九章數(shù)量性狀遺傳分析

第十章數(shù)量性狀的遺傳分析

GeneticAnalysisofQuantitativeTraits本章主要內(nèi)容第一節(jié)數(shù)量性狀及其特性第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)第一節(jié)數(shù)量性狀及其特性1.質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀一數(shù)量性狀的概念和特征所有能夠度量的性狀都可稱(chēng)為數(shù)量性狀(quantitativecharacter或quantitativetrait，QT)數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類(lèi)，用數(shù)字描述的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長(zhǎng)度等。質(zhì)量性狀：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱(chēng)質(zhì)量性狀。如水稻的糯與粳，人的A、B、O血型等性狀。Discontinuousandcontinuouscharacteristicsdifferinthenumberofphenotypesexhibited.2.數(shù)量性狀的類(lèi)型1)表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。如牛的泌乳量、農(nóng)作物的產(chǎn)量、棉花纖維、羊毛的長(zhǎng)度等；2)表現(xiàn)非連續(xù)變異的性狀,而遺傳物質(zhì)的數(shù)量呈潛在的連續(xù)變異的性狀,即只有當(dāng)超越某一遺傳閾值時(shí)才出現(xiàn)的性狀,又稱(chēng)為閾性狀(thresholdtraits)。如動(dòng)、植物甚至包括人類(lèi)的抗病力、死亡率以及單胎動(dòng)物的產(chǎn)仔數(shù)等性狀3.數(shù)量性狀的特征每個(gè)基因型并不只是表達(dá)為一個(gè)表型，而是影響一組表型的表現(xiàn)（一因多效）;2)一個(gè)性狀由多個(gè)基因共同控制，許多位于不同基因座的等位基因都能使某一種被觀察的表型發(fā)生改變（多因一效）；eg.五個(gè)同樣重要的基因座影響一種植物開(kāi)花的數(shù)量,每個(gè)基因座有兩個(gè)等位基因(+/-),于是每個(gè)基因座有3種可能得基因型(++/+-/--)，+/-之間沒(méi)有顯隱性關(guān)系。每1個(gè)+表示增加花，-表示不增加花。共35=243種基因型、11種表型:(+++++/+++++,+++++/++++-,…

…,-----/-----)3)環(huán)境影響可使相同的基因型有不同的表型。數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的比較質(zhì)量性狀數(shù)量性狀性狀主要類(lèi)型品種特征、外貌特征生產(chǎn)、生長(zhǎng)性狀遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因(單基因)控制遺傳關(guān)系較簡(jiǎn)單

微效多基因系統(tǒng)控制遺傳關(guān)系復(fù)雜變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型考察方式文字描述度量環(huán)境影響小大研究水平家系群體研究方法系譜分析生物統(tǒng)計(jì)

數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上與孟德?tīng)柺降倪z傳完全一樣，只是需用多基因理論來(lái)解釋二數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)——多基因?qū)W說(shuō)(重點(diǎn))1.多基因假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)

1909年，Nilsson-Ehle對(duì)小麥和燕麥中籽粒顏色的遺傳進(jìn)行了研究，他發(fā)現(xiàn)在若干個(gè)紅粒與白粒的雜交組合中有如下A、B、C3種情況:

①籽粒顏色由3對(duì)基因控制進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)：●

決定小麥粒色的基因（三對(duì)互不連鎖的基因）：

R1、R2、R3——決定紅色種皮，有R基因即表現(xiàn)為紅色種皮,R基因數(shù)目決定紅色的深淺。r1、r2、r3——決定白色種皮，無(wú)R基因即表現(xiàn)為白色種皮。F2中

