人體生理學(xué)課件

緒論一、人體生理學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)和方法（一）人體生理學(xué)研究的對(duì)象和任務(wù)1、研究對(duì)象：人體的各種功能，包括整個(gè)人體及其各部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象和生理作用。研究水準(zhǔn)：（1）整體水準(zhǔn)的研究（2）器官、系統(tǒng)水準(zhǔn)的研究（3）細(xì)胞、分子水準(zhǔn)的研究以對(duì)學(xué)習(xí)記憶的研究為例，可以研究人和動(dòng)物完整個(gè)體的學(xué)習(xí)記憶規(guī)律，腦局部損傷對(duì)學(xué)習(xí)記憶的影響，學(xué)習(xí)過(guò)程中的神經(jīng)細(xì)胞群或單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的電活動(dòng)，某些化學(xué)物質(zhì)的變化等。2、人體生理學(xué)的任務(wù)研究各種生理功能的發(fā)生機(jī)制、條件以及內(nèi)外環(huán)境的各種變化對(duì)生理功能的影響，從而揭示生命活動(dòng)規(guī)律，為促進(jìn)人體健康和促進(jìn)有關(guān)學(xué)科的發(fā)展服務(wù)。（二）人體及動(dòng)物生理學(xué)研究方法1、按研究對(duì)象分（1）人體研究：活體觀(guān)察（無(wú)傷害），屍體研究。（2）動(dòng)物實(shí)驗(yàn)①急性實(shí)驗(yàn)：離體實(shí)驗(yàn)；麻醉動(dòng)物在體實(shí)驗(yàn)。②慢性實(shí)驗(yàn)：用清醒、自由活動(dòng)的動(dòng)物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。2、按研究的手段分（1）去除法（省略法）：器官切除、局部毀損、拮抗劑和阻斷劑、基因敲除等。（2）附加法（刺激法）：器官移植、局部刺激、激動(dòng)劑、轉(zhuǎn)基因等。二、生理學(xué)的門(mén)類(lèi)及與其他學(xué)科的關(guān)係（一）生理學(xué)的門(mén)類(lèi)1、根據(jù)研究對(duì)象分：人體生理學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)、微生物生理學(xué)等。2、根據(jù)研究水準(zhǔn)分：細(xì)胞生理學(xué)、器官生理學(xué)、整體生理學(xué)。3、根據(jù)醫(yī)學(xué)實(shí)踐、生產(chǎn)實(shí)踐等分類(lèi)：運(yùn)動(dòng)生理學(xué)、病理生理學(xué)、航空生理學(xué)等。1、與普通生物學(xué)、解剖學(xué)、組織學(xué)和胚胎學(xué)的關(guān)係（1）生理學(xué)是生物學(xué)的重要分支。（2）生理功能依賴(lài)於特殊的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，每種結(jié)構(gòu)都有其一定的功能意義。（3）各種生理功能是發(fā)展變化的：系統(tǒng)演化、個(gè)體發(fā)育。（二）生理學(xué)與其它學(xué)科的關(guān)係（1）物理學(xué)、化學(xué)的一般規(guī)律也體現(xiàn)在生物機(jī)體內(nèi)，如生物電、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、物質(zhì)代謝。（2）生命現(xiàn)象的量化分析和數(shù)學(xué)表達(dá)。（3）物理學(xué)、化學(xué)技術(shù)在生理學(xué)研究中的應(yīng)用，促進(jìn)了生理學(xué)的發(fā)展。（4）生理學(xué)的研究為物理學(xué)、化學(xué)和數(shù)學(xué)不斷提出新要求。2、與物理學(xué)、化學(xué)、數(shù)學(xué)的關(guān)係（1）生理學(xué)是醫(yī)學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科。（2）醫(yī)學(xué)的需要是生理學(xué)的發(fā)展動(dòng)力。3、與醫(yī)學(xué)的關(guān)係4、與教育學(xué)、心理學(xué)、體育的關(guān)係（1）教育必須符合生理規(guī)律。（2）心理活動(dòng)是神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的重要形式。（3）體育運(yùn)動(dòng)須以生理學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)為指導(dǎo)。（4）教育學(xué)、心理學(xué)、體育運(yùn)動(dòng)與生理健康。三、生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展（一）古代和中世紀(jì)的生理學(xué)知識(shí)描述性、推測(cè)性科學(xué)佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)（二）近代生理學(xué)的發(fā)展向?qū)嶒?yàn)性科學(xué)發(fā)展，器官生理學(xué)佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)。（三）現(xiàn)代生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展1、向微觀(guān)方向發(fā)展：揭示生命活動(dòng)一般規(guī)律。2、整合生理學(xué)：探討機(jī)體各部的關(guān)係，機(jī)體與環(huán)境的關(guān)係。四、生命現(xiàn)象的基本生理特徵及

生理機(jī)能的調(diào)節(jié)（一）生命現(xiàn)象的基本生理特徵1、新陳代謝：物質(zhì)的交換、轉(zhuǎn)化和利用。同化作用、異化作用；物質(zhì)代謝、能量代謝。2、興奮性：對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的特性（或能力）。興奮與抑制都是興奮性的表現(xiàn)。3、適應(yīng)性：機(jī)體針對(duì)環(huán)境變化而發(fā)生相應(yīng)變化的能力。4、生長(zhǎng)、發(fā)育與生殖（二）生理機(jī)能的調(diào)節(jié)1、神經(jīng)調(diào)節(jié)（1）概念：通過(guò)特定的神經(jīng)結(jié)構(gòu)對(duì)人體各種機(jī)能所進(jìn)行的調(diào)節(jié)。（2）基本形式：反射：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)刺激的規(guī)律性反應(yīng)。（3）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：反射弧：感受器、傳入神經(jīng)、中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器。（4）特點(diǎn)作用迅速而精確，但作用部位比較局限，持續(xù)時(shí)間較短。（1）概念：由內(nèi)分泌腺和內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌物通過(guò)體液完成的調(diào)節(jié)。（2）和神經(jīng)調(diào)節(jié)的關(guān)係：神經(jīng)－體液調(diào)節(jié)；相輔相成。（3）特點(diǎn)：作用緩慢而持久，但作用範(fàn)圍廣泛，影響面大，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。2、體液調(diào)節(jié)（1）概念：在內(nèi)、外界環(huán)境變化時(shí)，器官組織不依賴(lài)神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)而產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)的過(guò)程，稱(chēng)為自身調(diào)節(jié)。（2）特點(diǎn)：調(diào)節(jié)範(fàn)圍小，也不十分靈敏。3、自身調(diào)節(jié)（三）穩(wěn)態(tài)1、內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)的概念內(nèi)環(huán)境：細(xì)胞外液。內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)：在各種調(diào)節(jié)機(jī)制的作用下，內(nèi)環(huán)境的組成、溫度、pH、滲透壓等理化性質(zhì)保持相對(duì)穩(wěn)定，稱(chēng)為內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。為各種生命活動(dòng)提供適宜的條件?，F(xiàn)在，穩(wěn)態(tài)泛指各種生理功能在一定範(fàn)圍內(nèi)處?kù)秳?dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)。意義：對(duì)偏態(tài)的自我恢復(fù)，抵抗干擾因素的影響，保持自身穩(wěn)定。2、穩(wěn)態(tài)的概念和意義神經(jīng)肌肉組織

的一般生理神經(jīng)肌肉組織的一般生理，常用神經(jīng)-肌肉標(biāo)本來(lái)研究。刺激神經(jīng)或直接刺激肌肉，均可引起肌肉收縮。第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮和興奮性刺激與反應(yīng)刺激：內(nèi)環(huán)境中各種因素的變化。反應(yīng)：機(jī)體活動(dòng)狀態(tài)的變化。興奮和興奮性興奮性：機(jī)體對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。興奮：在刺激下，機(jī)體活動(dòng)增強(qiáng)的現(xiàn)象。一、神經(jīng)和肌肉屬於可興奮組織（一）可興奮組織能對(duì)刺激發(fā)生快速、可觀(guān)測(cè)的反應(yīng)的組織。神經(jīng)、肌肉是典型的可興奮組織。興奮的指標(biāo)：肌肉收縮？動(dòng)作電位（衝動(dòng)）？（二）刺激神經(jīng)引起肌肉收縮的生理過(guò)程興奮的產(chǎn)生、興奮沿神經(jīng)傳導(dǎo)、興奮由神經(jīng)向肌肉傳遞、肌肉收縮。1、組織的機(jī)能狀態(tài)2、刺激的特徵（1）刺激強(qiáng)度；（2）刺激作用時(shí)間；（3）刺激強(qiáng)度的變化速率。（三）引起興奮的條件閾強(qiáng)度：能引起組織興奮的臨界刺激強(qiáng)度。時(shí)間閾值：能引起組織興奮的臨界刺激時(shí)間?；鶑?qiáng)度：刺激時(shí)間很長(zhǎng)時(shí)、引起興奮的閾強(qiáng)度。時(shí)值：兩倍基強(qiáng)度下的時(shí)間閾值。閾刺激：能引起組織興奮的臨界刺激，是刺激強(qiáng)度和刺激時(shí)間的綜合表現(xiàn)。閾上刺激：大於閾刺激的刺激。閾下刺激：小於閾刺激的刺激。3、衡量興奮性的指標(biāo)強(qiáng)度-時(shí)間曲線(xiàn)組織在受到一次刺激後，無(wú)論是否導(dǎo)致興奮，組織的興奮性均會(huì)發(fā)生改變，從而影響第二次刺激的效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)的方法是：先給以一個(gè)刺激（條件刺激），然後再於一定時(shí)間內(nèi)給以第二個(gè)刺激（測(cè)試刺激），以測(cè)試刺激與閾刺激的比值為指標(biāo)，來(lái)檢驗(yàn)組織興奮性的變化。（四）組織興奮性的變化

絕對(duì)不應(yīng)期：對(duì)任何刺激都不產(chǎn)生反應(yīng)，興奮性為0。持續(xù)時(shí)間約0.3ms。

相對(duì)不應(yīng)期：興奮性低於原有水準(zhǔn)，用較大刺激可引起興奮。持續(xù)時(shí)間約3ms。超常期：興奮性高於原有水準(zhǔn)。約持續(xù)12ms。低常期：興奮性低於原有水準(zhǔn)。約持續(xù)70ms。1、發(fā)生一次興奮後的興奮性變化圖2-2貓隱神經(jīng)在一次興奮後的興奮性變化，絕對(duì)不應(yīng)期未表現(xiàn)出來(lái)。閾下刺激不能引起興奮，但兩個(gè)閾下刺激相繼作用時(shí)，則可能引起一次興奮，這種現(xiàn)象稱(chēng)為時(shí)間總和，說(shuō)明第一個(gè)刺激對(duì)組織的興奮性有一定影響。如果兩個(gè)閾下刺激在相近的兩點(diǎn)同時(shí)作用於組織，也可引起一次興奮，這種現(xiàn)象稱(chēng)為空間總和。時(shí)間總和與空間總和都是閾下總和。2、閾下總和給組織施加一次閾下的直流電刺激，在通電時(shí)和斷電後的短時(shí)間內(nèi)，組織的興奮性也發(fā)生變化，稱(chēng)為電緊張。通電時(shí)陰極部位的組織興奮性增高（陰極電緊張），而陽(yáng)極部位的組織興奮性降低（陽(yáng)極電緊張）；斷電後即刻陽(yáng)極部位的組織興奮性升高（陽(yáng)極後加強(qiáng)），陰極部位的組織興奮性降低（陰極後壓抑）。3、電緊張二、神經(jīng)和肌肉細(xì)胞的跨膜電位（一）生物電現(xiàn)象及其應(yīng)用電魚(yú)與古代的電療。1786-1794年，義大利醫(yī)師Galvani（伽爾伐尼）發(fā)現(xiàn)蛙的神經(jīng)、肌肉可以放電。記錄技術(shù)的進(jìn)步，形成了專(zhuān)門(mén)研究生物電現(xiàn)象的學(xué)科—電生理學(xué)?，F(xiàn)在，生物電已被廣泛應(yīng)用。（二）損傷電位—跨膜電位的表現(xiàn)將電位計(jì)一端置於肌肉的表面，另一端置於損傷部位，測(cè)得損傷部位為負(fù)，完整部位為正的電位。（三）靜息電位-—靜息跨膜電位1、特點(diǎn)：外正內(nèi)負(fù)2、幾個(gè)有關(guān)極化的概念①極化②去極化③反極化④複極化⑤超極化細(xì)胞受刺激後，膜電位發(fā)生的快速而可逆的電位變化，稱(chēng)為動(dòng)作電位。圖2-5（四）動(dòng)作電位三、鋒電位是興奮過(guò)程的必然表現(xiàn)鋒電位：衝動(dòng)的本質(zhì)。後電位：動(dòng)作電位在複極後期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動(dòng)。包括負(fù)後電位和正後電位。為什麼說(shuō)“峰電位是衝動(dòng)的本質(zhì)”？1、峰電位的“全或無(wú)”性質(zhì)：其波形恒定與刺激強(qiáng)度、時(shí)間、性質(zhì)無(wú)關(guān)，但頻率可隨刺激不同而不同。2、可不衰減傳導(dǎo)：保證資訊在遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)後的真實(shí)性。3、有絕對(duì)不應(yīng)期：保證它所傳遞的資訊不受干擾。後電位體現(xiàn)的是興奮性的恢復(fù)過(guò)程。因此，峰電位是衝動(dòng)的本質(zhì)，實(shí)際應(yīng)用中，常把峰電位和動(dòng)作電位作為同義詞使用。第二節(jié)細(xì)胞的跨膜物質(zhì)運(yùn)輸

