植物生理學：第二章植物的水分生理

第二章

植物的水分生理第一節(jié)水分與植物細胞(P.43)水是生命起源的先決條件，沒有水就沒有生命。人們常說“有收無收在于水”“水利是農業(yè)的命脈”。植物一方面從周圍環(huán)境中吸收水分，以保證生命活動的需要；另一方面又不斷地向環(huán)境散失水分。植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。研究植物水分代謝的規(guī)律，為作物提供良好的生態(tài)環(huán)境，這對農作物的高產、穩(wěn)產、優(yōu)質、高效有著重要意義。

(一)水的組成和結構水分子由2個氫原子和1個氧原子以共價鍵結合，呈“V”型，鍵角為104.5°。因氧原子的電負性比氫原子大，電子云偏向于氧原子,使得成為極性分子，氧原子端帶部分負電荷，氫原子端帶部分正電荷。一個水分子上的氧原子會吸引另一個水分子上的氫原子，這種分子間的微弱的靜電引力稱之為氫鍵。水分子間的氫鍵作用是許多水的物理特性產生的原因.一、水的理化性質（二）水的物理化學性質

1.水的比熱

2.水的沸點和氣化熱3.水的密度4.水的蒸氣壓

5.水的內聚力、粘附力和表面張力6.毛細作用7.水的高抗張強度8.水的不可壓縮性9.水的溶解特性

二、水分在植物生命活動中的作用

1.水是細胞的重要組成成分

一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％

細胞中的水可分為二類

束縛水(boundwater)－與細胞組分緊密結合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。

自由水束縛水兩者比值原生質代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強2.水是代謝過程的反應物質

3.水是各種生理生化反應和運輸物質的介質

4.水能使植物保持固有的姿態(tài)5.水具有重要的生態(tài)意義

生理需水—滿足植物生理活動所需要的水分.(以上1－4)

生態(tài)需水—利用水的理化特性,調節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分.(以上5)三、自由能、化學勢、水勢的基本概念(一)自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大非體積功的那部分能量。(二)化學勢(chemicalpotential，μ)

每偏摩爾物質所具有的自由能。(三)水勢(waterpotential)每偏摩爾體積的水的化學勢差。

定義式：

Ψw=（μw-μow）/Vw,m=△μw/Vw,m

四、含水體系的水勢組分

１.純水的水勢ψow

為零

零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。２.溶質勢ψs

(solutepotential)

由于溶質顆粒的存在而引起體系水勢降低的數值。溶液的水勢為負值,標準壓力下，溶液的水勢等于其溶質勢,

ψw＝ψs

溶質勢表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此溶質勢又可稱為滲透勢(ψπ，osmoticpotential)

稀溶液的溶質勢可用范特霍夫(VantHoff)公式（經驗公式）來計算：

ψs＝ψπ=-π=-iCRT

式中ψs:溶質勢；

ψπ:滲透勢；

π:滲透壓

i:溶質的解離系數,

C:質量摩爾濃度(mol·kg-1)；

R:氣體常數(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對溫度(K)

３.襯質勢ψm（matrixpotential）由于襯質的存在引起體系水勢降低的數值稱為襯質勢。通常襯質勢為負值.比如干燥的襯質表面水勢較低，當襯質吸水達到平衡后，襯質具有的水勢等于體系的水勢，可忽略不計。４.壓力勢ψp

(pressurepotential)

由于壓力的存在而使體系水勢改變的數值。加正壓力，使體系水勢升高；加負壓力，使體系水勢下降。如討論同一大氣壓力下兩個開放體系間水勢差時，壓力可忽略不計。５.重力勢ψg

(gravitationalpotential)

由于重力的存在使體系水勢增加的數值。

ψg=ρgh

ρ-水的密度,1kg*dm-3;

g-重力加速度,9.8N*6kg-1h-高度當體系中的兩個區(qū)域高度相差不大時，重力勢可忽略不計.體系的水勢等于各變量之和：

ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg

氣相的水勢公式按下式計算：

ψw=RT/Vw,m

·

lnPw/P0w=RT/Vw,m

·

lnRH

式中：R:氣體常數(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；

T:絕對溫度(K)

