岁P(guān)節(jié)角度下杠桿效率最差，加上肌肉縮短損失一部分力量，而促成“頂點(diǎn)”的產(chǎn)生。2.等動(dòng)收縮在整個(gè)關(guān)節(jié)運(yùn)動(dòng)范圍內(nèi)肌肉以恒定的速度，且外界的阻力與肌肉收縮時(shí)肌肉產(chǎn)生的力量始終相等的肌肉收縮稱為等動(dòng)收縮（isotoniccontraction）。由于在整個(gè)收縮過(guò)程中收縮速度是恒定的，等動(dòng)收縮有時(shí)也成為等動(dòng)收縮。如，自由泳的劃水動(dòng)作就具有等動(dòng)收縮的特點(diǎn)。等動(dòng)練習(xí)是提高肌肉力量的有效手段。等動(dòng)練習(xí)器可以實(shí)現(xiàn)。骨骼肌的收縮形式—向心收縮肌肉在收縮時(shí)其長(zhǎng)度不變，這種收縮稱為等長(zhǎng)收縮（isometriccontraction），又稱為靜力收縮，不能做機(jī)械功。等長(zhǎng)收縮有兩種情況：（1）肌肉收縮時(shí)對(duì)抗不能克服的負(fù)荷，如試圖拉起根本不可能拉起的杠鈴時(shí)，肱二頭肌所進(jìn)行的收縮就是等長(zhǎng)收縮。（2）當(dāng)其他關(guān)節(jié)由于肌肉離心收縮或向心收縮發(fā)生運(yùn)動(dòng)時(shí)，等長(zhǎng)收縮可使某些關(guān)節(jié)保持一定的位置，為其他關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)創(chuàng)造適宜的條件。要保持一定的體位，某些肌肉就必須做等長(zhǎng)收縮。骨骼肌的收縮形式—等長(zhǎng)收縮骨骼肌的收縮形式—等長(zhǎng)收縮肌肉在收縮產(chǎn)生張力的同時(shí)被拉長(zhǎng)的收縮稱為離心收縮（eccentriccontraction）。如下蹲時(shí)，股四頭肌在收縮的同時(shí)被拉長(zhǎng)，以控制重力對(duì)人體的作用，使身體緩慢下蹲，起緩沖作用。離心工作也稱為退讓工作。如，搬運(yùn)重物時(shí)將重物放下；下坡跑，下樓梯屬于離心收縮。離心收縮可防止運(yùn)動(dòng)損傷。從高處跳下時(shí)，腳先著地，通過(guò)反射活動(dòng)使股四頭肌和臀大肌產(chǎn)生離心收縮。肌肉離心收縮的制定作用，減緩了身體的下落速度，不致于使身體造成損傷。離心收縮時(shí)肌肉做負(fù)功。骨骼肌的收縮形式—離心收縮超等長(zhǎng)收縮（plyometriccontraction）是指骨骼肌工作時(shí)先做離心式拉長(zhǎng)，繼而做向心式收縮的一種復(fù)合式收縮形式。其優(yōu)點(diǎn)在于，在做離心收縮工作時(shí)，肌肉先被迅速拉長(zhǎng)，在肌肉被拉長(zhǎng)過(guò)程中，肌肉的牽張感受器受到刺激并產(chǎn)生興奮，導(dǎo)致肌肉產(chǎn)生牽張反射性收縮。當(dāng)肌肉被拉長(zhǎng)后所產(chǎn)生的彈性勢(shì)能，拉長(zhǎng)后產(chǎn)生的牽張反射性收縮，以及主動(dòng)向心收縮所產(chǎn)生的力量形成合力時(shí)，肌肉將產(chǎn)生較大收縮力。跳深練習(xí)時(shí)股四頭肌進(jìn)行的就是一種典型的超等長(zhǎng)收縮。完成超等長(zhǎng)練習(xí)時(shí)，肌肉最終收縮力量的大小是由肌肉在離心收縮中被拉長(zhǎng)的速度和被拉長(zhǎng)的長(zhǎng)度所決定，而且肌肉被拉長(zhǎng)的速度比被拉長(zhǎng)的長(zhǎng)度更重要。骨骼肌的收縮形式—超等長(zhǎng)收縮人體大多數(shù)位移運(yùn)動(dòng)都是由離心收縮和向心收縮重疊，形成一種經(jīng)濟(jì)而高效的牽拉-縮短循環(huán)運(yùn)動(dòng)。這時(shí)因?yàn)樵谙蛐氖湛s前產(chǎn)生離心收縮，使肌肉中的彈性成分被牽拉而伸長(zhǎng)以貯存彈性能，從而使其后的縮短收縮利用這一彈性貯存能，產(chǎn)生更大的力量和更大的運(yùn)動(dòng)速度。肌肉彈性成分這種作用實(shí)際上是實(shí)現(xiàn)收縮力的第二種機(jī)制，是提高有節(jié)奏的（如跑步）和彈性反沖性（跳遠(yuǎn)）運(yùn)動(dòng)效率的根據(jù)。