和信號(hào)傳遞功能上述的生物電現(xiàn)象，是以細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和信號(hào)傳遞為基礎(chǔ)的。一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型二、細(xì)胞膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能

（一）被動(dòng)運(yùn)輸—擴(kuò)散：不消耗能量。（1）單純擴(kuò)散：一些脂溶性物質(zhì)，如CO2、O2、醇、脂肪酸，可溶解於膜脂質(zhì)而擴(kuò)散。（2）易化擴(kuò)散：一些親水性物質(zhì)（葡萄糖、氨基酸等）和離子（K+、Na+、Ca2+等）不能透過(guò)細(xì)胞膜，但可借助膜上特殊蛋白質(zhì)的作用而擴(kuò)散。包括載體介導(dǎo)的異化擴(kuò)散和通道介導(dǎo)的異化擴(kuò)散。（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)—逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，消耗能量細(xì)胞膜通過(guò)本身耗能過(guò)程將物質(zhì)由低濃度的一側(cè)運(yùn)送到高濃度的一側(cè)，即逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)。圖2-10（三）入胞與出胞作用三、跨膜信號(hào)傳遞（一）由本身帶有離子通道的受體蛋白質(zhì)完成跨膜信號(hào)傳遞1、由化學(xué)門(mén)控通道完成的跨膜信號(hào)傳遞化學(xué)門(mén)控通道受神經(jīng)末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)的控制。如N型乙醯膽鹼受體的通道由

1、

2、、、五個(gè)亞單位組成梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)，其中1、

2與ACh具有較高的異性結(jié)合能力。電壓門(mén)控通道受膜電位水準(zhǔn)的影響。當(dāng)膜去極化達(dá)一定水準(zhǔn)時(shí)，通道分子的構(gòu)象發(fā)生變化而打開(kāi)。目前已發(fā)現(xiàn)至少有3種Na+通道、5種K+通道、3種Ca2+通道。如Na+通道由一個(gè)品質(zhì)大的亞單位、兩個(gè)較小的1、2亞單位組成，其中亞單位包括4個(gè)結(jié)構(gòu)類(lèi)似的結(jié)構(gòu)域，在膜中以螺旋形式存在，包繞成一個(gè)通道樣結(jié)構(gòu)。2、由電壓門(mén)控通道完成的跨膜信號(hào)傳遞（二）與G蛋白偶聯(lián)介導(dǎo)的信號(hào)傳遞外界化學(xué)因數(shù)與受體結(jié)合（1）啟動(dòng)與其耦聯(lián)的G蛋白（GTP結(jié)合蛋白）（2）G蛋白的

-亞單位與其他兩種亞單位分離，並結(jié)合GTP作用於效應(yīng)器酶（如腺苷酸環(huán)化酶）。（3）第二信使（如cAMP）含量增加併發(fā)揮作用。（三）原癌基因作為第三信號(hào)參

與跨膜信號(hào)傳遞第二信使啟動(dòng)一類(lèi)核蛋白（稱(chēng)之為第三信使，即刻早期基因，屬於原癌基因家族）核蛋白與靶基因的特異序列結(jié)合，激發(fā)一些基因表達(dá)，生成特異性蛋白質(zhì)而發(fā)揮作用。第三節(jié)神經(jīng)衝動(dòng)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)神經(jīng)衝動(dòng)的本質(zhì)：可沿著細(xì)胞膜長(zhǎng)距離傳播的電位變化（動(dòng)作電位）。一、靜息電位與動(dòng)作電位形成的離子基礎(chǔ)1、靜細(xì)電位及其機(jī)制（1）概念：細(xì)胞在安靜狀態(tài)下存在於細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。（2）形成機(jī)制：①細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性；②生電泵的作用。（3）大小和性質(zhì)：K+的平衡電位，約-80mV~-90mV。（1）概念：細(xì)胞受到一個(gè)閾上刺激後，膜電位發(fā)生一次迅速變化，即動(dòng)作電位。（2）動(dòng)作電位的構(gòu)成峰電位：上升相（去極化、反極化）、下降相後電位：負(fù)後電位、正後電位（3）形成機(jī)制：離子通透性的迅速改變峰電位去極相：Na+離子內(nèi)流峰電位複極相：K+離子外流負(fù)後電位：細(xì)胞膜外K+離子排斥K+離子外流正後電位：Na+-K+泵作用，泵出3Na+，帶進(jìn)2K+。2、動(dòng)作電位及其機(jī)制二、神經(jīng)衝動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）刺激的極性法則與電緊張電位（二）細(xì)胞膜局部去極化達(dá)到閾電位水準(zhǔn)時(shí)即產(chǎn)生動(dòng)作電位閾電位：能引起鈉通透性驟然增加的臨界膜電位。（三）動(dòng)作電位可沿著細(xì)胞膜傳導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞（或神經(jīng)纖維）興奮後產(chǎn)生的動(dòng)作電位，稱(chēng)為神經(jīng)衝動(dòng)。在神經(jīng)細(xì)胞（或神經(jīng)纖維）的某一部位產(chǎn)生的動(dòng)作電位沿著細(xì)胞膜傳播到同一細(xì)胞的其他部位，稱(chēng)為神經(jīng)衝動(dòng)的傳導(dǎo)，簡(jiǎn)稱(chēng)神經(jīng)傳導(dǎo)。1、神經(jīng)衝動(dòng)傳導(dǎo)的原理局部電流學(xué)說(shuō)細(xì)胞膜正常部位呈“外正內(nèi)負(fù)”的極化狀態(tài)，而產(chǎn)生了動(dòng)作電位的部位是“外負(fù)內(nèi)正”的反極化狀態(tài)。因此，反極化部位與鄰近正常部位之間形成局部電流，該電流使鄰近細(xì)胞膜去極化，當(dāng)去極化達(dá)閾電位水準(zhǔn)時(shí)，鄰近細(xì)胞膜也產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位。所以，衝動(dòng)的傳導(dǎo)實(shí)際上是細(xì)胞膜依次產(chǎn)生動(dòng)作電位的結(jié)果。有髓神經(jīng)纖維的髓鞘電阻很高，離子不易透過(guò)，因此不易興奮。但郎飛氏結(jié)處缺乏髓鞘，電阻較低，容易產(chǎn)生動(dòng)作電位。所以，神經(jīng)衝動(dòng)在有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是從一個(gè)郎飛氏結(jié)到鄰近郎飛氏結(jié)的跳躍式傳導(dǎo)。有髓神經(jīng)纖維的跳躍式傳導(dǎo)2、神經(jīng)傳導(dǎo)的特點(diǎn)（1）生理完整性（2）雙向傳導(dǎo)（3）非遞減性（4）絕緣性（5）相對(duì)不疲勞性三、神經(jīng)幹複合動(dòng)作電位神經(jīng)幹複合電位是許多神經(jīng)纖維的生物電變化的總和。不同神經(jīng)纖維的興奮性和傳導(dǎo)速度不同，一般來(lái)說(shuō)，直徑大的纖維興奮性高、傳導(dǎo)快；有髓纖維比無(wú)髓纖維傳導(dǎo)速度快。哺乳動(dòng)物神經(jīng)的一個(gè)複合動(dòng)作電位

雙向動(dòng)作電位和單相動(dòng)作電位

第四節(jié)興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞一、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)和機(jī)能特徵（一）神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)突觸前膜：前膜內(nèi)側(cè)有突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)（乙醯膽鹼）。突觸後膜（終板膜）：上有受體和膽鹼酯酶。突觸間隙：約50nm。圖2-19（二）神經(jīng)-肌肉接頭傳遞興奮的特徵單向傳遞突觸延擱易疲勞性易受局部環(huán)境因素的影響二、衝動(dòng)在神經(jīng)-肌肉接頭處的傳遞過(guò)程（一）興奮-分泌偶聯(lián)：神經(jīng)末梢興奮，引起突觸前膜分泌（釋放）乙醯膽鹼（遞質(zhì)）（二）乙醯膽鹼與終板膜上的受體結(jié)合（三）終板電位的產(chǎn)生：終板電位是一種局部去極化電位，無(wú)不應(yīng)期，有總和現(xiàn)象。（四）肌細(xì)胞動(dòng)作電位的產(chǎn)生（五）乙醯膽鹼的滅活圖2-21第五節(jié)肌肉收縮肌肉組織包括骨骼肌、心肌和平滑肌，本節(jié)講的是骨骼肌的收縮骨骼肌的收縮受意識(shí)支配，故又稱(chēng)為隨意肌。一、骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)肌纖維長(zhǎng)圓柱形，平均長(zhǎng)度3-40mm，核卵圓形，多個(gè)（有的可達(dá)幾百個(gè)），位於細(xì)胞周邊，細(xì)胞內(nèi)由許多肌原纖維，每一根肌原纖維上有明暗交替排列的橫紋，分別稱(chēng)為明帶和暗帶。一條肌纖維內(nèi)的肌原纖維的明帶和暗帶排列在同一平面上，所以骨骼肌纖維也表現(xiàn)出明暗相間的橫紋，故骨骼肌又稱(chēng)為橫紋肌。肌纖維超微結(jié)構(gòu)示意圖圖2-24二、興奮-收縮偶聯(lián)1、肌細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位傳到橫管膜1、橫管膜的電變化使終池內(nèi)的Ca2+釋放入肌漿。3、Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，肌鈣蛋白構(gòu)象改變，進(jìn)而使原肌球蛋白構(gòu)象改變，露出肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。4、橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，並水解ATP釋放能量。5、橫橋擺動(dòng)，牽動(dòng)肌動(dòng)蛋白滑行。肌絲的滑行三、骨骼肌收縮的不同外在表現(xiàn)

（一）肌肉收縮的基本形式

1.等長(zhǎng)收縮：張力變化而長(zhǎng)度不變

2.等張收縮：長(zhǎng)度變化而張力不變（二）單收縮和強(qiáng)直收縮圖2-27（三）前負(fù)荷和後負(fù)荷1、前負(fù)荷：肌肉在收縮前就遇到的負(fù)荷。前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響最適前負(fù)荷（最適初長(zhǎng)度）2、後負(fù)荷：肌肉收縮後才遇到的負(fù)荷。3、負(fù)荷與收縮速度的關(guān)係4、在具有最適負(fù)荷和最適收縮速度時(shí)，可獲得最大的肌肉收縮功率。