Vw,m–水的偏摩爾體積

Pw-氣相中水的蒸氣分壓；

P0w-純水的飽和蒸氣壓；

RH-相對濕度。

含水體系的水勢組分(歸納)

組分定義數值范圍溶質勢ψs

(滲透勢ψπ)由于溶質顆粒的存在而引起體系水勢降低的數值通常溶液的ψw＝ψs，溶質愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs約為-0.01MPa,鹽堿土則較低，海水ψs為-2.5Mpa襯質勢ψm由于襯質的存在引起體系水勢降低的數值干燥的襯質ψm可達-300MPa，吸水后迅速增高，被水飽和時ψm趨于0，干旱土壤的襯質勢可低到-3MPa壓力勢ψp由于壓力的存在而使體系水勢改變的數值加正壓力，使體系ψw升高；加負壓力，體系ψw下降。如討論同一大氣壓力下兩個開放體系時，ψp可忽略不計重力勢ψg由于重力的存在使體系水勢增加的數值重力使水向下移動，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢。當兩個體系高度相差不大時，重力勢可忽略不計。五、水的移動(一)集流(massflow)液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現象。

(二)擴散(diffusion)

物質分子從高濃度(高化學勢)區(qū)域向低濃度(低化學勢)區(qū)域轉移，直到均勻分布的現象。擴散速度與物質的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現象。

（三）滲透作用

-溶液中的溶劑分子(水)通過半透膜擴散的現象。長頸漏斗口緊縛一半透膜，漏斗中加入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有純水的燒杯中，水分子可透過半透膜，而蔗糖不能通過，燒杯中純水的水勢高于蔗糖溶液的水勢，水自發(fā)地向漏斗內運轉而使漏斗內的液面逐漸升高(靜水壓上升)。當半透膜兩側水勢相等時，水分子的進出達到動態(tài)平衡。此時：膜上方水勢＝膜外純水水勢＝0

即ψs＋ψp＝0，

ψp

＝－ψs

這時半透膜上方的壓力勢就等于負的糖液的滲透勢。

圖2-1由滲透作用引起的水分運轉

P.53a.燒杯中的純水和漏斗內液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高（通過滲透計可測定滲透勢、溶質勢）滲透作用演示第二節(jié)植物細胞對水分的吸收一、植物細胞的水勢

(一)細胞水勢的組分

與開放的溶液體系不同，植物細胞外有細胞壁，內有大液泡，液泡中有溶質，還有多種親水襯質，因此植物細胞水勢至少要受到三個組分的影響，即溶質勢ψs、壓力勢ψp和襯質勢ψm。

細胞的水勢公式：

ψw＝ψs＋ψp

＋ψm

１.細胞的溶質勢植物細胞中含有大量溶質：無機離子、糖類、有機酸、色素、懸浮在細胞液中的蛋白質、核酸等高分子物質也可視為溶質。一般陸生植物葉片細胞的溶質勢是-2～-1MPa，旱生植物葉片細胞的溶質勢可以低到-10MPa。干旱時，細胞液濃度高，溶質勢較低。

壓力勢一般為正值，它提高了細胞的水勢。草本植物葉肉細胞的壓力勢，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值。例如初始質壁分離時，細胞的壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現負壓，細胞的壓力勢呈負值。２.細胞的壓力勢原生質體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細胞壁在受到膨壓作用的同時會產生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢。３.細胞的襯質勢細胞中的親水物質如蛋白質體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等對水的束縛而引起水勢的降低值。襯質勢一般呈負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，ψm是細胞水勢的主要組分，其ψw＝ψm

含有液泡的成熟細胞的水勢可用細胞內任一含水體系的水勢來表示：由于細胞質水勢組分較為復雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：