A組——一對(duì)基因單獨(dú)分離；

B組——兩對(duì)基因同時(shí)分離；

C組——三對(duì)基因同時(shí)分離②F2中籽粒顏色可細(xì)分：

A組——1/4紅；2/4中紅；1/4白；

B組——1/16深紅；4/16紅；6/16中紅；4/16淡紅；1/16白

C組——1/64極深紅；6/64深紅；15/64次深紅；

20/64中紅；15/64中淡紅；6/64淡紅；1/64

白

紅色的深淺與決定紅色的基因的數(shù)目有關(guān)，而與種類(lèi)無(wú)關(guān)。以第二組（B組）雜交實(shí)驗(yàn)為例說(shuō)明種皮顏色的深淺與基因數(shù)目的關(guān)系R1r1和R2r2為兩對(duì)決定種皮顏色的基因,大寫(xiě)表示增加紅色,小寫(xiě)表示不增加紅色,R和r不存在顯隱性關(guān)系大寫(xiě)R表示“增加”紅色，小寫(xiě)r表示“不增加”紅色，R與r不存在顯隱性關(guān)系。表型分布：1:4:6:4:1，符合“楊輝三角”。小麥籽粒顏色受2對(duì)基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)小麥籽粒顏色受3對(duì)等位基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)

上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類(lèi)型子粒。2.多基因假說(shuō)的內(nèi)容④各個(gè)等位基因之間往往表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性。在數(shù)量遺傳學(xué)中，用大寫(xiě)字母表示增效基因，用小寫(xiě)字母表示減效基因，并不是表示顯隱性。①

數(shù)量性狀的遺傳是由多基因系統(tǒng)控制的。每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊懕容^微小，故稱(chēng)這類(lèi)基因?yàn)槲⑿Ф嗷?polygene)或微效基因(minorgene)。而相應(yīng)地把控制質(zhì)量性狀的基因稱(chēng)為主（效）基因(majorgene)。②

微效基因與主效基因一樣，都是位于細(xì)胞核的染色體上，服從于Mendel的遺傳法則，具有分離和重組、連鎖和交換、突變等性質(zhì)。③

微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又被稱(chēng)為累加基因。⑤由于涉及的基因數(shù)量多，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊懕容^微小，加上數(shù)量性狀對(duì)環(huán)境比較敏感，所以極難把微效基因個(gè)別的效應(yīng)區(qū)別開(kāi)來(lái)，需要用統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析方法進(jìn)行研究。⑥微效基因往往具有多效性，即一個(gè)基因往往同時(shí)對(duì)若干性狀起作用，并且既可以都表現(xiàn)為微效基因，也可對(duì)另一性狀是主效基因。⑦由于基因的重組和交換，在雜種后代中由微效基因控制的數(shù)量性狀可以出現(xiàn)超親遺傳(transgressiveinheritance)現(xiàn)象。在進(jìn)行植物雜交時(shí)，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的現(xiàn)象。這個(gè)現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)予以解釋。例如，兩個(gè)水稻品種一個(gè)早熟、一個(gè)晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株，這就是超親遺傳。

數(shù)量性狀不同于質(zhì)量性狀，在研究方法上有差異：①以群體和多世代為對(duì)象進(jìn)行研究，獲得其遺傳規(guī)律和動(dòng)態(tài)變化。②性狀差異無(wú)法分組歸類(lèi)，而需逐個(gè)測(cè)量，在閾性狀方面則計(jì)數(shù)。③利用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法，計(jì)算性狀的表型參數(shù)：平均數(shù)、方差、協(xié)方差、相關(guān)系數(shù)、回歸系數(shù)等等。在此基礎(chǔ)上進(jìn)而計(jì)算遺傳參數(shù)：遺傳率、遺傳相關(guān)系數(shù)等。三.多基因性狀的研究方法四閾性狀及其特性閾性狀(thresholdcharacter/trait)：遺傳基礎(chǔ)是微效多基因、表型是非連續(xù)變異的一類(lèi)性狀，是一類(lèi)重要的數(shù)量性狀。當(dāng)只有一個(gè)閾值（threshold,th）時(shí)，個(gè)體被分為兩類(lèi)：越過(guò)th者為一類(lèi)表型，比如“死亡”；未越過(guò)th的為另一類(lèi)表型，如“存活”，個(gè)體在表型分布中只有兩個(gè)值，0或1。閾性狀與非閾性狀的數(shù)量遺傳學(xué)分析的原理和方法基本相同，但在處理上有所差別。

閾性狀的特性：①由多基因控制，是一種超越某一遺傳閾值時(shí)才表現(xiàn)的性狀；②表現(xiàn)為是或非的效應(yīng)，如存活或死亡；健康或患病等——存在閾值。人類(lèi)多基因遺傳病有唇裂±腭裂、腭裂、脊柱裂、無(wú)腦兒、先天性心臟病、精神分裂癥、原發(fā)性高血壓、冠心病、糖尿病、哮喘等易患（感）性（liability）:

一般認(rèn)為是由遺傳因素與環(huán)境效應(yīng)共同決定個(gè)體是否容易患病，這在醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)中稱(chēng)為易患性.(1)易患性變異是呈連續(xù)變異的，它表示人體內(nèi)由基因決定的某種抗體物質(zhì)的濃度差異。(2)易患性高的個(gè)體，抗病力低。當(dāng)一個(gè)個(gè)體的易患性超過(guò)一定限度———

閾值時(shí)，該個(gè)體即表現(xiàn)為“患病”，性狀就表達(dá)。在一定的環(huán)境條件下，閾值標(biāo)志著患病所必需的最低的相關(guān)基因的數(shù)目。(3)某種多基因病的易患性閾值與平均值相差愈小，則平均值高而閾值低，群體發(fā)病率愈高。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)對(duì)數(shù)量性狀要用度量單位進(jìn)行測(cè)量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，下面介紹幾個(gè)最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法。1.

平均數(shù)（x）

——某一性狀的幾個(gè)觀察數(shù)的平均值

x1+x2+x3+x4+x5………xnΣxx=——————————=——nn代表一個(gè)數(shù)量性狀幾個(gè)觀察值的中心位置，可和另一親本的相對(duì)性狀進(jìn)行比較。如:x長(zhǎng)穗=16.80cmx短穗=6.39cmxF1=12.12cm長(zhǎng)穗與短穗的穗長(zhǎng)差異長(zhǎng)穗對(duì)短穗為不完全顯性2.方差（V或S2）X是一個(gè)數(shù)量性狀比較的參數(shù)，但不能表明這一性狀的變異程度和范圍如xF1=12.12cm，xF2=12.89cm兩者數(shù)字接近，但誰(shuí)的變異范圍大則不明，而反應(yīng)變異程度和范圍的是方差?！从骋粋€(gè)群體的變異程度概念顯示(x-x)數(shù)越大，S2數(shù)越大，即變異越大，也就是說(shuō)，x相等的兩個(gè)群體，方差大，即變異大（個(gè)體分布的范圍大），方差小，變異?。▊€(gè)體分布范圍?。?/p>

S2F1=2.309S2F2=5.074F2的變異大S2=Σ(xn-x)2/(n-1)3.標(biāo)準(zhǔn)差S標(biāo)準(zhǔn)差：也是表示群體的變異程度的值。V=S2標(biāo)準(zhǔn)差所表示的是平均數(shù)變異幅度，是指平均數(shù)在什么范圍內(nèi)發(fā)生變化。

s=V=∑(x-x)2n-1

4.標(biāo)準(zhǔn)誤（Sx）X反映某一數(shù)量性狀的中心位置S2

反映某一數(shù)量性狀的變異程度的大小在具體比較某一數(shù)量性狀時(shí)出現(xiàn)的是x和標(biāo)準(zhǔn)誤（Sx）如：短穗玉米穗長(zhǎng)寫(xiě)作:x±Sx=6.63±0.11nS/2Sx=

如果某項(xiàng)研究中要取多個(gè)樣本進(jìn)行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，而每個(gè)樣本的平均數(shù)不可能完全一樣。如有K個(gè)樣本，就有K個(gè)平均數(shù)，即

X1、

X2、

XK。由這些平均數(shù)算出的標(biāo)準(zhǔn)差稱(chēng)為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差（S

X），也稱(chēng)標(biāo)準(zhǔn)誤差，簡(jiǎn)稱(chēng)機(jī)誤。標(biāo)準(zhǔn)誤=標(biāo)準(zhǔn)差/樣本總量例如：對(duì)某校學(xué)生身高進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析研究，假定該校有10個(gè)班級(jí)。每個(gè)班級(jí)都有一個(gè)平均身高數(shù)。則10個(gè)班級(jí)有10個(gè)平均數(shù)X1、