前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響

中樞神經(jīng)系統(tǒng)第一節(jié)總論一、概述（一）神經(jīng)系統(tǒng)的意義：調(diào)節(jié)。1、使機(jī)體各器官系統(tǒng)的功能相互協(xié)調(diào)；2、使機(jī)體與外界環(huán)境相適應(yīng)。（二）神經(jīng)系統(tǒng)的演化神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)能力與其複雜程度有關(guān)。1、從無(wú)到有2、從分散到集中3、從簡(jiǎn)單到複雜4、端化（腦化、皮層化）（三）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分部及整合作用1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的構(gòu)成（1）腦：大腦、間腦、腦幹（中腦、腦橋、延髓）、小腦。（2）脊髓（1）感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)功能（2）傳導(dǎo)和整合作用（3）節(jié)段性（部分）和整體性的統(tǒng)一（4）興奮和抑制的統(tǒng)一（5）高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)依賴(lài)於大腦皮質(zhì)2、各部的功能及其特點(diǎn)圖3-1二、神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律（一）神經(jīng)元1、基本結(jié)構(gòu):（1）胞體（2）突起：樹(shù)突、軸突2、神經(jīng)元的分類(lèi)（1）按功能分：感覺(jué)神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、中間神經(jīng)元。（2）按產(chǎn)生的效應(yīng)分：興奮性神經(jīng)元、抑制性神經(jīng)元。（3）按釋放的遞質(zhì)分：膽鹼能神經(jīng)元、腎上腺素能神經(jīng)元、多巴胺能神經(jīng)元等。圖3-2（二）突觸1、突觸的結(jié)構(gòu)突觸前膜：突觸小泡突觸後膜：受體突觸間隙：20-30nm。2、突觸的分類(lèi)（1）根據(jù)突觸接觸的部位分軸突-樹(shù)突突觸軸突-胞體突觸軸突-軸突突觸圖3-3（2）根據(jù)突觸前神經(jīng)對(duì)突觸後神經(jīng)元的影響分興奮性突觸抑制性突觸（3）根據(jù)突觸的結(jié)合形式分包圍式突觸依傍式突觸3、突觸的傳遞過(guò)程與原理（1）遞質(zhì)的釋放（興奮—分泌偶聯(lián)）：突觸前膜去極化—Ca離子內(nèi)流入突觸小體—突觸小泡與前膜融合、釋放遞質(zhì)到突觸間隙（2）遞質(zhì)—受體複合物的形成（3）突觸後電位的發(fā)生：突出後膜離子通透性變化，引起後膜去極化或超級(jí)化，產(chǎn)生電位變化：突觸後電位。（4）遞質(zhì)作用的終止①遞質(zhì)的滅活，即遞質(zhì)被有關(guān)的酶破壞②遞質(zhì)被突觸前膜或突觸後膜的重?cái)z取興奮性突觸後電位的產(chǎn)生

突觸前軸突末梢的AP—Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位—突觸小泡釋放興奮性遞質(zhì)—遞質(zhì)與突觸後膜受體結(jié)合—突觸後膜離子通道開(kāi)放—Na+（主）、Cl-、K+通透性↑—Na+內(nèi)流、K+外流—膜電位降低，局部去極化—興奮性突觸後電位（EPSP）。抑制性突觸後電位

突觸前軸突末梢的AP—Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位—突觸小泡釋放抑制性遞質(zhì)—遞質(zhì)與突觸後膜受體結(jié)合—突觸後膜離子通道開(kāi)放—Cl-

（主）、K+通透性↑—膜電位增大，局部超極化—抑制性突觸後電位（IPSP）。（三）中樞遞質(zhì)1、神經(jīng)遞質(zhì)的概念：參與突觸傳遞的化學(xué)物質(zhì)。確定神經(jīng)遞質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn):突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有合成神經(jīng)遞質(zhì)的前體及酶系統(tǒng)。遞質(zhì)貯存於突觸小泡，衝動(dòng)到達(dá)時(shí)能釋放入突觸間隙。能與突觸後膜受體結(jié)合，發(fā)揮特定的生理作用。存在能使該遞質(zhì)失活的酶或其他環(huán)節(jié)（如重?cái)z?。?。用遞質(zhì)擬似劑或受體阻斷劑能加強(qiáng)或阻斷遞質(zhì)的作用。2、神經(jīng)遞質(zhì)的種類(lèi)（1）按化學(xué)結(jié)構(gòu)分膽鹼類(lèi)：乙醯膽鹼單胺類(lèi)：多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素、5-羥色胺氨基酸類(lèi)：谷氨酸、門(mén)冬氨酸、甘氨酸、GABA其他:前列腺素、P物質(zhì)、組織胺等。（2）按效應(yīng)分興奮性遞質(zhì)：谷氨酸、門(mén)冬氨酸、乙醯膽鹼抑制性遞質(zhì)：甘氨酸、GABA3、遞質(zhì)的共存一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可存在兩種以上遞質(zhì)，共存的遞質(zhì)可同時(shí)釋放，共同完成細(xì)胞間的通訊調(diào)節(jié)。由突觸前膜釋放，但沒(méi)有直接的資訊傳遞作用，而是對(duì)遞質(zhì)釋放和後膜對(duì)遞質(zhì)的反應(yīng)發(fā)揮調(diào)節(jié)的一類(lèi)物質(zhì)。4、神經(jīng)調(diào)質(zhì)

5、受體學(xué)說(shuō)（1）概念和特點(diǎn)受體是細(xì)胞膜中的蛋白質(zhì)，能與遞質(zhì)結(jié)合而產(chǎn)生生理效應(yīng)。受體與配體（遞質(zhì)）的結(jié)合具有特異性、飽和性和可逆性。（2）受體激動(dòng)劑和受體阻斷劑（3）突觸前受體存在於突觸前膜，可調(diào)節(jié)突觸前膜神經(jīng)元的遞質(zhì)釋放。（1）膽鹼能受體（2）腎上腺素能受體（3）其他6、幾種主要受體的分佈、效應(yīng)及其阻斷劑（四）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞1、膠質(zhì)細(xì)胞的形態(tài)特點(diǎn)和種類(lèi)圖3-42、膠質(zhì)細(xì)胞的功能支持作用隔離及絕緣作用攝取化學(xué)物質(zhì)分泌功能修復(fù)及再生作用對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的作用營(yíng)養(yǎng)功能

圖3-5三、反射活動(dòng)

（一)

反射：機(jī)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激所發(fā)生的規(guī)律性反應(yīng)。（二）反射?。ㄈ┓瓷涞姆诸?lèi)1、按形成特點(diǎn)分：條件反射、非條件反射2、按感受器作用特點(diǎn)分：外感受性反射、內(nèi)感受性反射（內(nèi)臟感受性反射、本體感受性反射）3、按效應(yīng)器作用特點(diǎn)分：軀體反射、內(nèi)臟反射4、按生物學(xué)意義分：防禦性反射、保護(hù)性反射、食物反射、性反射、朝向反射等。（四）中樞神經(jīng)元的聯(lián)繫方式1、輻散2、聚合3、連鎖狀與環(huán)狀聯(lián)繫圖3-6圖3-7連鎖狀與環(huán)狀聯(lián)繫圖3-8（五）反射活動(dòng)的基本特徵1、中樞興奮過(guò)程的特徵（1）單向傳遞（2）中樞延擱（3）總和（時(shí)間總和和空間總和）（4）對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性（5）後放：刺激停止後，傳出神經(jīng)仍可發(fā)放衝動(dòng)，使反射活動(dòng)持續(xù)一段時(shí)間。原因可能有：①中樞神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)繫；②效應(yīng)器反應(yīng)時(shí)，刺激效應(yīng)器本身的感受器，其興奮再傳入中樞。

2、抑制過(guò)程的特徵（1）突觸後抑制①傳入側(cè)支性抑制：感覺(jué)纖維興奮某一中樞神經(jīng)元的同時(shí)，又發(fā)出側(cè)枝經(jīng)抑制性中間神經(jīng)元，抑制功能上相拮抗的其他神經(jīng)元。②回返性抑制：一神經(jīng)元興奮時(shí)，軸突發(fā)出側(cè)枝經(jīng)抑制性中間神經(jīng)元，返回來(lái)抑制原來(lái)發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元或同一功能的其他神經(jīng)元。潤(rùn)紹細(xì)胞側(cè)支性抑制圖3-9回返性抑制圖3-10（2）突觸前抑制

其形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)是軸突—軸突突觸（六）反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)1、誘導(dǎo)一個(gè)中樞的興奮過(guò)程可引起其他中樞的抑制，或者一個(gè)中樞的抑制過(guò)程可引起其他中樞的興奮，這種中樞間的相互作用稱(chēng)為誘導(dǎo)，前者稱(chēng)為負(fù)誘導(dǎo)，後者稱(chēng)為正誘導(dǎo)。交互抑制是負(fù)誘導(dǎo)的一種。某一中樞的興奮或抑制通過(guò)突觸聯(lián)繫擴(kuò)布到其他中樞的過(guò)程，稱(chēng)為擴(kuò)散。2、擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突是反射活動(dòng)的最後公路，其最終表現(xiàn)為興奮還是抑制，以及表現(xiàn)程度取決於不同來(lái)源的衝動(dòng)相互作用的結(jié)果。

3、最後公路原則某一興奮程度較高的中樞，對(duì)於其他興奮程度較低的中樞在反射活動(dòng)上佔(zhàn)有優(yōu)勢(shì)，例如，在排便反射中樞興奮高漲時(shí)，再刺激後肢皮膚，也引起排便反射而不發(fā)生屈腿反射。4、優(yōu)勢(shì)原則回饋一詞是從自動(dòng)控制理論中引用來(lái)的。從控制論的角度看，人體好比一個(gè)精密的自動(dòng)控制系統(tǒng)。自動(dòng)控制系統(tǒng)由接收、控制、受控和檢測(cè)等裝置構(gòu)成閉合回路。輸出資訊被監(jiān)測(cè)裝置檢測(cè)後，發(fā)出回饋資訊輸送回控制裝置；控制裝置對(duì)回饋資訊和輸入資訊進(jìn)行比較，調(diào)整自身的活動(dòng)狀態(tài)，從而使受控裝置的功能狀態(tài)得到精確的調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)方式稱(chēng)為回饋調(diào)節(jié)。如果回饋資訊使輸出進(jìn)一步增強(qiáng)，稱(chēng)為正回饋；如果回饋資訊使輸出減弱則稱(chēng)為負(fù)回饋。5、回饋經(jīng)驗(yàn)（學(xué)習(xí)）可使一些反射中樞的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生可塑性變化，使被擾亂的反射獲得新的協(xié)調(diào)關(guān)係，這一過(guò)程依賴(lài)於大腦皮質(zhì)的存在。舉例：神經(jīng)交叉對(duì)接實(shí)驗(yàn)。6、大腦皮層的協(xié)調(diào)作用第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)機(jī)能的調(diào)節(jié)一、中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1、脊髓反射與運(yùn)動(dòng)單位脊髓是完成軀體運(yùn)動(dòng)最基本的反射中樞

（二）腦幹對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

1.腦幹網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)①抑制肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱(chēng)為抑制區(qū)。②加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域，稱(chēng)為易化區(qū)。圖3-15

2.去大腦僵直在動(dòng)物中腦上下丘之間切斷腦幹，動(dòng)物出現(xiàn)伸肌過(guò)度緊張現(xiàn)象，表現(xiàn)為四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬，稱(chēng)為去大腦僵直。圖3-16

圖3-17

（三）姿勢(shì)反射1.姿勢(shì)反射的概念2.姿勢(shì)反射的類(lèi)型：狀態(tài)反射，翻正反射（四）大腦皮質(zhì)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)：大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)圖3-18特徵①交叉支配：（上面部肌受雙側(cè)皮層支配）②倒置分佈：（頭面部是正立的）③區(qū)域大小與精細(xì)程度呈正比④功能定位精確圖3-191.錐體系及其功能

（執(zhí)行隨意運(yùn)動(dòng)指令）2.錐體外系及其功能

（協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)）圖3-20圖3-21

錐體系與錐體外系功能特點(diǎn)錐體系錐體外系對(duì)側(cè)支配雙側(cè)支配有單突觸聯(lián)繫都是多突觸聯(lián)繫對(duì)皮層無(wú)回饋環(huán)路對(duì)皮層有回饋環(huán)路加強(qiáng)肌緊張調(diào)節(jié)肌緊張執(zhí)行隨意運(yùn)動(dòng)指令協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)