ψw＝ψ液泡＝

ψs＋ψp

細胞水勢組分的歸納

組分性質數值范圍溶質勢ψs

(滲透勢ψπ)細胞中含有的溶質引起細胞水勢的降低的數值一般陸生植物葉片細胞的ψs為-2～-1MPa旱生植物葉片細胞的ψs可低到-10MPa；干旱時，細胞液濃度高，溶質勢較低襯質勢ψm細胞中的親水物質對自由水的束縛而引起細胞水勢的降低值成熟細胞水勢可用液泡的水勢來代替，由于液胞含水量很高，ψm趨于0，可忽略不計，有液泡的細胞ψw

=

ψs+ψp

；

無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細胞水勢的主要組分，ψw

=

ψm壓力勢ψp細胞壁在受到膨壓作用時會產生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢，ψp一般為正值.草本植物葉肉細胞的ψp，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa

特殊情況下ψp也可為負值或零，初始質壁分離時，細胞的ψp為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現負壓，即細胞的ψp呈負值

圖

不同生長條件下，植物水勢和各種生理過程對水勢的敏感性箭頭顏色的敏感相應地表示生理過程的數量大小。

植物細胞的水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會改變細胞水勢值及其與周圍環(huán)境水勢的差值，從而影響細胞吸水能力。據此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)(二)細胞的吸水形式1.滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細胞吸水。含有液泡的細胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛(wèi)細胞的吸水主要為滲透吸水。液泡化的植物細胞可以看作一滲透計，為了便于討論，常把由液泡膜、質膜和其間的細胞質構成的原生質層看作是一半透膜。

液泡中含有糖、無機鹽等多種物質，具有一定的溶質勢，當把植物細胞置于清水或溶液中，細胞就會發(fā)生滲透作用。現在討論植物細胞滲透吸水的三種情況

1，細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側水分向細胞內滲透，細胞吸水，體積變大，此外液稱低滲溶液或高水勢溶液；如根系從土壤中吸水。

2，外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變，此外液稱等滲溶液或等水勢溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離細胞器用的等滲溶液等.3，將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內向外滲透，細胞失水，體積變小，此外液稱高滲溶液或低水勢溶液；如腌菜、腌肉等。

細胞滲透吸水的三種情況把發(fā)生了質壁分離的細胞浸在水勢較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會進入細胞，液泡變大，原生質層很快會恢復原來的狀態(tài)，重新與細胞壁相貼,這種現象稱為質壁分離復原。利用細胞質壁分離和質壁分離復原的現象可以判斷細胞死活，利用初始質壁分離可以測定細胞的滲透勢：ψw=ψs+ψp

當ψp

=0，ψw=ψs

植物置于濃溶液中，由于細胞壁的伸縮性有限，而原生質層的伸縮性較大，當細胞繼續(xù)失水時，原生質層便和細胞壁慢慢分離開來，這種現象被稱為質壁分離。

質壁分離質壁分離復原水通道蛋白

生物膜上具有通透水分功能的內在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人體細胞中首先發(fā)現，不久在植物細胞膜及液泡膜上也發(fā)現有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通過減小水越膜運動的阻力而使細胞間水分遷移的速率加快。多肽鏈6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化調節(jié)，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道開閉改變其對水的通透性。