X2、

X10

。就整個(gè)學(xué)校來(lái)講其標(biāo)準(zhǔn)誤

S

X=(S全校學(xué)生身高的標(biāo)準(zhǔn)差，n全校學(xué)生）X+S

X

S

X可反應(yīng)平均數(shù)的變異范圍標(biāo)準(zhǔn)誤差的計(jì)算nS2/5相關(guān)系數(shù)（correlationcoefficient）：是度量?jī)山M變量協(xié)同變化程度的統(tǒng)計(jì)量。-1≤r≤1

生物統(tǒng)計(jì)中用相關(guān)系數(shù)和協(xié)方差來(lái)描述兩組或多組遺傳上相關(guān)變量之間的相互關(guān)系。6協(xié)方差（covariance）:

兩個(gè)相關(guān)變量（x，y）共同變異程度的度量稱(chēng)為x和y的協(xié)方差COVxy7回歸系數(shù)一個(gè)變量變異時(shí)另一個(gè)變量的變異程度。

度量一個(gè)變量對(duì)另一個(gè)變量的影響程度.變化范圍很大.byx:表示x變化一個(gè)單位后y改變的單位數(shù);bxy:表示y變化一個(gè)單位后x改變的單位數(shù);

數(shù)量性狀遺傳分析的實(shí)例

以Emerson和East對(duì)玉米果穗長(zhǎng)度的遺傳所做的研究為例計(jì)算平均數(shù)、方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤P1:甜玉米×P2:爆玉米玉米穗長(zhǎng)度的遺傳長(zhǎng)度cm56789101112131415161718192021短穗品系（P1）421248長(zhǎng)穗品系（P2）311121526151072F111212141794F211019264773686839251591短果穗P1的平均數(shù)：XP1=Σf（X）/n=[（5×4）+（6×21）+（7×24）+（8×8）]/57=6.632XF1=12.11cm，XF2=12.888cm1)計(jì)算平均數(shù)2)計(jì)算F1和F2代方差、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤差S2=Σ（Xn-

X）2/（n-1）

VF1=2.304cm2，VF2=5.074cm2

SF1=2.304=

1.519（cm）

SF2=5.074=

2.252（cm）S

XF1=2.304/69=

0.182（cm）

S

XF2=5.074/401=

0.112（cm）F1果穗長(zhǎng)度：12.11

0.182標(biāo)準(zhǔn)差（S）個(gè)體變異整齊度

X代表性標(biāo)準(zhǔn)誤S

X大大低小大小小高大小8.基因數(shù)目差異的估算

數(shù)量性狀是受多基因控制，且很多數(shù)量性狀又是經(jīng)濟(jì)性狀，故計(jì)算某一數(shù)量性狀大體上是受多少對(duì)基因所控制，在育種實(shí)踐上有重要的指導(dǎo)意義。數(shù)量性狀的遺傳很復(fù)雜，又易受環(huán)境的影響，故難以算出很確切的基因?qū)?shù)。根據(jù)親本極端類(lèi)型在F2中所發(fā)生的比例進(jìn)行估算例如：親本的極端類(lèi)型，在F2中的比例為1/16，則推得由2對(duì)基因控制這一性狀；親本的極端類(lèi)型，在F2中的比例為1/64,則推得由3對(duì)基因控制這一性狀。例如：親本的極端類(lèi)型，在F2中的比例為1/16，則推得由2對(duì)基因控制這一性狀；親本的極端類(lèi)型，在F2中的比例為1/64,則推得由3對(duì)基因控制這一性狀。F2極端類(lèi)型個(gè)體比例分離的等位基因?qū)?shù)1/4=(1/4)111/16=(1/4)221/64=(1/4)331/256=(1/4)441/1024=(1/4)55