上、下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻痹的區(qū)別類(lèi)型上神經(jīng)元麻痹下神經(jīng)元麻痹麻痹特點(diǎn)硬癱（痙攣性癱、中樞性癱）軟癱（萎縮性癱、周?chē)园c）損害部位皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)或錐體束脊髓前角運(yùn)動(dòng)N元或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)麻痹範(fàn)圍較廣泛較局限肌緊張張力過(guò)強(qiáng)、痙攣張力減退、鬆弛腱反射增強(qiáng)減弱或消失病理反射巴彬斯基征陽(yáng)性巴彬斯基征陰性肌萎縮不明顯明顯（五）基底神經(jīng)節(jié)對(duì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)基底神經(jīng)節(jié)是指位於大腦皮層之下，緊靠丘腦背外側(cè)的一些神經(jīng)核團(tuán)，包括尾狀核、殼核和蒼白球。圖3-22基底神經(jīng)節(jié)的功能基底神經(jīng)節(jié)有重要的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能，與控制肌緊張、穩(wěn)定隨意運(yùn)動(dòng)、處理本體感覺(jué)的傳入資訊等有關(guān)?；咨窠?jīng)節(jié)記憶體在紋狀體—黑質(zhì)—紋狀體環(huán)路，正常時(shí)該環(huán)路對(duì)肌緊張的控制和隨意運(yùn)動(dòng)的穩(wěn)定起著重要的作用?；咨窠?jīng)節(jié)病變的臨床表現(xiàn)肌緊張?jiān)鰪?qiáng)而運(yùn)動(dòng)過(guò)少綜合癥主要表現(xiàn)：全身肌緊張?jiān)龈摺⒓∪饨┯?、隨意運(yùn)動(dòng)過(guò)少、動(dòng)作緩慢、面部表情呆板。如震顫麻痹（帕金森氏?。?。靜止性震顫是本病的重要特徵，震顫多見(jiàn)於上肢，尤其是手部，靜止時(shí)出現(xiàn)，情緒激動(dòng)時(shí)增強(qiáng)，隨意運(yùn)動(dòng)時(shí)減少，入睡後停止。病變部位：在黑質(zhì)，腦內(nèi)多巴胺含量明顯降低。治療：給予左旋多巴或阻斷乙醯膽鹼的藥物（如阿托品等），可緩解上述癥狀。肌緊張過(guò)低而運(yùn)動(dòng)過(guò)多綜合征主要表現(xiàn):肌緊張減低，頭部和上肢不自主的舞蹈樣動(dòng)作。如舞蹈病和手足徐動(dòng)癥等。病理改變:紋狀體病變，腦內(nèi)多巴胺含量正常。治療方案:用耗竭多巴胺遞質(zhì)的藥物(如利血平)，可緩解其癥狀。（六）小腦對(duì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)圖3-23

1.古小腦（絨球小結(jié)葉）

反射:前庭器官→前庭核→古小腦→前庭核→脊髓運(yùn)動(dòng)N元→肌肉。功能:參與維持身體平衡，協(xié)調(diào)肌群活動(dòng)。小腦的功能分區(qū)示意圖圖3-242.舊小腦(小腦前葉及後葉的中間帶)功能:調(diào)節(jié)抗重力肌群的活動(dòng)，提供站立和運(yùn)動(dòng)時(shí)維持平衡的肌張力強(qiáng)度。臨床:小腦後葉損傷出現(xiàn)小腦性共濟(jì)失調(diào)癥狀（意向性震顫、指鼻不準(zhǔn)等）。

3.新小腦（皮層小腦、後葉的外側(cè)部）功能：接受大腦皮層的傳入衝動(dòng)，配合大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)實(shí)現(xiàn)對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行即時(shí)的調(diào)節(jié)和控制。

二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)圖3-25（一）自主神經(jīng)系統(tǒng)概述自主神經(jīng)系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)特徵圖3-26交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)分佈的區(qū)別交感神經(jīng)副交感神經(jīng)中樞部位T1～L3灰質(zhì)側(cè)角腦幹、骶中間外側(cè)核神經(jīng)節(jié)位置椎旁神經(jīng)節(jié)、錐前神經(jīng)節(jié)器官內(nèi)神經(jīng)節(jié)、器官旁神經(jīng)節(jié)神經(jīng)纖維長(zhǎng)度節(jié)後纖維>節(jié)前纖維節(jié)前纖維>節(jié)後纖維支配範(fàn)圍廣泛局限釋放的遞質(zhì)節(jié)前纖維釋放Ach。節(jié)後纖維大部分釋放NE，少部分釋放Ach節(jié)前、節(jié)後纖維皆為ACh圖3-27圖3-28交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)的功能特點(diǎn)1.同一效應(yīng)器多數(shù)內(nèi)臟器官為雙重支配個(gè)別例外：如汗腺、腎上腺髓質(zhì)、皮膚和肌肉的血管平滑肌只接受交感神經(jīng)支配。2.二者作用相互拮抗個(gè)別例外：如對(duì)唾液腺，二者均促進(jìn)其分泌，3.二者的緊張性作用在不同狀態(tài)下不同劇烈活動(dòng)時(shí)：交感神經(jīng)活動(dòng)佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)，安靜狀態(tài)下：副交感神經(jīng)活動(dòng)就佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)。

二者對(duì)整體生理功能的調(diào)節(jié)特點(diǎn)交感神經(jīng)系統(tǒng)的作用範(fàn)圍較廣泛，其作用是使機(jī)體迅速適應(yīng)環(huán)境的急劇變化。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，常伴有腎上腺素分泌增多，故稱(chēng)這一活動(dòng)系統(tǒng)為交感—腎上腺素系統(tǒng)。副交感神經(jīng)系統(tǒng)的作用範(fàn)圍較小，其作用是促進(jìn)消化吸收、積蓄能量及加強(qiáng)排泄和生殖功能。

迷走神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，常伴有胰島素分泌增多，所以稱(chēng)這一活動(dòng)系統(tǒng)為迷走—胰島素系統(tǒng)。──────────────────────────────分膽鹼能受體

腎上腺素能受體類(lèi)ＭＮ（Ｎ1、Ｎ2）α（α1、α2）β（β1、β2）──────────────────────────────副交感節(jié)後Ｎ1:N節(jié)內(nèi)α1:交感節(jié)後β1:心臟分纖維效應(yīng)器突觸後膜效應(yīng)器傳導(dǎo)系統(tǒng)交感節(jié)後的Ｎ2:N-Mα2:突觸前膜β2:平滑肌布膽鹼能纖維接頭後膜效應(yīng)器──────────────────────────────心跳↓骨骼肌收縮以興奮為主以抑制為主逼尿肌收縮節(jié)後N元興奮(小腸平滑肌舒張)(心臟興奮)作支氣管平滑肌縮消化腺汗腺分泌用瞳孔括約肌收縮骨骼肌血管舒張──────────────────────────────阻阿托品箭毒(N2)酚妥拉明(α1α2)心得安(β1β2)

斷六烴季胺(N1)育亨賓(α2)氨醯心安(β1)

劑丁氧胺(β2)──────────────────────────────────（二）自主神經(jīng)系統(tǒng)的興奮傳遞自主神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能器官系統(tǒng)交感神經(jīng)副交感神經(jīng)迴圈心跳加強(qiáng)、加快；血壓升高心跳減弱、減慢；血壓降低呼吸支氣管平滑肌舒張支氣管平滑肌收縮，分泌粘液消化分泌粘稠唾液；抑制胃腸運(yùn)動(dòng)；抑制膽囊收縮，促進(jìn)括約肌收縮。分泌稀薄唾液；促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng)；促進(jìn)膽囊收縮，使括約肌舒張。泌尿逼尿肌舒張，括約肌收縮逼尿肌收縮，括約肌舒張生殖懷孕子宮收縮，未孕子宮舒張眼瞳孔擴(kuò)大，睫狀肌鬆弛瞳孔縮小，睫狀肌收縮；淚腺分泌皮膚豎毛肌收縮，汗腺分泌代謝促進(jìn)糖元分解，促進(jìn)腎上腺髓質(zhì)分泌促進(jìn)胰島素分泌（三）中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)1.脊髓對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)脊髓是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的初級(jí)中樞2.低位腦幹對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)腦幹是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的基本中樞延髓有基本生命中樞之稱(chēng)3.小腦對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)

4.邊緣系統(tǒng)對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)（1）邊緣系統(tǒng)包括邊緣前腦（胼胼胝體回、海馬、穹隆、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、島葉、顳極、眶回等）和邊緣中腦（中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部及外側(cè)部、腳間核等）。邊緣系統(tǒng)與自主性神經(jīng)系統(tǒng)的功能密切相關(guān)。圖3-29（2）下丘腦對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)①對(duì)體溫的調(diào)節(jié)②對(duì)水準(zhǔn)衡的調(diào)節(jié)③對(duì)腺垂體功能的調(diào)節(jié)④對(duì)攝食活動(dòng)的調(diào)節(jié)⑤對(duì)生物節(jié)律的調(diào)節(jié)生物節(jié)律指機(jī)體內(nèi)的各種變化按一定時(shí)間順序發(fā)生變化的節(jié)律。下丘腦的視交叉上核可能是日節(jié)律週期的控制中心。⑥對(duì)行為和情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)行為和情緒反應(yīng)與自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)是分不開(kāi)的。情緒反應(yīng)增強(qiáng)時(shí)主要表現(xiàn)血壓升高，心率加快、出汗等交感神經(jīng)反應(yīng)亢進(jìn)的現(xiàn)象。下丘腦近中線(xiàn)兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)為防禦反應(yīng)區(qū)，電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)，動(dòng)物出現(xiàn)廝打攻擊行為；刺激下丘腦背側(cè)區(qū)，出現(xiàn)逃避行為。

(四)大腦皮層對(duì)內(nèi)髒活動(dòng)的調(diào)節(jié)大腦皮層是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的最高級(jí)中樞。電刺激新皮層除引起軀體運(yùn)動(dòng)反應(yīng)外，還能引起內(nèi)臟活動(dòng)的變化。例如：刺激皮層內(nèi)側(cè)4區(qū)一定區(qū)域，會(huì)產(chǎn)生直腸與膀胱運(yùn)動(dòng)的變化；刺激皮層外側(cè)一定區(qū)域，會(huì)引起呼吸、血管運(yùn)動(dòng)的變化；刺激6區(qū)一定區(qū)域，會(huì)出現(xiàn)豎毛、出汗、上下肢血管的舒縮反應(yīng)等。第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的

感覺(jué)功能

一、概述

內(nèi)外環(huán)境的各種變化感受器換能作用神經(jīng)衝動(dòng)傳導(dǎo)路大腦皮層分析綜合產(chǎn)生主觀(guān)感覺(jué)感覺(jué)是人腦對(duì)客觀(guān)事物的主觀(guān)反映。

感覺(jué)產(chǎn)生過(guò)程:（一）感覺(jué)器的分類(lèi)1、按感受器的分佈和刺激來(lái)源分：內(nèi)感受器、外感受器2、按刺激物的性質(zhì)分：物理感受器、化學(xué)感受器3、按產(chǎn)生的主觀(guān)感覺(jué)分：痛覺(jué)感受器、味覺(jué)感受器、視覺(jué)感受器、聽(tīng)覺(jué)感受器等（二）感受器的一般生理特性1.適宜刺激2.感受器的閾值3.感受器電位4.感覺(jué)的編碼5.感受器的適應(yīng)二、感覺(jué)傳入途徑（一）外周感覺(jué)神經(jīng)（二）脊髓的感覺(jué)傳入通路（三）頭面部的感覺(jué)傳導(dǎo)途徑