例如跑步中發(fā)揮蹬地力量的肌群（如股四頭肌、臀大肌等）在蹬地前所做的伸展，實(shí)際上是利用它來(lái)貯存能量，以便其后將它轉(zhuǎn)化為向前的推進(jìn)力而增進(jìn)跑速。另外，彈性成分的伸展可吸收一部分力，可以起到緩沖作用。肌肉彈性成分對(duì)收縮力學(xué)的影響肌肉彈性成分對(duì)收縮力學(xué)的影響收縮成分工作時(shí)產(chǎn)生的能量，并不能立即抵抗阻力，而是先在彈性成分中儲(chǔ)存，當(dāng)其儲(chǔ)存至足以克服阻力時(shí)，整個(gè)肌肉才開(kāi)始縮短。1.力量同一塊肌肉，在收縮速度相同的情況下，離心收縮可產(chǎn)生最大的張力。離心收縮產(chǎn)生的力量比向心收縮大50%左右，比等長(zhǎng)收縮大25%左右。離心收縮產(chǎn)生較大張力的原因：（1）肌肉受到外力的牽張時(shí)會(huì)反射性地引起收縮。（2）離心收縮時(shí)肌肉中的彈性成分被拉長(zhǎng)而產(chǎn)生阻力，同時(shí)肌肉中的可收縮成分也產(chǎn)生最大阻力。肌肉在向心收縮時(shí)，一部分張力在作用于負(fù)荷之前，先要拉長(zhǎng)肌肉中的彈性成分。一旦肌肉中的彈性成分被充分拉長(zhǎng)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力才會(huì)作用于外界負(fù)荷上。因此肌肉收縮產(chǎn)生的張力，有一部分是用來(lái)克服彈性阻力的，這就使實(shí)際表現(xiàn)出來(lái)的張力小于實(shí)際肌肉收縮產(chǎn)生的張力。向心收縮、等長(zhǎng)收縮和離心收縮的比較2.肌電在等速向心收縮和離心收縮時(shí)，肌電與肌張力在一定范圍內(nèi)呈直線關(guān)系。積分肌電（IEMG）值與肌肉張力成正比。在負(fù)荷相同的情況下，離心收縮的積分肌電較向心收縮低。3.代謝在輸出功率相同的情況下，肌肉離心收縮時(shí)所消耗的能量低于向心收縮，其耗氧量也低于向心收縮。肌肉離心收縮時(shí)其他與代謝相關(guān)的生理指標(biāo)的反應(yīng)（如心率、心輸出量、肺通氣量、肺換氣效率、肌肉的血流量和肌肉溫度等）均低于向心收縮。4.肌肉酸疼肌肉做退讓工作時(shí)容易引起肌肉酸疼和損傷。肌肉大負(fù)荷離心收縮引起肌肉酸疼和肌纖維超微結(jié)構(gòu)改變以及收縮蛋白代謝的變化最顯著，等長(zhǎng)收縮次之，向心收縮最低。向心收縮、等長(zhǎng)收縮和離心收縮的比較肌肉三種收縮形式比較縮短收縮拉長(zhǎng)收縮收縮形式外力與肌張力關(guān)系長(zhǎng)度變化運(yùn)動(dòng)中功能對(duì)外作功縮短拉長(zhǎng)不變小于張力大于張力等于張力固定，支持，能源之一能源，產(chǎn)生加速度正功負(fù)功無(wú)功減速，貯存勢(shì)能等長(zhǎng)收縮（一）絕對(duì)力量與相對(duì)力量某一塊肌肉做最大收縮時(shí)所產(chǎn)生的張力為該肌肉的絕對(duì)肌力。取決于肌肉橫斷面積，而肌纖維數(shù)量和肌纖維粗細(xì)又決定了橫斷面積大小。相對(duì)肌力說(shuō)明每條肌纖維力量的大小。相對(duì)力量=絕對(duì)肌力/體重。骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)體重73kg，抓舉175kg絕對(duì)肌力：175kg相對(duì)肌力：175/73=2.397抓舉挺舉骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)身高1.5m，體重48kg，抓舉95kg升高1.65m，體重74.4kg，抓舉128kg骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)95÷48=1.979128÷74.4=1.720（二）肌肉力量與運(yùn)動(dòng)1.力量-速度曲線肌肉收縮的快慢和所克服的外部阻力相關(guān)。當(dāng)負(fù)荷較小時(shí)，肌肉收縮速度加快；當(dāng)負(fù)荷較大時(shí)，肌肉收縮速度減慢。實(shí)驗(yàn)證明，逐漸增加負(fù)荷量時(shí)，肌肉收縮力量也逐漸增加，而收縮速度則逐漸降低。當(dāng)負(fù)荷量剛好超過(guò)極限負(fù)荷時(shí)，肌肉張力達(dá)到最大值，但此時(shí)的收縮速度為零。肌肉所做的外功為零。