(1/4)nn等位基因?qū)?shù)與F2中極端類(lèi)型個(gè)體的比例

第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法一.數(shù)量性狀的遺傳率1.表型值及其方差的分量1)表型值(P)的剖分表型值(P)就是實(shí)際所度量或觀察到的數(shù)值。任何一個(gè)數(shù)量性狀的表現(xiàn)都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果。①個(gè)體:P(表型值)=G(基因型值)+E(環(huán)境效應(yīng))aaAaAA0d-aa單一位點(diǎn)三種基因型的基因型值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型中由基因型決定的那部分?jǐn)?shù)值。原點(diǎn)（或零值）的那個(gè)點(diǎn)處于兩個(gè)純合體值的中點(diǎn)，即為中親值m. AA,基因型值+a;Aa,基因型值d;aa,基因型值-a.d=a

d<ad>+ad=0完全顯性不完全顯性

超顯性無(wú)顯性雜合體的d值取決于顯性度基因型+++---體重/g14126小鼠三種基因型6周齡體重（兩性平均值）純合子中親值m=(14+6)/2=10g,原點(diǎn)或零點(diǎn)a=AA-m=14-10=4gd=Aa-m=12-10=2gd<a不完全顯性

②

群體:∑P=∑G+∑E(其中∑E=0)

兩邊各除以N,∴P(平均表型值)=G(平均基因型值)③多對(duì)基因控制的數(shù)量性狀，分離群體的基因型值G可分為:

G(基因型值)=A(累加效應(yīng))+D(顯性離差)+I(上位效應(yīng))環(huán)境效應(yīng)不同于一般環(huán)境對(duì)表型值的影響，如果植株的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境優(yōu)于一般環(huán)境（正?；镜沫h(huán)境條件），則E為正值；如果植株的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境比一般環(huán)境差，則E為負(fù)。在一個(gè)群體中，正負(fù)值的E值可相互抵消，因此∑E=0。累加效應(yīng)(A):許多微效基因效應(yīng)的總和,上下代遺傳中可固定的分量,又稱(chēng)為育種值,即動(dòng)植物育種中實(shí)際能夠獲得的效應(yīng).顯性效應(yīng)(D):等位基因顯隱性關(guān)系所造成的非加和的效應(yīng),

能遺傳但不固定.群體中∑D=0互作效應(yīng)(I):非等位基因之間的相互作用造成的非加和的效應(yīng),常歸于環(huán)境效應(yīng),也稱(chēng)上位效應(yīng).∴P(表型值)=A(累加)+D(顯性)+I(互作)+E(環(huán)境)

環(huán)境效應(yīng)(E),互作效應(yīng)

(I)和顯性效應(yīng)(D)通稱(chēng)為剩余值(R).

2)表型方差及分量

即:VP=VG+VE

①G和E相關(guān)：

VP=VG+VE+2covGE②G和E無(wú)相關(guān)：

VP=VG+VE

VP=VA+VD+VI+VE在統(tǒng)計(jì)學(xué)上用方差(V或S2)作為變異的度量.表型方差=遺傳方差+環(huán)境方差VP=VA+VD+VI+VE

其中：

VA=加性方差（育種值方差）。由于多基因的累加效應(yīng)造成的遺傳變異，能遺傳且固定的組分。

VD=顯性方差。由于等位基因間的顯隱性關(guān)系而造成的一部分非加性的遺傳變異，隨著自交代數(shù)的增加而逐漸消失，所以能遺傳但不能固定，是一種雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

VI=互作方差。由于非等位基因之間上下位關(guān)系所產(chǎn)生的非加性的遺傳變異，此分量也被認(rèn)為能遺傳而不能固定。(1)廣義遺傳率（broad-senseheritability）：遺傳方差占表型方差的比率，記為H2。表示表型值受基因型決定的程度。用來(lái)衡量基因型值在表型值中的相對(duì)重要性。

H2=VG/VP×100%（基因型方差VG；表型方差VP）

如玉米產(chǎn)量H2=20%；而株高H2=70%.說(shuō)明玉米的產(chǎn)量只有20%決定于遺傳，80%決定于環(huán)境條件；玉米株高這個(gè)性狀有70%決定于遺傳，只有30%決定于環(huán)境。2遺傳率（2）狹義遺傳率（narrowheritability，h2）

是指數(shù)量性狀育種值方差（加性方差）占表型方差的比例。

h2==VA/VP

×100%（VA,加性方差，VP,表型方差）

h2是用來(lái)衡量育種值（基因累計(jì)效應(yīng)）在表型值中的相對(duì)重要性的遺傳參數(shù)。由于育種值在世代傳遞中是可以穩(wěn)定遺傳的，在育種中具有重要意義。VG=VA+VD+VI2)遺傳率的特點(diǎn)①