淺感覺(jué)傳入通路圖3-31(四)感覺(jué)投射系統(tǒng)1.特異性投射系統(tǒng)由丘腦(第一、二類(lèi)細(xì)胞群)沿特定的途徑點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射至皮層特定感覺(jué)代表區(qū)的N纖維。2.非特異性投射系統(tǒng)由丘腦(第三類(lèi)細(xì)胞群)彌散地投射到皮層廣泛區(qū)域的N纖維。圖3-32兩種感覺(jué)投射系統(tǒng)的比較特異性投射系統(tǒng)非特異性投射系統(tǒng)組成①傳入丘腦前沿特定途徑②經(jīng)丘腦第一、二類(lèi)細(xì)胞群③丘腦-皮層的點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射纖維①傳入丘腦前經(jīng)腦幹網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)多次換N元②經(jīng)丘腦第三類(lèi)細(xì)胞群③丘腦-皮層的彌散投射纖維④網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)有上行激動(dòng)系統(tǒng)功能①引起特定的感覺(jué)②激發(fā)皮層發(fā)出神經(jīng)衝動(dòng)①不引起特定的感覺(jué)②維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)(上行激醒作用)特點(diǎn)①三次更換N元②投射區(qū)窄小(點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)係)③功能依賴(lài)於非特異性投射系統(tǒng)的上行激醒作用①多次更N換元②投射區(qū)廣泛(點(diǎn)對(duì)點(diǎn)關(guān)係)③易受藥物影響（巴比妥類(lèi)催眠藥物的作用原理）圖3-33上行激動(dòng)系統(tǒng):指腦幹網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)向丘腦的上傳的系統(tǒng)。(五)丘腦的感覺(jué)機(jī)能1.感覺(jué)接替核：腹後核，內(nèi)、外側(cè)膝狀體。功能特點(diǎn)：接受第二級(jí)感覺(jué)投射纖維，換元後投射到皮層特定感覺(jué)代表區(qū).2.聯(lián)絡(luò)核：丘腦枕、丘腦前核、外側(cè)腹核。功能特點(diǎn)：接受感覺(jué)接替核和其他皮層下中樞的纖維，換元後投射到皮層特定感覺(jué)代表區(qū)，功能上與各種感覺(jué)在丘腦和皮層水準(zhǔn)的聯(lián)繫協(xié)調(diào)有關(guān)。3.髓板內(nèi)核群：束旁核、中央中核、中央外側(cè)核。功能特點(diǎn)：接受腦幹網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的上行纖維，換元後彌散地投射到皮層廣泛區(qū)域，功能上與維持和改變皮層興奮狀態(tài)有關(guān)。外側(cè)面體表感覺(jué)區(qū)：3、1、2區(qū)(第一感覺(jué)區(qū))+島葉(第二感覺(jué)區(qū))本體感覺(jué)區(qū)：4區(qū)(又是運(yùn)動(dòng)區(qū))內(nèi)臟感覺(jué)區(qū)：第二感覺(jué)區(qū)+運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)聽(tīng)覺(jué)區(qū)：41區(qū)、42區(qū)視覺(jué)區(qū)：17區(qū)圖3-34三、大腦皮層的感覺(jué)分析功能（一）感覺(jué)皮層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：N元分佈呈柱狀排列構(gòu)成感覺(jué)皮層的最基本功能單位-感覺(jué)柱：①對(duì)同一感受野的同一類(lèi)感覺(jué)刺激起反應(yīng)；②是一個(gè)傳入-傳出資訊整合處理單位；③細(xì)胞柱N元興奮時(shí)，其相臨的細(xì)胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。圖3-35

Ⅲ.精細(xì)正比圖3-36（二）皮層感覺(jué)代表區(qū)１.體表感覺(jué)代表區(qū)⑴第一感覺(jué)區(qū)①位置:中央後回②投射特點(diǎn)：定位準(zhǔn)確左右交叉倒置分佈感覺(jué)敏銳部位代表區(qū)較大

2.本體感覺(jué)代表區(qū)：與運(yùn)動(dòng)區(qū)重疊在一起。

3.內(nèi)臟感覺(jué)代表區(qū)：第二感覺(jué)區(qū)+運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)。圖3-37⑵第二感覺(jué)區(qū)①位置：中央前回與島葉之間。②投射特點(diǎn)定位較差雙側(cè)性投射；正立分佈，有較大的重疊區(qū)。圖3-384.視覺(jué)代表區(qū)⑴位置：枕葉距狀裂的上下緣(17區(qū))。⑵投射特點(diǎn)：①視網(wǎng)膜的鼻側(cè)交叉投射到對(duì)側(cè)枕葉，顳側(cè)不交叉投射到同側(cè)枕葉。②視網(wǎng)膜的上(下)半部投射到距狀裂的上(下)緣;黃斑區(qū)(周邊區(qū))投射到距狀裂的後(前)部。5.聽(tīng)覺(jué)代表區(qū)⑴位置：顳橫回和顳上回(41區(qū)、42區(qū))。⑵投射特點(diǎn)：雙側(cè)投射，但以對(duì)側(cè)為主。6.嗅覺(jué)代表區(qū)位置：邊緣葉的前底部。7.味覺(jué)代表區(qū)位置：中央後回頭面部感覺(jué)投射部位。四、軀體感覺(jué)和內(nèi)臟感覺(jué)（一）軀體感覺(jué)1.壓覺(jué)（美克爾氏小盤(pán)）2.觸覺(jué)（麥斯納氏小體）3.振動(dòng)覺(jué)（帕西尼氏小體）4.溫度感覺(jué)（冷覺(jué)、溫覺(jué)）5.痛覺(jué)（二）內(nèi)臟感覺(jué)內(nèi)臟感覺(jué)的初級(jí)神經(jīng)元位於脊神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周?chē)环謥鸯秲?nèi)臟和血管壁等處，中樞突可隨脊神經(jīng)和迷走神經(jīng)兩個(gè)途徑傳入脊髓和腦，在各級(jí)中樞形成反射性聯(lián)繫，同時(shí)上行到大腦產(chǎn)生內(nèi)臟感覺(jué)。如內(nèi)臟痛覺(jué)、饑餓、渴、直腸和膀胱的漲滿(mǎn)感及其它一些定位模糊的內(nèi)臟感覺(jué)等。第四節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的

高級(jí)機(jī)能（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)機(jī)能的範(fàn)疇1、條件反射2、學(xué)習(xí)和記憶3、睡眠與覺(jué)醒4、動(dòng)機(jī)行為5、語(yǔ)言一、概述（二）中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)機(jī)能的研究方法1、行為學(xué)研究2、電生理學(xué)研究3、生物化學(xué)研究4、分子生物學(xué)研究二、大腦皮層的生物電活動(dòng)（一）腦電圖與皮層腦電圖把引導(dǎo)電極安置於顱外頭皮表面所記錄到的皮層自發(fā)電位活動(dòng)稱(chēng)為腦電圖。

正常人四種基本的腦電波αβδθ

頻率/Hz8～1314～300.5～34～7

波幅/μV20～1005～2020～200100～150特徵安靜閉目皮層興奮深睡睡眠、困倦圖3-39

α波在人清醒、安靜並閉眼時(shí)出現(xiàn)，常具有α波的“梭形”波群變化。當(dāng)睜開(kāi)眼睛或受到其他刺激時(shí)，α波立即消失，這一現(xiàn)象稱(chēng)α波阻斷。圖3-40主反應(yīng)後發(fā)放圖3-41(二)皮層誘發(fā)電位1.主反應(yīng)：為一先下後上的電位變化。主反應(yīng)主要是皮層錐體細(xì)胞電活動(dòng)的綜合表現(xiàn)。2.後發(fā)放：為一系列正相的週期性電位波動(dòng)。後發(fā)放的節(jié)律在8～12次/秒。後發(fā)放可能是皮層與丘腦轉(zhuǎn)換核(後腹核、內(nèi)膝體、外膝體)之間的環(huán)路活動(dòng)的結(jié)果。三、條件反射學(xué)說(shuō)（一）條件反射與非條件反射條件反射非條件反射①先天就有,無(wú)需後天訓(xùn)練①在非條件反射基礎(chǔ)上經(jīng)後天訓(xùn)練獲得②反射弧較簡(jiǎn)單、固定、數(shù)量有限②反射弧較複雜、易變、數(shù)量無(wú)限③刺激性質(zhì)為非條件刺激③刺激性質(zhì)為條件刺激④各級(jí)中樞均可完成④需要高級(jí)中樞參與⑤多為維持生命的本能活動(dòng)⑤能更高度地精確適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化⑥物種共有⑥個(gè)體特有（二）條件反射的建立1.食物分泌性條件反射圖3-422.操作式條件反射3.防禦性條件反射圖3-43（三）暫時(shí)聯(lián)繫的接通圖3-44（四）條件反射的抑制1.非條件性抑制:外抑制，超限抑制2.條件性抑制:消退抑制，分化抑制，延緩抑制（五）人類(lèi)高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的特徵1.大腦皮層與語(yǔ)言活動(dòng)的關(guān)係2.第一信號(hào)系統(tǒng)與第二信號(hào)系統(tǒng)皮層語(yǔ)言代表區(qū)圖3-45病名癥狀損傷部位失讀癥視覺(jué)、語(yǔ)言功能正常,卻看不懂文字含義角回（閱讀中樞）失寫(xiě)癥能聽(tīng)懂語(yǔ)言、看懂文字、會(huì)講話(huà)，卻不會(huì)書(shū)寫(xiě)額中回後部（書(shū)寫(xiě)中樞）感覺(jué)失語(yǔ)癥會(huì)講話(huà)、會(huì)書(shū)寫(xiě)、能看懂文字，卻聽(tīng)不懂談話(huà)顳上回後部（聽(tīng)話(huà)中樞）運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥能看懂文字、聽(tīng)懂語(yǔ)言,卻不會(huì)講話(huà)布洛卡三角（說(shuō)話(huà)中樞）大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì)右利者：優(yōu)勢(shì)半球在左側(cè)左利者：優(yōu)勢(shì)半球在右側(cè)雙側(cè)大腦皮層都有可能成為語(yǔ)言活動(dòng)中樞圖3-46四、覺(jué)醒與睡眠（一）覺(jué)醒狀態(tài)的維持覺(jué)醒與腦幹網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的活動(dòng)有關(guān)。（二）睡眠及其發(fā)生原理1.正常睡眠睡眠和覺(jué)醒的晝夜週期性交替是人類(lèi)生存的必要條件。睡眠有慢波睡眠和異相睡眠兩種時(shí)相。慢波睡眠=腦電波呈現(xiàn)同步化異相睡眠=腦電波呈現(xiàn)去同步化睡眠兩時(shí)相的轉(zhuǎn)換：由淺睡(慢波睡眠)→深睡(快波睡眠)→淺睡。每晚可重複4～5次的週期性過(guò)程。睡眠的兩種時(shí)相慢波睡眠異相睡眠①EEG為高振幅快波①EEG為低振幅快波②感覺(jué)、呼吸、血壓等↓，肌緊張減退②感覺(jué)肌緊張減退，陣發(fā)性呼吸不規(guī)則和肢體抽動(dòng)；③不出現(xiàn)眼球快速運(yùn)動(dòng)③出現(xiàn)眼球快速運(yùn)動(dòng)④喚醒閾低④喚醒閾高，主訴做夢(mèng)圖3-472.睡眠發(fā)生的機(jī)制睡眠不是腦活動(dòng)的簡(jiǎn)單抑制，而是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程。目前認(rèn)為腦幹尾端存在能引起睡眠和腦電波同步化的中樞，其上行通路（上行抑制系統(tǒng)）作用於大腦皮層，與腦幹上行激動(dòng)系統(tǒng)的作用相對(duì)抗，從而調(diào)節(jié)睡眠與覺(jué)醒的相互轉(zhuǎn)化。五、學(xué)習(xí)與記憶（一）研究學(xué)習(xí)與記憶的意義1、提高學(xué)習(xí)效率，增進(jìn)智力發(fā)展2、推動(dòng)教育事業(yè)的進(jìn)步3、防治老年性癡呆和智力發(fā)育不全4、促進(jìn)人工智慧的研究（二）學(xué)習(xí)記憶的定義1、學(xué)習(xí)：機(jī)體為適應(yīng)環(huán)境而獲得新的行為或習(xí)慣的過(guò)程。2、記憶：保持和回憶過(guò)去經(jīng)驗(yàn)的能力。學(xué)習(xí)和記憶是密不可分的統(tǒng)一生理過(guò)程。（三）學(xué)習(xí)的類(lèi)型1、非結(jié)合型學(xué)習(xí)（1）習(xí)慣化：是指當(dāng)反復(fù)多次給以動(dòng)物新異刺激時(shí)，動(dòng)物的行為反應(yīng)強(qiáng)度逐漸減弱，甚至最後不發(fā)生反應(yīng)。習(xí)慣化相當(dāng)於消退抑制。（2）敏感化：是指一種反射性反應(yīng)因?yàn)榱硪粋€(gè)強(qiáng)刺激或傷害性刺激而加強(qiáng)。敏感化也稱(chēng)為去習(xí)慣化。2.結(jié)合型學(xué)習(xí)（1）條件化學(xué)習(xí)（2）嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)（3）觀(guān)察學(xué)習(xí)與模仿（4）洞察學(xué)習(xí)（三）記憶的類(lèi)型及其特徵1.感覺(jué)性記憶2.短期記憶（第一級(jí)記憶）3.長(zhǎng)期記憶（第二級(jí)記憶第三級(jí)記憶）圖3-48（四）長(zhǎng)期記憶形成的過(guò)程（四）記憶障礙1.順行性遺忘癥：近事遺忘。即不能保留新近獲得的資訊。2.逆行性遺忘癥：往事遺忘。即不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前的記憶。(五)學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制早年根據(jù)巴甫洛夫提出的“暫時(shí)性聯(lián)繫接通”的概念，提出腦的不同部位建立了新的功能聯(lián)繫是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)。近來(lái)根據(jù)對(duì)突觸的研究提出突觸的可塑性變化是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)。突觸的可塑性變化包括突觸結(jié)構(gòu)可塑性和傳遞可塑性。目前認(rèn)為短時(shí)性記憶和長(zhǎng)時(shí)性記憶的神經(jīng)機(jī)制不同。短時(shí)性記憶可能與神經(jīng)元生理活動(dòng)、神經(jīng)元之間的環(huán)路聯(lián)繫、神經(jīng)遞質(zhì)傳遞有關(guān)。長(zhǎng)時(shí)性記憶可能與新的突觸關(guān)係建立有關(guān)，並有賴(lài)於腦內(nèi)RNA和新蛋白質(zhì)的合成。感覺(jué)器官第一節(jié)視覺(jué)器官一、眼的折光機(jī)能（一）眼的折光系統(tǒng)1、眼球折光系統(tǒng)構(gòu)成：角膜、房水、晶狀體、玻璃體