水孔蛋白的模型6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結構水通道是由約翰霍普金斯大學醫(yī)學院的美國科學家彼得·阿格雷所發(fā)現，他與通過X射線晶體學技術確認鉀離子通道結構的洛克斐勒大學霍華休斯醫(yī)學研究中心的羅德里克·麥金農共同榮獲了2003年諾貝爾化學獎。水分子經過Aquaporin時會形成單一縱列，進入彎曲狹窄的通道內，內部的偶極力與極性會幫助水分子旋轉，以適當角度穿越狹窄的通道，因此Aquaporin的蛋白構形為僅能使水分子通過之原因。水通道蛋白的發(fā)現Agre等(1988)在分離純化紅細胞膜上的Rh多肽時，發(fā)現了一個28kD的疏水性跨膜蛋白，稱為形成通道的整合膜蛋白28(channel-forminginte—gralmembraneprotein，CHIP28)，1991年完成了其cDNA克隆(Verkman，2003)。但當時并不知道該蛋白的功能，在進行功能鑒定時，將體外轉錄合成的CHIP28eDNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，發(fā)現在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，并于5min內破裂。為進一步確定其功能，又將其構于蛋白磷脂體內，通過活化能及滲透系數的測定及后來的抑制劑敏感性等研究，證實其為水通道蛋白。從此確定了細胞膜上存在轉運水的特異性通道蛋白，并稱CHIP28為Aquaporinl(AQPl)。2.吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質的襯質勢常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。水通過擴散和毛細管作用迅速經小縫隙進入凝膠內部。未形成液泡的幼嫩細胞能利用細胞壁的果膠、纖維素以及細胞中的蛋白質等親水膠體對水的吸附力吸收水分。蛋白質吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。豆類種子子葉中含蛋白質多，而種皮中含纖維素多，吸脹過程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而將種皮脹破。種子吸水后，襯質勢很快上升。當充分吸足水后，即使放在純水中，種子也不再吸水。由于吸脹過程與細胞的代謝活動沒有直接關系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。

3.降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內陷而產生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引起的。(二)細胞的吸水形式性質表現形式滲透吸水由于ψs的下降而引起的細胞吸水含有液泡的細胞如根系、氣孔開閉時保衛(wèi)細胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的三種情況Ψ細胞<Ψ外液，細胞吸水，體積變大，此外液稱高水勢溶液Ψ細胞=Ψ外液，水分平衡，體積不變，此外液稱等水勢(等滲)溶液Ψ細胞>Ψ外液細胞失水，體積變小，此外液稱低水勢溶液，會發(fā)生質壁分離現象，如再放回高水勢溶液中可質壁分離復原吸脹吸水依賴于低的ψm而引起的吸水(非代謝性吸水)對于無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細胞水勢的主要組分，它們吸水主要依賴于ψm的吸脹吸水，蛋白質吸脹力>淀粉>纖維素干燥種子襯質水勢常低于-10MPa，有的甚至達-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生降壓吸水因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水如蒸騰旺盛時，導管和葉肉細胞的細胞壁都因失水而收縮，使ψp下降，引起細胞水勢下降而吸水。失水過多時，還會使細胞壁向內凹陷而產生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。

植物細胞吸水與失水取決于細胞與外界環(huán)境之間的水勢差（△ψw）。當細胞水勢低于外界的水勢時，細胞就吸水；當細胞水勢高于外界的水勢時，細胞就失水；而當細胞水勢等于外界水勢時，水分交換達動態(tài)平衡。植物細胞在吸水和失水的過程中，細胞體積會發(fā)生變化，其水勢、溶質勢和壓力勢等都會隨之改變。(三)細胞吸水過程中水勢組分的變化三、植物細胞間的水分移動在一排相互連接的薄壁細胞中，只要胞間存在著水勢梯度，水分就會由水勢高的細胞移向水勢低的細胞。

Ψs=-1.5MPa

Ψp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPaΨs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa

甲

細胞乙細胞

相鄰兩個細胞之間水分移動的方向，取決于兩細胞間的水勢差，水分總是順著水勢梯度移動。當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢通常低于-100MPa。通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。圖2-6土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢

一、土壤中的水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水

土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內的水分

-3.1-0.01能，植物吸水的主要來源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應排除，水田可作為生態(tài)需水

植物主要是通過根系從土壤中吸收水分，有必要先討論：

第三節(jié)植物根系對水分的吸收土壤的水勢組分

組分數值范圍(Mpa)溶質勢ψs通常0.01Mpa，鹽堿土-0.2Mpa或更低襯質勢ψm潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa壓力勢ψp潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa

重力勢ψg當土壤水分飽和時，對水分移動起主要作用

永久萎蔫系數-1.5

Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)田間持水量稍稍低于零，約為-0.01Mpa(田間持水量是指當土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時的土壤含水量。)當土壤含水量為田間持水量的70%左右時，最適宜耕作。二、根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細胞壁外層由果膠質覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導組織發(fā)達，水分轉移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽時盡量保留細根，就減輕移栽后植株的萎蔫程度。