如果逐漸減小負(fù)荷量，肌肉收縮速度逐漸加快。當(dāng)負(fù)荷量為零時(shí)，肌肉收縮速度達(dá)到最大值，此時(shí)肌肉所做的功從理論上講也是零。肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力大小，取決于活化的橫橋數(shù)目；收縮速度則取決于能量釋放的速率和肌球蛋白ATP酶活性。小負(fù)荷訓(xùn)練發(fā)展速度，大負(fù)荷訓(xùn)練發(fā)展力量。骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)（二）肌肉力量與運(yùn)動(dòng)2.肌肉力量與爆發(fā)力人體運(yùn)動(dòng)時(shí)所輸出的功率，實(shí)際上就是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)中所說(shuō)的爆發(fā)力，是指人體單位時(shí)間內(nèi)所做的功。P=(m×a×D)/t相對(duì)爆發(fā)力：短跑、跳躍絕對(duì)爆發(fā)力：投擲、相撲在機(jī)體中，爆發(fā)力的產(chǎn)生還與神經(jīng)中樞的骨骼肌總體控制有關(guān)，如運(yùn)動(dòng)單位的募集、主動(dòng)肌、拮抗肌、固定肌之間的協(xié)調(diào)配合。骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)（二）肌肉力量與運(yùn)動(dòng)3.肌肉的機(jī)械功和功率W（功）=F（力）×D（距離）。功的單位是焦耳（J）。1焦耳=0.1019千克?米；或1千克?米=9.8焦耳（J）。一位運(yùn)動(dòng)員將重50千克的杠鈴上舉1米高，此時(shí)，他所做的機(jī)械功將為50kg×9.8×1m=490焦耳骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)功率：即為單位時(shí)間內(nèi)所做的功。P=W/t=F×D/t。功率反映爆發(fā)力大小。（一）運(yùn)動(dòng)單位一個(gè)α-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和受其支配的肌纖維所組成的基本肌肉收縮單位稱為運(yùn)動(dòng)單位（motorunit，簡(jiǎn)稱MU）。根據(jù)生理功能的不同，可將運(yùn)動(dòng)單位分為兩類，即運(yùn)動(dòng)性運(yùn)動(dòng)單位（kineticmotorunit）和緊張性運(yùn)動(dòng)單位（tonicmotorunit）。運(yùn)動(dòng)性運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維興奮時(shí)發(fā)放的沖動(dòng)頻率較高，收縮力量大，但容易疲勞，氧化酶的含量較低，屬于快肌運(yùn)動(dòng)單位。緊張性運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維興奮時(shí)沖動(dòng)頻率較低，但發(fā)放可持續(xù)較長(zhǎng)的時(shí)間，氧化酶的含量較高，屬于慢肌運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小是不同的。一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位中肌纖維數(shù)目因肌肉不同而有所差別。眼外直肌每個(gè)運(yùn)動(dòng)單位只有5~7條肌纖維，而腓腸肌有200多條肌纖維。一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位中的肌纖維數(shù)目越少越靈活，但產(chǎn)生的力量小，而越多則產(chǎn)生的張力越大，但靈活性差。在同一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位中的肌纖維的興奮與運(yùn)動(dòng)是同步的，而同一肌肉中不同運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維的活動(dòng)則不一定是同步的。