2、折射率在兩種介質(zhì)中光傳播速度的比，就是光的折射率。以空氣為1，則角膜為1.38，房水和玻璃體為1.34，晶狀體為1.42。光的折射程度還與折射面的曲率有關(guān)，曲率半徑越小，折光力越大。眼各折射面的曲率半徑為：角膜前表面7.8mm，角膜後表面6.8mm，晶狀體前表面10mm（看遠(yuǎn)物時(shí)），晶狀體後表面-6mm。當(dāng)眼看近物而產(chǎn)生調(diào)節(jié)時(shí)，晶狀體前表面的曲率有10mm變?yōu)?-7mm，折光力增大。眼折光系統(tǒng)的折射率和曲率半徑

空氣角膜房水晶狀體玻璃體折射率1.001.381.341.421.34曲率半徑mm7.8（前）6.8（後）10（前）-6（後）（二）簡(jiǎn)化眼眼的折光結(jié)構(gòu)不是單球面的折光體，有人根據(jù)眼的實(shí)際折光特性，設(shè)計(jì)出一種人工模型，稱(chēng)為簡(jiǎn)化眼。其特點(diǎn)為：（1）前後徑為20mm的單球面折光體，球面的曲率半徑為5mm，即節(jié)點(diǎn)（n）在角膜前表面的後方的5mm處，後主焦點(diǎn)在節(jié)點(diǎn)後15mm。（2）光線(xiàn)進(jìn)入眼球只在前面發(fā)生一次折射，折射率為1.33。簡(jiǎn)化眼與正常而不進(jìn)行調(diào)節(jié)的人眼的成像情況是相同的。視網(wǎng)膜物像大小的計(jì)算：物體大小/像的大小=物體到節(jié)點(diǎn)的距離/節(jié)點(diǎn)到像的距離（三）眼的調(diào)節(jié)1、概念眼的調(diào)節(jié)是指物體與眼的距離發(fā)生改變時(shí)，使物象仍然落在視網(wǎng)膜上的過(guò)程。2、眼視近物時(shí)的調(diào)節(jié)（1）晶狀體的調(diào)節(jié)：物象模糊—視覺(jué)中樞—下行衝動(dòng)—?jiǎng)友凵窠?jīng)副核—睫狀肌收縮—睫狀小帶鬆弛—晶狀體變凸，增強(qiáng)折光能力。（2）瞳孔的調(diào)節(jié)：縮小，又叫瞳孔近反射，減小球面像差和色像差。瞳孔對(duì)光反射（3）眼軸會(huì)聚：即輻輳反射，使視網(wǎng)膜上成像對(duì)稱(chēng)，以免產(chǎn)生複視。視近反應(yīng)機(jī)制神經(jīng)支配晶狀體曲度增加睫狀肌收縮動(dòng)眼神經(jīng)副交感纖維瞳孔縮小瞳孔括約肌收縮動(dòng)眼神經(jīng)副交感纖維視軸會(huì)合眼內(nèi)直肌收縮軀體神經(jīng)纖維3、眼的折光異常（1）近視：眼球過(guò)長(zhǎng)或眼折光功能過(guò)強(qiáng)，平行光線(xiàn)成像於視網(wǎng)膜之前。（2）遠(yuǎn)視：眼球過(guò)短或眼折光功能太弱，平行光線(xiàn)成像於視網(wǎng)膜之後。（3）散光：眼球折光面的曲率半徑不均一，導(dǎo)致光線(xiàn)在眼內(nèi)不能同時(shí)聚焦。二、視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（一）視覺(jué)的二元學(xué)說(shuō)構(gòu)成視網(wǎng)膜的細(xì)胞分四層：色素細(xì)胞層、感光細(xì)胞層、雙極細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。其中，感光細(xì)胞有兩種：視桿細(xì)胞，視錐細(xì)胞，兩種細(xì)胞構(gòu)成兩種感光系統(tǒng)。二者的空間分佈、光感受能力和分辨能力也不同。視錐系統(tǒng)和視桿系統(tǒng)的主要特點(diǎn)視桿系統(tǒng)視錐系統(tǒng)分佈視網(wǎng)膜周邊部中央凹及黃斑處密集突觸聯(lián)繫視桿-雙極-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞視錐-雙極-神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)繫特點(diǎn)會(huì)聚式聯(lián)繫單線(xiàn)式聯(lián)繫功能特點(diǎn)對(duì)光的敏感度較高對(duì)光的敏感度較低感受弱光感受強(qiáng)光分辨能力較低分辨能力較高負(fù)責(zé)暗視覺(jué)，無(wú)色覺(jué)負(fù)責(zé)明視覺(jué)和色覺(jué)感光色素視紫紅質(zhì)視紅質(zhì)，視綠質(zhì)、視藍(lán)質(zhì)（二）視野1、視野的概念：?jiǎn)窝酃潭ú粍?dòng)所能看到的外界範(fàn)圍，用弧度來(lái)表示。2、視野的測(cè)定方法3、白色視野和有色視野：其大小一次為：白色、藍(lán)色、紅色、綠色。4、雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué)5、生理盲點(diǎn)三、視色素的光化學(xué)變化（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)陸生動(dòng)物的視桿色素均為視紫紅質(zhì)，相對(duì)分子品質(zhì)4000，由視蛋白和11-順視黃醛組成。光照下，視紫紅質(zhì)分解。首先，11-順視黃醛異構(gòu)化為全反型視黃醛，進(jìn)而引起視黃醛與視蛋白分離，視色素被漂白，同時(shí)視桿細(xì)胞興奮。全反型視黃醛可在維生素A酶的作用下還原成全反型視黃醇（維生素A），轉(zhuǎn)運(yùn)到色素上皮儲(chǔ)存。在暗處，視紫紅質(zhì)合成。首先，全反型視黃醛轉(zhuǎn)變?yōu)?1-順視黃醛（需能過(guò)程），繼而11-順視黃醛與視蛋白結(jié)合視紫紅質(zhì)（非耗能過(guò)程）。維生素A可轉(zhuǎn)換為全反視黃醛，或者在異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?1-順視黃醇，後者轉(zhuǎn)變?yōu)?1-順視黃醛，供合成視紫紅質(zhì)利用。由於視紫紅質(zhì)在分解過(guò)程中，視黃醛有所損耗，因此，必須要有維生素A的補(bǔ)充。缺乏維生素A的患者，在暗處視物不清，稱(chēng)夜盲癥。

（二）視錐細(xì)胞與色覺(jué)色覺(jué)的三原色學(xué)說(shuō)：在視網(wǎng)膜中存在分別對(duì)紅、綠和藍(lán)光敏感的三種視錐細(xì)胞，分別含有視紅質(zhì)、視綠質(zhì)和視藍(lán)質(zhì)為其感光色素，當(dāng)不同波長(zhǎng)的光線(xiàn)入眼時(shí)，這三種視錐細(xì)胞的興奮程度不同，在中樞則產(chǎn)生各種不同的顏色色覺(jué)。（三）色盲、色弱1、色盲：相應(yīng)視錐細(xì)胞缺乏，導(dǎo)致部分色盲、全色盲。2、色弱：由於健康和營(yíng)養(yǎng)不良造成的色覺(jué)感受機(jī)能缺陷，主要是後天性的。第四章感覺(jué)器官

第一節(jié)視覺(jué)器官（二）四、視網(wǎng)膜的資訊處理（一）光感受器電位（微電極細(xì)胞內(nèi)記錄）1、無(wú)脊椎動(dòng)物的光感受器電位光照後，細(xì)胞膜去極化，達(dá)閾值後引起神經(jīng)衝動(dòng)。2、脊椎動(dòng)物的光感受器電位用不同強(qiáng)度閃光刺激脊椎動(dòng)物的光感受器時(shí)，沒(méi)有脈衝活動(dòng)，而是一種分級(jí)型的超極化電反應(yīng)，其振幅隨光照強(qiáng)度的增大而增大，漸趨飽和。在暗中，視桿細(xì)胞外段主要對(duì)Na+和Ca2+通透，而內(nèi)段主要對(duì)K+通透。因此，Na+按其電化學(xué)梯度流入外段，K+流出內(nèi)段，產(chǎn)生暗電流。在內(nèi)段存在代謝性的Na+-K+泵，以維持合適的離子梯度。光照時(shí)，外段的Na+通道相對(duì)關(guān)閉，Na+減小，引起膜的超極化。光感受器電反應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制（二）感光細(xì)胞的光-電換能機(jī)制感光色素（視紫紅質(zhì)）位於視桿細(xì)胞外段的膜盤(pán)上，離子通透性的變化發(fā)生在細(xì)胞的質(zhì)膜上，因此，視紫紅質(zhì)受光啟動(dòng)與質(zhì)膜通透性的變化（電變化）之間必然有一種物質(zhì)（信使）來(lái)介導(dǎo)。現(xiàn)已證明，這個(gè)信使是cGMP。在暗中，外段質(zhì)膜上的Na+通道在cGMP的直接作用下保持開(kāi)放狀態(tài)。光照時(shí)，啟動(dòng)視紫紅質(zhì)，遂啟動(dòng)與之偶聯(lián)的轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（G蛋白的一種），後者進(jìn)一步啟動(dòng)磷酸二酯酶（PDE），PDE將cGMP裂解為非活性物質(zhì)GMP，使cGMP水準(zhǔn)降低，導(dǎo)致Na+通道關(guān)閉，光感受器超極化。光-電換能機(jī)制一個(gè)光啟動(dòng)的視紫紅質(zhì)能與500個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白分子相互作用，一個(gè)PDE分子每秒能使約2000個(gè)cGMP分子分解。因此，光量子吸收和cGMP失活之間的級(jí)聯(lián)反應(yīng)能導(dǎo)致106的放大作用。cGMP門(mén)控通道也允許Ca2+進(jìn)入細(xì)胞，Ca2+也能啟動(dòng)PDE，並能夠抑制鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶（GC）。光照引起Na+通道關(guān)閉，細(xì)胞內(nèi)Ca2+減少，使PDE水準(zhǔn)降低，GC活力增高，結(jié)果導(dǎo)致cGMP水準(zhǔn)升高。思考：這一負(fù)回饋調(diào)節(jié)的意義？