三、根系吸水的途徑

植物根部吸水主要通過根毛皮層、內皮層，再經中柱薄壁細胞進入導管.水分在根內的徑向運轉有質外體和共質體兩條途徑1.質外體(apoplast)－細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管等連成一個空間體系。質外體途徑-水分通過質外體部分的移動過程。水分在質外體中移動，不越過膜，移動阻力小，移動速度快。(P62)圖2-8根部吸水的途徑

2.共質體(symplast)

－由胞間連絲把原生質體連成的一個體系。

共質體途徑-水分通過共質體部分的移動過程。因共質體運輸要跨膜，因此運輸阻力較大。這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(體)的管狀通道被稱為胞間連絲.

胞間連絲的功能：進行相鄰細胞間物質交換和信息傳遞。

柿胚乳細胞的胞間連絲根中的質外體常被內皮層的凱氏帶分隔為外部質外體和內部質外體成兩個區(qū)域。由于凱氏帶是高度栓質化的細胞壁，水不能通過，因此，水分由外部質外體進入內部質外體時必須通過內皮層細胞的共質體進入中柱。再通過薄壁細胞而進入導管。

蔦尾根成熟凱氏帶四、根系吸水的機理植物根系吸水，按其吸水動力不同可分為兩類：主動吸水和被動吸水。（一）主動吸水由植物根系生理活動而引起的吸水過程。

根的主動吸水具體反映在根壓上。根壓，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。大多數植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現象。

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現象。

傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現象可持續(xù)數日。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。

圖2-9傷流和根壓示意圖

傷流液從莖部切口處流出；用壓力計測定根壓凡是能影響植物根系生理活動的因素都會影響傷流液的數量和成分。所以，傷流液的數量和成分，可作為根系活動能力強弱的生理指標。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上，生漆是采自漆樹的一種樹脂，耐酸堿，絕緣性好，是一種很好的涂料。橡膠是高分子不飽和碳氫化合物，具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。

膠乳的采割與收集

2.吐水

葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現象。吐水也是由根壓所引起的。作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，吐水現象可以作為根系生理活動的指標，能用以判斷苗長勢的強弱。吐水汁液的化學成分沒有傷流那樣復雜，因為吐水是經細胞滲出，許多有機物和鹽類已被細胞有選擇地截留了。圖2-10葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質部末端。3.產生根壓的機制

根系吸收土壤溶液中的溶質，并轉運到中柱和導管中，使中柱細胞和導管中的溶質增加，溶質勢下降。當導管水勢低于土壤水勢時，土壤中的水分便可滲透進入中柱和導管，內皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。

(導管-長頸漏斗，礦質離子-蔗糖，內皮層－半透膜）應當指出，以上所說的主動吸水通常不是指根系主動吸收水本身，而是利用代謝能主動吸收外界溶質，從而造成導管溶液的水勢低于外界溶液的水勢，而水則是被動地(自發(fā)地)順水勢梯度從外部進入導管。根壓是由于根內皮層內外存在水勢梯度而產生的一種現象，它可作為根部產生水勢差的一個量度，但不是一種動力，因為水流的真正動力是水勢差。

(二)被動吸水--植物根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產生的使導管中水分上升的力量。當葉片蒸騰時,氣孔下腔細胞的水擴散到大氣中，導致葉細胞水勢下降，這樣就產生了一系列相鄰細胞間的水分運輸，結果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤中吸水。

通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。根壓一般為0.1－0.2MPa，至多能使水分上升20.4m而蒸騰拉力可高達十幾個Mpa，一般情況下是水分上升的主要動力。根系吸水的機理歸納定義生理現象產生機理主動吸水由植物根系生理活動而引起的吸水過程多數植物根壓0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現象吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現象根系主動吸收離子至中柱和導管，土壤中的水分便順著水勢梯度從外部經內皮層滲透進入，內皮層起著選擇透性膜的作用。被動吸水以蒸騰拉力為動力的吸水過程蒸騰拉力可高達十幾個MPa