運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員（二）運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員肌肉收縮時(shí)所產(chǎn)生張力的大小與興奮的肌纖維數(shù)目有關(guān)。肌肉收縮時(shí)參與的肌纖維數(shù)目越多，產(chǎn)生的張力就越大。由于肌肉中所有的肌纖維都屬于不同的運(yùn)動(dòng)單位，因此同時(shí)興奮的運(yùn)動(dòng)單位數(shù)目決定了張力的大小。張力不但與興奮的運(yùn)動(dòng)單位數(shù)目有關(guān)，而且也與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元傳到肌纖維的沖動(dòng)頻率有關(guān)。參與活動(dòng)的運(yùn)動(dòng)單位數(shù)目與興奮頻率的結(jié)合，稱為運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員（motorunitinvolvement，簡(jiǎn)稱MUI）。運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員也可稱為運(yùn)動(dòng)單位募集（motorunitrecruitment）。當(dāng)肌肉做最大持續(xù)收縮時(shí)，運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員可以達(dá)到最大水平，肌肉力量會(huì)隨收縮時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，但運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員基本保持不變。這說(shuō)明在最大力量收縮時(shí)，肌肉運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員已經(jīng)達(dá)到了最大值，隨著疲勞程度的增加不會(huì)有新的運(yùn)動(dòng)單位再參與工作。由于肌纖維動(dòng)作電位的產(chǎn)生和傳導(dǎo)是相對(duì)不疲勞的，因此，在整個(gè)肌肉收縮過(guò)程中，運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員始終保持最大水平。但由于肌肉疲勞時(shí)每個(gè)運(yùn)動(dòng)單位的收縮力量相對(duì)下降，因此在持續(xù)最大用力收縮過(guò)程中，肌肉張力逐漸下降。如果讓肌肉保持次最大力量（50%最大力量）收縮至疲勞，可以發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)的收縮過(guò)程中，肌肉的張力可以基本保持不變，但運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員卻逐漸升高。這是因?yàn)樵诖巫畲笥昧κ湛s中，在開(kāi)始階段只需要?jiǎng)訂T較少數(shù)量的運(yùn)動(dòng)單位就可以產(chǎn)生足夠的力量，隨著疲勞程度增加，參與工作的每個(gè)運(yùn)動(dòng)單位的收縮力量會(huì)有所下降。為了維持肌肉力量，就必須動(dòng)員較多的運(yùn)動(dòng)單位參與工作，因此在一定范圍內(nèi)，肌肉力量可以得到維持，但運(yùn)動(dòng)單位動(dòng)員卻隨著疲勞程度的增加而增加。運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員肌纖維類型劃分依據(jù)：肌纖維的顏色、收縮速度和肌纖維機(jī)能、代謝特點(diǎn)。（一）根據(jù)肌纖維的收縮速度劃分快肌纖維（fast-twitch，F(xiàn)T）和慢肌纖維（slow-twitch，ST）。（二）根據(jù)肌肉的色澤劃分可將肌纖維分為紅肌和白肌，再結(jié)合肌肉的收縮速度，可將肌纖維劃分為快縮白、快縮紅和慢縮紅。肌纖維類型藍(lán)色：慢縮紅綠色：快縮紅紅色：快縮白（三）根據(jù)肌纖維的收縮速度及代謝特征劃分皮特（Peter，1997）利用肌原纖維ATP酶、琥珀酸脫氫酶或α-磷酸甘油脫氫酶染色的方法，根據(jù)肌纖維的收縮速度及代謝特征可將肌纖維劃分為快縮-糖酵解型（FastGlycolytic，F(xiàn)G），快縮-氧化-糖酵解（FastOxidativeGlycolytic，F(xiàn)OG）和慢縮-氧化型（SlowOxidative，SO）。