Ca2+的作用（三）視網(wǎng)膜其他神經(jīng)元的電反應(yīng)與感受野—圖像資訊的初步處理除光感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）外，視網(wǎng)膜內(nèi)還有水準(zhǔn)細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、節(jié)細(xì)胞，這些細(xì)胞形成兩個(gè)突觸層，即外網(wǎng)層和內(nèi)網(wǎng)層。在外網(wǎng)層，光感受細(xì)胞與水準(zhǔn)細(xì)胞、光感受細(xì)胞與雙極細(xì)胞、光感受細(xì)胞與水準(zhǔn)細(xì)胞水準(zhǔn)細(xì)胞與雙極細(xì)胞間形成突觸；在光感受細(xì)胞之間、雙極細(xì)胞之間還存在縫隙連接（電突觸）。在內(nèi)網(wǎng)層，雙極細(xì)胞與節(jié)細(xì)胞、雙極細(xì)胞與無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞與節(jié)細(xì)胞間形成突觸。視網(wǎng)膜上的特定區(qū)域受光照時(shí)，能引起某一神經(jīng)元的活動(dòng)，則這一區(qū)域就稱(chēng)為該神經(jīng)元的感受野。感受野的概念水準(zhǔn)細(xì)胞的電反應(yīng)也是分級(jí)電位。按其反應(yīng)特性將水準(zhǔn)細(xì)胞分成兩類(lèi)：（1）亮度型（L型）：占大多數(shù)，對(duì)可見(jiàn)光譜內(nèi)任何波長(zhǎng)和強(qiáng)度的光刺激均呈超極化。（2）色度型（C型）：其極性隨光照波長(zhǎng)而異。又分為兩種基本反應(yīng)類(lèi)型：①雙相反應(yīng)：對(duì)紅光呈去極化，對(duì)綠光呈超極化（R/G型）；或者對(duì)綠光呈去極化，對(duì)藍(lán)光呈超極化（G/B型）。②三相反應(yīng)：對(duì)可見(jiàn)光的兩端（紅、藍(lán)）呈超極化，對(duì)中間波長(zhǎng)呈去極化。1、水準(zhǔn)細(xì)胞的電反應(yīng)水準(zhǔn)細(xì)胞的反應(yīng)在不同動(dòng)物也不一樣。在有些動(dòng)物（魚(yú)），水準(zhǔn)細(xì)胞的反應(yīng)或者完全反映視桿細(xì)胞的活動(dòng)，或者完全反映視錐細(xì)胞的活動(dòng)。在另一些動(dòng)物（兩棲類(lèi)、貓），水準(zhǔn)細(xì)胞對(duì)視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞的均有反應(yīng)。水準(zhǔn)細(xì)胞的感受野很大，遠(yuǎn)大於其樹(shù)突覆蓋的範(fàn)圍。例如，在魚(yú)類(lèi)，水準(zhǔn)細(xì)胞的樹(shù)突野直徑在30-150μm之間，而其感受野直徑可達(dá)2-5mm，甚至更大。其原因是水準(zhǔn)細(xì)胞間存在廣泛的縫隙連接（電突觸）。雙極細(xì)胞對(duì)光的反應(yīng)也表現(xiàn)為持續(xù)性的分級(jí)電位的形式。雙極細(xì)胞的感受野呈中心-周邊相拮抗的同心圓式構(gòu)型，在受光照或撤光時(shí)，中心區(qū)域和周邊區(qū)域的電變化極性相反。據(jù)其反應(yīng)特性將雙極細(xì)胞分兩種類(lèi)型：（1）超極化型：又稱(chēng)撤光-中心型、OFF型。用光點(diǎn)照射感受野中心時(shí)呈現(xiàn)超極化，撤光時(shí)呈現(xiàn)去極化；用光環(huán)照射感受野周邊區(qū)域時(shí)呈現(xiàn)去極化，撤光時(shí)呈現(xiàn)超極化。（2）去極化型：又稱(chēng)給光-中心型、ON型，其反應(yīng)形式與超極化性相反。雙極細(xì)胞感受野中心的反應(yīng)反映了光感受器—雙極細(xì)胞間的信號(hào)傳遞，周?chē)姆磻?yīng)可能有水準(zhǔn)細(xì)胞介導(dǎo)。2、雙極細(xì)胞的電反應(yīng)有些雙極細(xì)胞的感受野表現(xiàn)出顏色拮抗特性。在鯉魚(yú)的視網(wǎng)膜內(nèi)有的雙極細(xì)胞，其感受野中心區(qū)對(duì)紅光呈超極化反應(yīng)，對(duì)綠光呈去極化，周?chē)鷧^(qū)對(duì)紅光呈去極化反應(yīng)，對(duì)綠光呈超極化反應(yīng)；而另一些雙極細(xì)胞，其感受野中心區(qū)對(duì)對(duì)紅光呈去極化反應(yīng)，對(duì)綠光呈超極化反應(yīng)，周?chē)鷧^(qū)的反應(yīng)與中心區(qū)相拮抗。根據(jù)對(duì)光的反應(yīng)特性，可分為兩種類(lèi)型：（1）瞬變性反應(yīng)型：占絕大多數(shù)，在給光和撤光時(shí)（或僅在給光或撤光時(shí)）產(chǎn)生暫態(tài)的去極化，其幅度雖光照強(qiáng)度呈分級(jí)的變化，可見(jiàn)峰電位疊加於去極化反應(yīng)之上。瞬變性反應(yīng)型無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的感受野一般沒(méi)有中心-周?chē)卓箻?gòu)型。（2）持續(xù)性反應(yīng)型：占少數(shù)，在光照期間，膜電位一直維持在一定的去極化或超極化水準(zhǔn)，在去極化成分之上常疊加有峰電位或振盪性反應(yīng)。有的持續(xù)性反應(yīng)型無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的反應(yīng)極性可因光刺激的波長(zhǎng)而異，這些細(xì)胞的感受野有的表現(xiàn)出中心-周?chē)卓箻?gòu)型。3、無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的電反應(yīng)（1）節(jié)細(xì)胞的感受野節(jié)細(xì)胞的感受野呈由圓形中心區(qū)和環(huán)形周?chē)鷧^(qū)構(gòu)成的同心圓構(gòu)型。感受野的大小與它在視網(wǎng)膜上的位置有關(guān)，位於視網(wǎng)膜周?chē)康墓?jié)細(xì)胞，感受野較大，位於視網(wǎng)膜中央部者，感受野較小。4、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電反應(yīng)節(jié)細(xì)胞在未受光刺激時(shí)也有低頻的脈衝放電，在光照射感受野或撤光時(shí)，放電頻率增加或減少。根據(jù)中心區(qū)對(duì)光反應(yīng)的形式，把節(jié)細(xì)胞分為兩種類(lèi)型：①給光中心型（ON-中心型）：光刺激感受野的中心區(qū)時(shí)，放電頻率增加；光刺激感受野的周?chē)鷧^(qū)時(shí)，放電頻率減少；用彌散光照射整個(gè)感受野時(shí)，傾向於彼此抵消，但以O(shè)N反應(yīng)為主。②撤光中心型（OFF-中心型）：與ON-中心型的反應(yīng)相反。（2）節(jié)細(xì)胞的光反應(yīng)特性另外，還有一些其他特殊類(lèi)型，如：刺激感受野的任何部位都表現(xiàn)出給反應(yīng)或撤反應(yīng)；只在運(yùn)動(dòng)光點(diǎn)掠過(guò)感受野時(shí)作出反應(yīng)，可稱(chēng)為光點(diǎn)運(yùn)動(dòng)檢測(cè)細(xì)胞。還有一些感受野的反應(yīng)特性更複雜的細(xì)胞，如：邊緣檢測(cè)細(xì)胞、輪廓檢測(cè)細(xì)胞、變暗檢測(cè)細(xì)胞等。在色覺(jué)良好的動(dòng)物（如金魚(yú)），節(jié)細(xì)胞的感受野與顏色密切相關(guān)。某些節(jié)細(xì)胞的感受野中心對(duì)紅光呈ON反應(yīng)，對(duì)綠光呈OFF反應(yīng)，感受野周?chē)鷧^(qū)的反應(yīng)特則相反，這種細(xì)胞稱(chēng)為紅-綠拮抗細(xì)胞。此外，也有藍(lán)-黃拮抗細(xì)胞的報(bào)導(dǎo)。五、視網(wǎng)膜電圖視網(wǎng)膜電圖（electroretinogram,ERG）是視網(wǎng)膜神經(jīng)元對(duì)光的總和電反應(yīng)。