遺傳率的數(shù)值，一般是一個(gè)大于0小于1的正數(shù)；②

遺傳率代表了群體的特征，而不是代表個(gè)體的特征；③不同的性狀遺傳率的大小往往不同，而同一性狀的遺傳率由于品種、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差別；④對(duì)環(huán)境敏感的性狀，其遺傳率低；對(duì)環(huán)境不敏感的性狀其遺傳率高。⑤與自然適應(yīng)性有關(guān)的性狀遺傳率低，無(wú)關(guān)的性狀遺傳率高。遺傳率只在確定群體中和特定條件下測(cè)定才有意義大于50％：遺傳率比較高50％－20％：中等遺傳率小于20％：遺傳率比較低

物種

性狀

遺傳力

乳牛

產(chǎn)乳量0.30

乳脂量0.60

體重0.37

豬

每窩仔數(shù)0.15180天體重0.30

體長(zhǎng)0.55

來(lái)杭雞

產(chǎn)卵量0.05

成活率0.10

單只雞蛋重0.60

玉米

產(chǎn)量0.20

株高0.70

小麥

粒重0.10

人

身高0.50

煙草

株高0.50

水稻

株高0.86在F2群體中，某一數(shù)量性狀的表型方差為100，廣義遺傳率為70%，狹義遺傳率為50%，那么這個(gè)群體中遺傳方差為

,環(huán)境方差為。思考題：三估算遺傳率的方法回歸系數(shù)越大表示x對(duì)y影響越大?；貧w系數(shù)(b):在回歸方程中表示自變量x對(duì)因變量y影響大小的參數(shù)。一級(jí)親屬（1/2）;二級(jí)親屬(1/4);三級(jí)親屬(1/8)親緣系數(shù)(coefficientofrelationship,

R或r):指用來(lái)度量個(gè)體間親緣程度的系數(shù).1.概念以人類(lèi)群體中多基因遺傳病的遺傳率（或稱(chēng)遺傳度）的計(jì)算方法為例說(shuō)明之。

根據(jù)先證者親屬發(fā)病率和一般人群的發(fā)病率,依下列公式可求h2：h2=b/rr表示親緣系數(shù)b表示親屬易患性對(duì)先證者易患性的回歸系數(shù)2.

遺傳率的估算先證者指在對(duì)某個(gè)遺傳性狀進(jìn)行家系調(diào)查時(shí)，其家系中第一個(gè)被確診的那個(gè)人。

已知一般人群的發(fā)病率時(shí)：b＝(xg－xr)/agxg

表示一般群體易患性平均數(shù)與閾值間的標(biāo)準(zhǔn)差xr表示先證者親屬易患性平均數(shù)與閾值之間的標(biāo)準(zhǔn)差ag表示一般群體易患性平均數(shù)與一般群體中患者易患性平均數(shù)之間的標(biāo)準(zhǔn)差agh2=b/rb＝(xg

－xr)/agFalconer表：可以根據(jù)發(fā)病率查得正態(tài)分布的x和a值。根據(jù)一般群體發(fā)病率差得xg和ag根據(jù)親屬發(fā)病率差得xr例1某次調(diào)查先天性房間隔缺損的疾病在一般人群中的發(fā)病率為0.1%

，在該病100個(gè)先證者的家系中，先證者的一級(jí)親屬669人（其中雙親200人，全同胞279人，子女190人）中有22人發(fā)病。求此病的遺傳率。

解：求先證者一級(jí)親屬的發(fā)病率

qr＝22／669＝3.3%

查Falconer表。根據(jù)一般群體發(fā)病率0.1%查得xg為3.090和ag為3.367；根據(jù)親屬發(fā)病率3.3%查得xr為1.838。第三節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一、近交（Inbreeding)和雜交(crossbreeding)1.近交和雜交的類(lèi)別：

多數(shù)動(dòng)植物的繁殖方式是屬于有性繁殖的，但由于產(chǎn)生♀、♂配子的親本來(lái)源和交配方式的不同，其后代遺傳動(dòng)態(tài)也有顯然不同的差異。①.遠(yuǎn)緣雜交(outbreeding)：指沒(méi)有親緣關(guān)系的、兩個(gè)基因型不同的個(gè)體間的交配方式。