葉片蒸騰,氣孔下腔周圍細胞的水分擴散到水勢低的大氣中，從而導致葉片細胞水勢下降，這樣就產生了一系列細胞間的水分運輸，并造成根冠間導管中的壓力梯度，結果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從而使根部細胞從周圍土壤中吸水。五、影響根系吸水的土壤條件

植株根系生長在土壤中，土壤因子必然影響植物的吸水。

(—)土壤水分狀況缺水時，植物細胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現象稱為萎蔫。1.暫時萎蔫如果當蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復正常，這種萎蔫稱為暫時萎蔫。常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也會因蒸騰強烈而供不應求，使植株出現萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復原狀。2.永久萎蔫

蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫。永久萎蔫時，植物根系已無法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢，才能消除萎蔫。相當于土壤永久萎蔫系數的水的水勢約為-1.5MPa。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會引起植株死亡（二）土壤溫度

1，土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；⑶根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。

2，土溫過高對根系吸水也不利，其原因：

⑴提高根的木質化程度，加速根的老化，

⑵根細胞中各種酶蛋白變性失活。喜溫植物和生長旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈日下用冷水澆灌，對根系吸水不利-“午不澆園”（三）土壤通氣狀況

CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。

在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中,也可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢下降，阻礙根系吸水，甚至還會導致根細胞水分外流，而產生“燒苗”。第四節(jié)植物的蒸騰作用

與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結構和氣孔行為的調節(jié)。

蒸騰作用(transpiration)-植物體內的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。陸生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有極少數（約1.5%～2%）用于體內物質代謝，絕大多數都散失到體外。水分散失的方式，除了少量以液態(tài)通過吐水的方式外，大多以氣態(tài),即以蒸騰作用的方式散失。

二、蒸騰作用的生理意義和方式（一）蒸騰作用的生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分的主要動力

2.促進木質部汁液中物質的運輸

3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）

4.有利于CO２的吸收、同化（二）蒸騰作用的方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后,莖枝可進行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰，葉片蒸騰：

1，角質蒸騰–嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2；成葉占總蒸騰量的3%～5%；

2，氣孔蒸騰-蒸騰作用的主要方式。二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔的形態(tài)結構及生理特點氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內外氣體交換的門戶.

每mm2葉片上有幾十到幾百個氣孔。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至100％。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛(wèi)細胞含有較多的葉綠體和線粒體。葉綠體內含有淀粉體。細胞質中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）

催化羧化反應：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→蘋果酸。禾本科植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴形，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開；雙子葉植物和大多數單子葉植物的保衛(wèi)細胞呈腎形,靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。當保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內壁，將內壁拉離開來，氣孔就張開。小麥葉氣孔蔓陀蘿葉氣孔腎形氣孔（A）和亞鈴形氣孔（B）的保衛(wèi)細胞和表皮細胞中纖維素的基本排布

氣孔的電子顯微照片

每一個復合體由兩個繞形成孔道的保衛(wèi)細胞和兩個邊側的副衛(wèi)細胞構成（二）氣孔運動的機理氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。

⒈蔗糖－淀粉假說由植物生理學家F.E.Lloyd在1908年提出認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細胞的滲透勢降低，水進入細胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛(wèi)細胞，膨壓降低，氣孔關閉。蔗糖－淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發(fā)現使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉化在調節(jié)氣孔運動中的某些階段起著一定的作用。⒉無機離子泵學說，又稱K+泵假說、鉀離子學說日本學者于1967年發(fā)現，照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。

用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細胞可直接測定K+濃度變化。光下保衛(wèi)細胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達到0.5mol·L-1，溶質勢可降低2MPa左右。

3.蘋果酸代謝學說(malatemetabolismtheory)

20世紀70年代初以來發(fā)現蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。光照下,保衛(wèi)細胞內的部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO3-結合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。

PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉?？傊?，氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。