肌纖維類型（四）根據(jù)肌球蛋白重鏈同功型劃分肌球蛋白（myosin）由兩條分子量約為220KD的重鏈（myosinheavychain，MHC）和兩對(duì)分子量為16-27KD的輕鏈（myosinlightchain，MLC）組成。肌球蛋白重鏈決定著肌球蛋白性狀。成年哺乳動(dòng)物骨骼肌中有四種不同類型的MHC異形體，它們是MHC-I、MHC-Ⅱa、MHC-IIx（或MHC-IId）和MHC-IIb異形體。一般認(rèn)為MHC-IIx（或MHC-IId）是一種過(guò)渡型。現(xiàn)在已經(jīng)很明確肌球蛋白重鏈（MHC）同功型是反映肌纖維類型的標(biāo)志性蛋白。運(yùn)動(dòng)、衰老、電刺激、微重力環(huán)境、模擬失重、肌肉激素水平的變化等因素均可引起MHC表型的變化。肌纖維類型的劃分粉色為MHC，黃色和橙色為MLC。（一）不同肌纖維的形態(tài)特征不同的肌纖維其形態(tài)學(xué)特征不同?？旒±w維的直徑較慢肌纖維大，含有較多收縮蛋白?？旒±w維的肌漿網(wǎng)較慢肌發(fā)達(dá)。慢肌纖維周圍的毛細(xì)血管網(wǎng)較快肌纖維豐富。并且慢肌纖維含有較多的肌紅蛋白，因而導(dǎo)致慢肌纖維通常呈紅色。與快肌纖維相比，慢肌纖維含有較多的線粒體，并且線粒體的體積較大。在神經(jīng)支配上，慢肌纖維由較小的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維較細(xì)，傳導(dǎo)速度較慢，一般為2~8m/s；而快肌纖維由較大的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，神經(jīng)纖維較粗，其傳導(dǎo)速度較快，可達(dá)8~40m/s。不同肌纖維類型的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征（二）生理學(xué)特征1.肌纖維類型與收縮速度在人體的骨骼肌中，快肌運(yùn)動(dòng)單位與慢肌運(yùn)動(dòng)單位是相互混雜的，一般不存在單純的快肌與慢肌。但每塊肌肉中快肌與慢肌運(yùn)動(dòng)單位的分布比例是不同的。通過(guò)肌肉收縮時(shí)所表現(xiàn)出的力量-速度曲線可以看出，肌肉中如果快肌纖維的百分比較高，肌肉的收縮速度較快，力量-速度曲線向右上方轉(zhuǎn)移。不同肌纖維類型的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征（二）生理學(xué)特征2.肌纖維類型與肌肉力量3.肌纖維類型與疲勞快肌纖維在收縮時(shí)能產(chǎn)生較大的力量，但容易疲勞。慢肌纖維抵抗疲勞的能力比快肌纖維強(qiáng)得多。這是因?yàn)槁±w維中的線粒體體積較大而且數(shù)目多，線粒體中有氧代謝酶活性較高，肌紅蛋白的含量也比較豐富，毛細(xì)血管網(wǎng)較為發(fā)達(dá)，因而慢肌纖維的有氧代謝潛力較大?？旒±w維含有較豐富的葡萄糖酵解酶，有氧代謝能力低，而無(wú)氧酵解能力較高。所以在收縮時(shí)所需的能力大都來(lái)自糖的無(wú)氧代謝，從而引起乳酸大量積累，最終導(dǎo)致肌肉疲勞。不同肌纖維類型的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征（三）代謝特征慢肌纖維中氧化酶系統(tǒng)如細(xì)胞色素氧化酶（CYTOX）、蘋(píng)果酸脫氫酶（MDH）和琥珀酸氫酶（SDH）等的活性都明顯高于快肌纖維。慢肌纖維中作為氧化反應(yīng)場(chǎng)所的線粒體大而多，線粒體蛋白（線粒體蛋白主要是各種氧化酶）的含量也較快肌纖維多；快肌纖維中線粒體的體積小，而且數(shù)量少，線粒體蛋白含量少。慢肌纖維氧化脂肪的能力為快肌纖維的4倍。快肌纖維中與無(wú)氧代謝有關(guān)酶的活性明顯高于慢肌纖維。如鎂-三磷酸腺苷酶（Mg-ATPase）活性為慢肌纖維的3倍；肌激酶（MK）活性為慢肌纖維的1.8倍；磷酸肌酸激酶（CPK）活性為慢肌纖維的1.3倍；乳酸脫氫酶（LDH）的活性為慢肌纖維的2~2.5倍。不同肌纖維類型的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征