②.近交(inbreeding)：親緣關(guān)系相近的個(gè)體間雜交，亦稱(chēng)近親交配。近親交配按親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：◎親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。◎全同胞(full-sib)：同父母的后代；◎半同胞(half-sib)：同父異母或同母異父的后代；③.自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。

由于其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一花朵，因而它是近親交配中最極端的方式。④.回交(backcross，BC)：指雜種后代與其親本之一的再次交配。

例如，A×B→F1×B→BC1（回交一代），BC1×B→BC2（回交二代）…；輪回親本(recurrentparent)：被用來(lái)連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrentparent)：未被用于連續(xù)回交親本。

植物群體或個(gè)體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為：自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1-4％)；

常異花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5-20％)；

異花授粉植物(cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(>20-50％)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。

飼養(yǎng)的動(dòng)物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進(jìn)行近親交配。遺傳育種工作十分強(qiáng)調(diào)自交或近親交配

只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成

從而才能確切地分析和比較親本及雜種后代的遺傳差異

研究性狀遺傳規(guī)律，更有效地開(kāi)展育種工作。

自交或近親交配的后代，特別是異花授粉植物通過(guò)自交產(chǎn)生的后代，一般表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。

1.雜合體通過(guò)自交，使后代基因型趨于純合二、近交及其遺傳效應(yīng)一）自交及其遺傳效應(yīng)①群體中Aa基因型頻率以每代減少前一代1/2的速度而迅速遞減，其極限值為0;②同型交配群體中純合體基因型頻率每代都有增加，增加的個(gè)體中AA，aa頻率各占1/2；③完全同型交配的群體中的基因頻率并沒(méi)有改變。雜合體通過(guò)自交導(dǎo)致后代基因的分離，使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。結(jié)果：2.雜合體自交可導(dǎo)致等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)，從而淘汰有害的個(gè)體、改良群體的遺傳組成

?雜合情況下隱性基因被掩蓋

自交后成對(duì)基因分離和重組

有害的隱性性狀得以表現(xiàn)（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）

淘汰。*如玉米自交后代群體通過(guò)自交會(huì)引起后代的嚴(yán)重衰退。

但通過(guò)自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰

選育優(yōu)良自交系。自花授粉植物長(zhǎng)期自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力。3.雜合體自交可以導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四種純合基因型自交或近親繁殖對(duì)于品種保純和物種的相對(duì)穩(wěn)定性有重要意義。a1a2b1b2長(zhǎng)期自交二）回交的遺傳效應(yīng)：1.經(jīng)過(guò)回交，后代基因型中增加輪回親本的基因組成，逐代減少非輪回親本的基因成分。

非輪回親本（B）輪回親本（A）

×

×

×

×

×

回交核基因代換進(jìn)程

A×B↓1/2B

F1×B↓(1/2)/2+1/2=3/4B

BC1×B(3/4)/2+1/2=7/8B

BC2×B(7/8)/2+1/2=15/16B

BC3×B(15/16)/2+1/2=31/32B

BC4↓↓↓2.

使基因型定向地趨于純合化回交和自交一樣，均能使雜合子的后代基因型逐漸純合化。但兩者有什么區(qū)別？在自交情況下，子代基因型的純合是不定向的，后代將出現(xiàn)多種的組合方式。而在回交條件下，子代基因型的純合是定向的，后代逐漸趨于輪回親本的基因型?；亟唬篈aBb×aaBB(輪回親本)

aaBB最終形成AABBAAbbaaBBaabb四種純合體。自交：AAbb×aaBBF1AaBb↓↓三.近交系數(shù)與親緣系數(shù)及其計(jì)算1.概念

1）近交系數(shù)(coefficientofinbreeding,F或f):

個(gè)體的近交系數(shù)就是結(jié)合的配子間(即產(chǎn)生個(gè)體的雙親的配子)的遺傳相關(guān)系數(shù)。它反應(yīng)了親緣關(guān)系相近程度，用F表示。若某個(gè)體的F大，說(shuō)明其父母親緣關(guān)系近，如雙親隨機(jī)婚配，則雙親的配子間的F=0，說(shuō)明其雙親無(wú)親緣關(guān)系。近交系數(shù)則說(shuō)明個(gè)體本身是由什么程度的近交產(chǎn)生的。2）親緣系數(shù)(血緣系數(shù))R