圖2-12光下氣孔開啟的機理

保衛(wèi)細胞質膜上存在著H+-

ATP酶，它可被光激活，能水解細胞中的ATP，產生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,建立起H+電化學勢梯度。它驅動K+從周圍細胞經過位于保衛(wèi)細胞質膜上的內向K+通道進入保衛(wèi)細胞（在H+／K+泵的驅使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。（三）影響氣孔運動的因素1.光

通常氣孔在光下張開,暗中關閉。光促進氣孔開啟：紅光-間接效應：葉綠體-光合作用-提供能量，產生蘋果酸；

藍光-直接效應：隱花色素-活化質膜H+-ATP酶，泵出H+，驅動K+進入保衛(wèi)細胞內。水勢降低，氣孔張開。

2.二氧化碳低濃度促進張開,高濃度下關閉低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質膜透性增加，K+泄漏。3.溫度隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4.水分

水分脅迫條件下氣孔開度減小，如蒸騰過于強烈，即使在光下，氣孔也會關閉.5.植物激素

細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，

脫落酸促進氣孔關閉，失水多時，保衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K+通道開放，使K+排出，導致氣孔關閉。外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風速有于氣孔的蒸騰。

水分流入葉片，從木質部進入葉肉細胞的細胞壁中，在那里水分蒸發(fā)到葉內部的氣體空間中，然后出境通過氣孔擴散到葉片表面的氣體界面層進入大氣、CO2氣體的擴散是順著濃度梯度沿著相反的方向進行。三、蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標1.蒸騰速率又稱蒸騰強度

單位時間內、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×時間多數植物白天15～250g·m-2h-1

，夜晚1～20g·m-2·h-1

2.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的g數。

蒸騰效率=形成干物質g/蒸騰失水kg(一般植物1～8g·kg-)

3.蒸騰系數又稱需水量(蒸騰效率的倒數)

植物每制造1g干物質所消耗水分的g數

蒸騰系數＝蒸騰失水g/形成干物質g多數植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為370

蒸騰作用的指標指標定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強度)

植物在單位時間內、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量=蒸騰失水量/單位葉面積*時間白天為15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的g數。

=形成干物質g/蒸騰失水kg1～8g·kg-1蒸騰系數(需水量)植物每制造1g干物質所消耗水分的g數=蒸騰失水g/形成干物質g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物四、適當降低蒸騰的途徑

１.減少蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。如傍晚或陰天移栽植物；栽后搭棚遮蔭,設施栽培；田邊種植防風林；地膜覆蓋、秸稈覆蓋（增溫保濕、減少土壤蒸發(fā)）。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質。(1)代謝型抗蒸騰劑影響保衛(wèi)細胞膨脹，減小氣孔開度，如脫落酸、CO2

、

阿斯匹林、阿特拉津、敵草隆、

(2)薄膜型抗蒸騰劑能在葉面形成薄層，阻礙水分散失，如硅酮、膠乳、聚乙烯蠟、丁二烯丙烯酸等。

(3)反射型抗蒸騰劑

增加葉面對光的反射，降低葉溫，減少蒸騰量，如高嶺土。

第五節(jié)植物體內水分向地上部分的運輸

一、水分運輸的途徑和速度

1.途徑：

土壤→根毛→根的皮層→內皮層→中柱鞘→根的導管或管胞→莖的導管→葉柄導管→葉脈導管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣

2.速度：共質體運輸只有幾毫米，水分通過時阻力大，運輸速度慢，一般只有10-3cm·h-1導管是中空長形死細胞，阻力小，水分運輸速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相連的細胞壁未打通，水分要經過紋孔才能移動,阻力較大,運輸速度不到0.6m·h-1。水分運輸的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

水分從根向地上部運輸的途徑二、水分沿導管上升的機制

高大的喬木可達100m以上，水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力，而保持導管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內聚力學說

(cohesiontheory)

來解釋：水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水,而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力。張力-垂直于兩相鄰部分接觸面上的相互作用力。

導管水柱中的張力可達0.5-3.0MPa

但由于水分子內聚力遠大于水柱張力，水分子的內聚力可達幾十MPa。同時，水分子與導管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強大的附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。