（一）視網(wǎng)膜電圖的記錄方法用浸透生理鹽水的棉芯或銀-氯化銀絲（記錄電極）置於角膜表面，參考電極置於額角或耳垂，兩電極之間即出現(xiàn)一恒定的電位差（角膜相對(duì)於額角的電極呈正電位）。給以閃光刺激時(shí)，上述兩電極之間的電位差就會(huì)出現(xiàn)一系列波動(dòng)，將這一波動(dòng)記錄出來(lái)，就是ERG。（二）ERG的波形ERG由依次出現(xiàn)的四個(gè)波組成，分別稱(chēng)為a波、b波、c波和d波：a波主要來(lái)自感光細(xì)胞的感受器電位；b波主要與雙極細(xì)胞的活動(dòng)有關(guān)；c波可能與色素上皮細(xì)胞的活動(dòng)有關(guān)；d波是發(fā)生在撤光時(shí)的撤光反應(yīng)。六、視覺(jué)的中樞機(jī)制（一）視覺(jué)傳導(dǎo)路神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突傳出眼球壁形成視神經(jīng)，然後經(jīng)過(guò)視交叉形成視束。在人類(lèi)，來(lái)自視網(wǎng)膜鼻側(cè)的纖維交叉到對(duì)側(cè)，來(lái)自視網(wǎng)膜顳側(cè)未交叉的纖維組成視束。視束的大部分纖維投射到外側(cè)膝狀體，然後再上傳到大腦皮層的枕葉視覺(jué)中樞；小部分纖維投向中腦上丘和頂蓋前區(qū)，參與眼球運(yùn)動(dòng)的控制。（二）外側(cè)膝狀體外側(cè)膝狀體在組織學(xué)上分為6層，來(lái)自視網(wǎng)膜不同部位的傳入纖維投射到外側(cè)膝狀體的不同層面，從而形成完整的視覺(jué)影像。具體地說(shuō)，來(lái)自中央凹處的交叉的纖維終止於1、4、6層，不交叉的纖維終止於2、3、5層；來(lái)自遠(yuǎn)周緣區(qū)的纖維分別投射1層和2層，來(lái)自近周緣區(qū)的纖維分別投射到1、6層和2、3層。外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野也是中心-周緣拮抗構(gòu)型，且其拮抗效應(yīng)更強(qiáng)。說(shuō)明外側(cè)膝狀體對(duì)有關(guān)反差資訊進(jìn)一步整合。（三）視皮層人大腦皮質(zhì)的視區(qū)在枕葉的17區(qū)，也叫做紋區(qū)。一側(cè)的枕葉皮質(zhì)接受同側(cè)視網(wǎng)膜顳側(cè)（鼻側(cè)視野）和對(duì)側(cè)視網(wǎng)膜鼻側(cè)（顳側(cè)視野）的纖維投射。來(lái)自視網(wǎng)膜上半部（視野下部）的纖維投射到矩狀裂的上方；下半部（視野上部）的纖維投射到矩狀裂的下方；視網(wǎng)膜中央凹的纖維投射到矩狀裂的後部。視皮層神經(jīng)元的感受野大部分不具有同心圓構(gòu)型，通常呈狹長(zhǎng)條狀，對(duì)具有特異朝向或特異運(yùn)動(dòng)方向的線(xiàn)條表現(xiàn)出最佳反應(yīng)。第二節(jié)聽(tīng)覺(jué)器官人耳感受的聲波頻率範(fàn)圍在16~20000Hz之間，聲波刺激經(jīng)外耳道、中耳傳至內(nèi)耳的耳蝸，在這裏換能以後，由聽(tīng)神經(jīng)將神經(jīng)衝動(dòng)上傳到大腦皮層顳橫回和顳上回聽(tīng)覺(jué)中樞產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。一、聲音刺激、聽(tīng)力和聽(tīng)閾聲波有三種物理學(xué)特性：頻率、振幅、波形。聲波作用於聽(tīng)覺(jué)器官所產(chǎn)生的主觀(guān)感覺(jué)有音調(diào)、音強(qiáng)（響度）、音色。音調(diào)的高低決定於聲波的頻率；聲音的強(qiáng)度（響度）取決於聲波的振幅；音色取決於聲波的形狀。對(duì)於每一種頻率的聲波都有一個(gè)剛能引起聽(tīng)覺(jué)的最小強(qiáng)度，叫做聽(tīng)閾。正常人對(duì)音頻1000~3000Hz的聽(tīng)閾最低，音頻過(guò)高或過(guò)低時(shí)聽(tīng)閾都升高。人耳所能忍受的最大聲音強(qiáng)度叫最大可聽(tīng)閾，超過(guò)這個(gè)強(qiáng)度則使人產(chǎn)生痛覺(jué)。對(duì)各種頻率聲波的聽(tīng)閾和最大可聽(tīng)閾之間的聲強(qiáng)範(fàn)圍，叫做聽(tīng)域。對(duì)聲音的感受能力和分辨能力稱(chēng)為聽(tīng)力。聲音的強(qiáng)度常以某一聲強(qiáng)與聽(tīng)閾的比值的對(duì)數(shù)來(lái)表示。以閾強(qiáng)度為標(biāo)準(zhǔn)音，它的10倍（101）為1貝爾，100倍（102）為2貝爾。1貝爾的1/10為1分貝（dB）。聲音的相對(duì)強(qiáng)度N（dB）=10logE/E0，其中E為欲測(cè)的聲強(qiáng)，E0為標(biāo)準(zhǔn)聲強(qiáng)，為10-16W/cm2，即人耳能聽(tīng)到的最小強(qiáng)度平均值。當(dāng)欲測(cè)聲強(qiáng)正好與標(biāo)準(zhǔn)聲強(qiáng)相等時(shí)（E/EO=1，log1=0），聲音強(qiáng)度是0分貝。二、聲音的傳遞聲音由外耳道傳至鼓膜。再經(jīng)聽(tīng)骨鏈傳到內(nèi)耳。鼓膜厚0.1mm，面積為50~90mm2，具有很好的頻率回應(yīng)，不產(chǎn)生餘振和固有振動(dòng)。錘骨與砧骨形成杠桿，錘骨為長(zhǎng)臂，砧骨為短臂，二者比例為1.3：1。鐙骨作用於卵圓窗。鼓膜與卵圓窗的面積比為16：1。因此，聲音的能量通過(guò)耳的傳音系統(tǒng)可使壓強(qiáng)增大約20倍（16×1.3），但振幅減小。咽鼓管溝通中耳和外界，起平衡中耳氣壓的作用，使鼓膜良好地振動(dòng)。三、耳蝸對(duì)聲音的感受和分析（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)耳蝸狀似蝸牛，由一條全長(zhǎng)約30mm的骨管?chē)@錐形的蝸軸盤(pán)旋2.5-2.75周而成。在骨管的橫斷面上，由骨螺旋板和基底膜、前庭膜分為三個(gè)管道，前庭膜上方的管道稱(chēng)為前庭階，基底膜下方的管道叫做鼓階，兩者內(nèi)充滿(mǎn)外淋巴，在蝸?lái)斕幗?jīng)蝸孔相通；前庭膜與基底膜的膜質(zhì)小管，稱(chēng)為蝸管，內(nèi)有內(nèi)淋巴液。耳蝸底部的基底膜較窄，約寬0.04mm，耳蝸?lái)敳康幕啄ぽ^寬，約0.5mm。聲波振動(dòng)傳到內(nèi)耳淋巴液時(shí)，引起基底波振動(dòng)。高頻音引起耳蝸底部較窄的基底膜產(chǎn)生最大振動(dòng)，低頻音則引起頂部較寬的基底膜產(chǎn)生最大振動(dòng)?；啄ど系目碌偈掀鳎芍С旨?xì)胞和毛細(xì)胞構(gòu)成。毛細(xì)胞分內(nèi)（單排）、外（3~5排）兩群，其基底部與聽(tīng)神經(jīng)的纖維形成突觸聯(lián)繫。毛細(xì)胞浸浴在內(nèi)淋巴液中，頂部的聽(tīng)毛與蓋膜接觸。（二）耳蝸對(duì)聲波頻率分析的機(jī)制1867年赫姆霍爾茲（Helmholtz）提出共振學(xué)說(shuō)，認(rèn)為基底膜上的纖維對(duì)不同頻率的聲波發(fā)生共振，長(zhǎng)纖維對(duì)低頻音產(chǎn)生共振，短纖維對(duì)高頻音發(fā)生共振，從而引起上面的毛細(xì)胞興奮。後來(lái)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同的基底膜部位上的毛細(xì)胞有相應(yīng)的頻率回應(yīng)，由此提出部位學(xué)說(shuō)。不同頻率的聲音引起聽(tīng)神經(jīng)放電頻率不同，認(rèn)為衝動(dòng)頻率是聲音頻率分析的依據(jù)，依此提出了衝動(dòng)頻率學(xué)說(shuō)。1951年Bekesy發(fā)現(xiàn)，聲波引起的基底膜波動(dòng)形成一個(gè)行波，不同頻率聲波的行波在基底膜的不同部位形成最大振幅。低頻音的最大振幅發(fā)生在蝸底部基底膜上，高頻音的最大振幅發(fā)生在蝸?lái)敳炕啄?。因此提出音頻分析決定於基底膜行波的最大振幅所在部位，這一學(xué)說(shuō)稱(chēng)之為行波學(xué)說(shuō)。後來(lái)的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，對(duì)於一個(gè)頻率的聲音，有一組神經(jīng)纖維以不同頻率放電，每一根纖維發(fā)放衝動(dòng)的時(shí)間與聲波週期的一定相位總保持嚴(yán)格的同步關(guān)係，稱(chēng)鎖相關(guān)系。人耳蝸對(duì)音頻的分析能力並不高，據(jù)計(jì)算在1000Hz左右約為30Hz，而事實(shí)上人在1000Hz時(shí)卻可辨別3Hz甚至更小的頻率差，說(shuō)明精確的頻率分析是在中樞進(jìn)行的。（三）基底膜的振動(dòng)和毛細(xì)胞的作用由於蓋膜和基底膜的振動(dòng)軸不一致，所以當(dāng)行波引起基底膜振動(dòng)時(shí)，就使蓋膜下的聽(tīng)毛髮生彎曲。聽(tīng)毛的彎曲是耳蝸由機(jī)械能轉(zhuǎn)換為電能的第一步。聽(tīng)毛彎曲使毛細(xì)胞興奮釋放遞質(zhì)，從而使其基部的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)末梢興奮並產(chǎn)生衝動(dòng)，將聽(tīng)覺(jué)資訊傳入聽(tīng)覺(jué)中樞。（四）耳蝸的生物電現(xiàn)象毛細(xì)胞與內(nèi)淋巴液之間存在著160mV的靜息電位差。這是由於內(nèi)淋巴液中有較高濃度的K+，使內(nèi)淋巴液具有較高的正電位。當(dāng)耳蝸接受聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近可記錄到一組特殊的電位變化。前一組電活動(dòng)是微音器電位，後一組是聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位。1、微音器電位的特點(diǎn)頻率和波形幅度與聲波刺激完全一致，潛伏期小於0.1ms，無(wú)不應(yīng)期，不受麻醉的影響，動(dòng)物死後半小時(shí)內(nèi)不消失，聽(tīng)神經(jīng)退化後也不消失。微音器電位的產(chǎn)生原理：毛細(xì)胞頂部膜好比一個(gè)可變電阻，毛細(xì)胞內(nèi)外存在著160mV的電位差，當(dāng)毛朝向一個(gè)方向彎曲時(shí)電阻增加，朝向另一方向彎曲時(shí)電阻減小。當(dāng)基底膜的振動(dòng)使聽(tīng)毛反復(fù)彎曲時(shí)，就使毛細(xì)胞產(chǎn)生了微音器電位。2、聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位的特點(diǎn)聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位包括N1、N2、N3三個(gè)波，發(fā)生在微音器電位以後，潛伏期0.6~1.0ms，不受聲音刺激位相變化的影響，幅度隨聲音強(qiáng)度而變化。N1、N2、N3是整個(gè)聽(tīng)神經(jīng)的複合動(dòng)作電位，而非單一纖維興奮所產(chǎn)生。四、聽(tīng)覺(jué)中樞生理（一）聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)路耳蝸螺旋器（柯蒂氏器）—聽(tīng)神經(jīng)—耳蝸背、腹核；耳蝸核發(fā)出的纖維：（1）交叉或不交叉組成外側(cè)丘系上行到到內(nèi)側(cè)膝狀體，或在下丘換元後到內(nèi)側(cè)膝狀體；（2）分支到上橄欖核，由上橄欖核發(fā)出纖維（併入外側(cè)丘系）到內(nèi)側(cè)膝狀體，或經(jīng)下丘換元後再到內(nèi)側(cè)膝狀體。內(nèi)側(cè)膝狀體發(fā)出的纖維組成聽(tīng)輻射，經(jīng)內(nèi)囊後腳到顳橫回。特點(diǎn)：耳蝸核以上的各級(jí)中樞都接受雙側(cè)耳傳來(lái)的資訊。因此，一側(cè)聽(tīng)皮層受損不會(huì)引起嚴(yán)重耳聾。

下丘還發(fā)出纖維下行，形成頂蓋延髓束和頂蓋脊髓束，作用於腦幹和脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，完成聽(tīng)反射。（二）聽(tīng)覺(jué)的傳出控制各級(jí)聽(tīng)覺(jué)中樞，特別是聽(tīng)皮層對(duì)低位中樞和外周感覺(jué)器官有下行傳出纖維支配，能在各級(jí)中樞水準(zhǔn)對(duì)上傳衝動(dòng)起調(diào)製作用。橄欖耳蝸束是調(diào)控外毛細(xì)胞的傳出纖維束，刺激橄欖耳蝸束，可使外毛收縮，耳蝸神經(jīng)放電減少。（三）聽(tīng)覺(jué)中樞細(xì)胞的音頻區(qū)域定位大部分傳入纖維對(duì)某一特定頻率範(fàn)圍的聲音敏感，這一頻率稱(chēng)為特徵頻率。在聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)各級(jí)中樞中，特徵頻率不同的神經(jīng)元按一定順序排列。每一特定部位感受某一種頻率的聲音，稱(chēng)為音頻分域定位。這種中樞細(xì)胞的音頻分域定位現(xiàn)象反映了部位原則在中樞對(duì)聲音頻率的分析中起著重要作用。（四）聽(tīng)覺(jué)中樞細(xì)胞功能活動(dòng)根據(jù)對(duì)聲音的反應(yīng)形式，聽(tīng)覺(jué)中樞的細(xì)胞大致可分為三種類(lèi)型：（1）以傳遞聲音資訊為主要功能的中繼神經(jīng)元。（2）涉及聲音資訊的鑒別、整合過(guò)程的神經(jīng)元。