親緣系數(shù)是個(gè)體間親緣程度的度量。親緣系數(shù)說(shuō)明兩個(gè)個(gè)體間遺傳相關(guān)程度。親緣系數(shù)越大，親緣關(guān)系越近；如果親緣系數(shù)為0，則說(shuō)明個(gè)體間在近期世代內(nèi)沒(méi)有共同祖先。一級(jí)親屬（R=1/2）：雙親與其子女、全同胞二級(jí)親屬（R=1/4）：叔、伯、姑、舅、姨三級(jí)親屬（R=1/8）：表兄妹、堂兄妹近交系數(shù)F=?R(親緣系數(shù))通徑分析法,S.Wright提出并加以發(fā)展1)通徑與通徑鏈

通徑：連接結(jié)果與原因的每一個(gè)箭頭線條.

通徑系數(shù):度量各原因變量對(duì)結(jié)果變量的直接影響的系數(shù).

通徑鏈：由一條或一條以上的通徑所組成的完整的通道稱(chēng)為通徑鏈。它是從“原因”到“結(jié)果”的各條通徑的總稱(chēng)。2.近交系數(shù)和親緣系數(shù)的計(jì)算在隨機(jī)交配群體中個(gè)體世代的每一條通徑的通徑系數(shù)＝1/2。由“原因變量”A、B指向“結(jié)果變量”X、Y的單箭頭分別為4條通徑。連接個(gè)體A、B與個(gè)體X、Y的通徑鏈有兩條,即：由X←A→Y及X←B→Y個(gè)體A、B為“原因變量”

(以

表示)，個(gè)體X、Y為“結(jié)果變量”

(以

表示)。

親緣系數(shù)和近交系數(shù)的計(jì)算

A.個(gè)體X、Y間的親緣系數(shù)的計(jì)算公式由通徑系數(shù)的理論推導(dǎo):RXY=∑()12LL表示沿著某兩個(gè)特定親屬間（X、Y間）的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)，∑表示所有這類(lèi)鏈條之和。RXY=∑()12L例1求XY個(gè)體間的親緣系數(shù):RXY=（1/2）

2

＋（1/2）2

＝2

（1/2）

2=1/2

例2求EF個(gè)體間的親緣系數(shù):連接EF間有兩條通徑鏈條：E←C←A→D→F和E←C←B→D→F。REF=(1/2)4

＋(1/2)4

＝2(1/2)4

＝1/8RXY=∑()12LB.個(gè)體X雙親的近交系數(shù)的計(jì)算公式可根據(jù)通徑原理推導(dǎo),

兩公式所得結(jié)果相同.FX=REF

1/2

REF表示X個(gè)體雙親(E、F)的親緣系數(shù)=FX=REF

1/21/8

1/2

=1/16兩條通徑鏈J←G←C←A→D→H和J←G←C←B→D→HFX=RSD

1/2三雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論

1.雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）的概念

指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。2．雜種優(yōu)勢(shì)以數(shù)值表現(xiàn):雜種優(yōu)勢(shì)涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來(lái)衡量和表明其優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。以某一性狀而言：①．平均優(yōu)勢(shì)：以F1超過(guò)雙親平均數(shù)的%表示。值>0為正向優(yōu)勢(shì)(+)，<0為負(fù)向優(yōu)勢(shì)(–)②.超親優(yōu)勢(shì)：以F1>最優(yōu)親本值的%表示。這種優(yōu)勢(shì)在生產(chǎn)上才有實(shí)際意義。3．雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類(lèi)型：③．適應(yīng)型：雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。以上劃分是相對(duì)的，一般為上述三點(diǎn)的綜合型。

①．營(yíng)養(yǎng)型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②．生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。①多數(shù)時(shí)候，雜種優(yōu)勢(shì)取決于雙親性狀之間的差異程度（即互補(bǔ)程度）。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類(lèi)型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，往往雜交優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。4.雜種優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)說(shuō)明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的重要根源。我國(guó)高梁原產(chǎn)品