水勢和其組分在土壤-植物-大氣途徑中各位點的模式圖

第六節(jié)合理灌溉的生理基礎

合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。我國是水資源非常短缺的國家，是世界上13個貧水國之一，人均水資源量僅是世界平均數的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個突出問題。因此節(jié)約用水，合理灌溉，發(fā)展節(jié)水農業(yè)，是一個帶有戰(zhàn)略性的問題。

(節(jié)水農業(yè)（economizewateragriculture）是指充分利用水資源，采取水利和農業(yè)措施，提高水的利用率和生產效率，并創(chuàng)造出有利于農業(yè)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)環(huán)境的農業(yè)。)

要做到這些，深入了解作物需水規(guī)律，掌握合理灌溉的時期、指標和方法，實行科學供水，推廣農業(yè)節(jié)水新技術是非常重要的。北美紅杉高可達110m一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對水分的需要量不同

根據蒸騰系數估計水分的需要量：生物產量×蒸騰系數=理論最低需水量

(生物產量-指作物一生中形成的全部有機物的總量)

例如某作物的生物產量為15000kg·hm-2，其蒸騰系數為500，則每hm２該作物的總需水量為7500000kg。實際應用時，還應考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態(tài)需水等。因此，實際需要的灌水量要比理論最低需水量大得多。

一些作物的蒸騰系數：

作物高粱

玉米

大麥

小麥

棉花

馬鈴薯

水稻

菜豆蒸騰系數

322370520540570640680700(二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。

小麥一生中對水分的需要大致可分為四個時期：①種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴重減產；④乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時供水過多，反而會使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質。

一般規(guī)律：少－－－多－－－少

(三)作物的水分臨界期

-植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。大多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個水分臨界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二是從開始灌漿到乳熟末期，如缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響灌漿，空癟粒增多，產量下降。其他作物的水分臨界期：玉米在開花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在塊莖形成期，棉花在開花結鈴期，果樹在開花期和果實形成期。

由于水分臨界期缺水對產量影響很大，因此，應確保農作物水分臨界期的水分供應。

調虧灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）-一種新型節(jié)水技術，在作物營養(yǎng)生長旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結合提高水的利用效率，增加作物產量。

二、合理灌溉指標及灌溉方法作物是否需要灌溉可依據氣候特點、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。（一）土壤指標

根系活動層(0～90cm)的土壤含水量為田間持水量的60％～80％為宜，如低于此值，應灌溉。田間持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。土壤含水量對灌溉有一定的參考價值，最好應以作物本身的情況作為灌溉的直接依據。

（二）形態(tài)指標根據作物外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進行灌溉。作物缺水的形態(tài)表現為：

1.萎蔫細胞膨壓下降，幼嫩莖葉尤易發(fā)生萎蔫

2.生長速率下降缺水影響正常代謝，生長緩慢3.莖葉顏色變化由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，葉色變深，呈暗綠色；莖葉有時變紅，這是因為干旱時糖類分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素的緣故。如棉花開花結鈴時，葉片呈暗綠色，中午萎蔫，葉柄不易折斷，嫩莖逐漸變紅，當上部3～4節(jié)間開始變紅時，就應灌水。從缺水到引起作物形態(tài)變化有一個滯后期，當形態(tài)上出現上述缺水癥狀時，生理上已經受到一定程度的傷害了。(三）生理指標

比形態(tài)指標更靈敏地反映植物體的水分狀況。葉片是反映植株生理變化最敏感的部位，葉片的水勢、滲透勢、細胞汁液濃度和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。

1.葉水勢

缺水時葉片水勢下降，如棉花的花前期、花鈴期、成熟期，倒數第4片葉的水勢值分別達到–1.2、-1.4、-1.6MPa時就應灌溉。不同的葉片、不同的時間測定的水勢值有差異，一般取樣以上午9～10點為宜。

2.滲透勢

缺水時葉片細胞溶質勢下降，如冬小麥在分蘗-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌漿期、成熟期，功能葉的溶質勢分別下降到－1.1、－1.2、－1.5、－1