大發(fā)達(dá)高數(shù)量較少體積小密度小大α神經(jīng)元快運(yùn)動(dòng)單位多不同肌纖維類型的形態(tài)、機(jī)能及代謝特征慢小強(qiáng)

快大弱ATP、CP、肌糖原多無(wú)氧化酶活性高糖酵解能力高在運(yùn)動(dòng)中不同類型的肌纖維參與工作的程度依運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度而定。高耐克（Gollnick）等人讓受試者以64%VO2max（最大攝氧量）強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，發(fā)現(xiàn)慢肌纖維中的糖原首先被消耗，繼而專向快肌纖維。甚至當(dāng)慢肌纖維中的糖原完全耗竭時(shí)，快肌纖維中還有糖原剩余。而以150%VO2max強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，快肌纖維中的糖原首先被消耗。說(shuō)明，在以較低的強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，慢肌纖維首先被動(dòng)員，運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較大時(shí)，快肌纖維首先被動(dòng)員。運(yùn)動(dòng)時(shí)不同類型運(yùn)動(dòng)單位的動(dòng)員就一般人中，慢肌纖維最低的為24%，最高的為74.2%，相差范圍很大。研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員的肌纖維組成具有項(xiàng)目特點(diǎn)。肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目男運(yùn)動(dòng)員肌纖維類型分布女運(yùn)動(dòng)員肌纖維類型分布肌纖維類型與運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練能使肌纖維形態(tài)和代謝特征發(fā)生較大的變化。訓(xùn)練對(duì)肌纖維類型的影響（一）肌纖維類型改變（二）肌纖維橫斷面積選擇性增大（三）肌纖維代謝能力耐力訓(xùn)練提高琥珀酸脫氫酶活性，慢肌纖維中線粒體數(shù)量增多，體積增大；力量速度訓(xùn)練提高乳酸脫氫酶活性。（四）肌纖維對(duì)訓(xùn)練適應(yīng)的專一性：運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)、受訓(xùn)練的局部上運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌形態(tài)和機(jī)能的影響一、運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的延遲性肌肉酸痛無(wú)論是普通人還是優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員，從事不適應(yīng)的運(yùn)動(dòng)負(fù)荷或大負(fù)荷運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)停止后24～72小時(shí)，運(yùn)動(dòng)肌會(huì)產(chǎn)生不同程度的酸痛，并伴隨僵硬、腫脹和肌力下降等癥狀。肌肉酸痛不發(fā)生在運(yùn)動(dòng)期間或運(yùn)動(dòng)后即刻，而是在運(yùn)動(dòng)后24小時(shí)逐漸加劇，因而稱之為延遲性肌肉酸痛（delayedonsetmusclesoreness，DOMS）。延遲性肌肉酸痛一般持續(xù)1～4天，5～7天后消失。二、運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變骨骼肌在發(fā)生延遲性肌肉酸痛的同時(shí)，會(huì)伴隨著骨骼肌纖維超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這種變化在離心運(yùn)動(dòng)后更明顯。超微結(jié)構(gòu)改變表現(xiàn)為：肌節(jié)縮短，Z線扭曲、增寬、部分或部分消失，M線模糊、扭曲或消失，肌絲排列改變，粗細(xì)肌絲相互位置紊亂，部分肌絲斷裂或消失。超微結(jié)構(gòu)的變化也具有延遲性特點(diǎn)，稱為延遲性骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變（delayedonsetmuscleultrastructurechange，DOMUC），其特點(diǎn)是：運(yùn)動(dòng)后即刻結(jié)構(gòu)變化程度較小，運(yùn)動(dòng)后24～72小時(shí)變化程度逐漸加劇，5～7天恢復(fù)正常。運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌形態(tài)和機(jī)能的影響三、延遲性肌肉酸痛和運(yùn)動(dòng)性骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變的機(jī)理（一）肌肉痙攣學(xué)說(shuō)首先由DeVries（1961）根據(jù)骨骼肌大負(fù)荷運(yùn)動(dòng)后，肌肉激活程度仍在加強(qiáng)，因而推測(cè)運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)肌局部發(fā)生痙攣，肌纖維中的微血管因肌纖維痙攣而受到擠壓以至局部肌肉缺血，導(dǎo)致P物質(zhì)等酸痛物質(zhì)愛(ài)積累，這又反過(guò)來(lái)進(jìn)一步刺激疼痛神經(jīng)莫末梢，反射性地加劇了肌肉痙攣和局部缺血狀態(tài)，進(jìn)而形成惡性循環(huán)。（二）損傷學(xué)說(shuō)首先由Hough（1902）提出，延遲性肌肉酸痛是由于骨骼肌纖維損傷造成的。其證據(jù)是大負(fù)荷運(yùn)動(dòng)后骨骼肌超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。因運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致骨骼肌細(xì)胞膜的通透性增大，骨骼肌中的酶（如肌酸激酶和乳酸脫氫酶）由細(xì)胞進(jìn)入血液。運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌形態(tài)和機(jī)能的影響三、延遲性肌肉酸痛和運(yùn)動(dòng)性骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變的機(jī)理（三）急性炎癥學(xué)說(shuō)是由Smith和Cheung等在系統(tǒng)地分析了延遲性肌肉酸痛與肌肉炎癥反應(yīng)，如腫脹、炎癥因子浸潤(rùn)之間的關(guān)系之后提出的。該學(xué)說(shuō)的主要論點(diǎn)是：骨骼肌中含有多種蛋白水解酶，肌肉損傷后，這些蛋白水解酶降解損傷的脂質(zhì)和蛋白結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致除了緩激肽、組胺、前列腺素在損傷區(qū)域堆積外，也誘發(fā)單核細(xì)胞和中性細(xì)胞浸潤(rùn)到肌肉損傷部位。同時(shí)，骨骼肌小血管通透性增加，導(dǎo)致蛋白含量豐富的體液擴(kuò)散至肌肉內(nèi)部造成水腫。最終炎癥因子、升高的滲透壓激活Ⅳ類神經(jīng)感受器受體，引起肌肉酸痛。運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌形態(tài)和機(jī)能的影響三、延遲性肌肉酸痛和運(yùn)動(dòng)性骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變的機(jī)理（四）骨骼肌蛋白降解學(xué)說(shuō)王瑞元等人提出，認(rèn)為運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的延遲性肌肉酸痛和超微結(jié)構(gòu)改變，是由于運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致骨骼肌收縮蛋白和骨架蛋白降解，使骨骼肌骨架解體，最終導(dǎo)致骨骼肌超微結(jié)構(gòu)改變。大負(fù)荷運(yùn)動(dòng)會(huì)導(dǎo)致骨骼肌的收