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第三章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 1.1被動(dòng)運(yùn)輸〔passivetransport〕 1.2主動(dòng)運(yùn)輸〔activetransport〕 1.3胞吞作用〔endocytosis〕與胞吐作用〔exocytosis〕物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)的根底之一,據(jù)估計(jì)細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的5~30%,細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的三分之二。1.1被動(dòng)運(yùn)輸〔passivetransport〕
1.1.1簡(jiǎn)單擴(kuò)散〔simplediffusion〕特點(diǎn):①沿濃度梯度〔或電化學(xué)梯度〕擴(kuò)散;②不需要提供能量;③沒有膜蛋白的協(xié)助。
1.1.2協(xié)助擴(kuò)散〔facilitateddiffusion〕特點(diǎn):①比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高;②存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率;③有特異性膜蛋白的協(xié)助,這類特殊的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有載體蛋白和通道蛋白兩種類型。
膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白●載體蛋白〔carrierproteins〕——通透酶〔permease〕性質(zhì),介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸?!裢ǖ赖鞍住瞔hannelproteins〕——具有離子選擇性,轉(zhuǎn)運(yùn)速率高;離子通道是門控的;只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸,又稱離子通道。類型:電壓門通道〔voltage-gatedchannel〕配體門通道〔ligand-gatedchannel〕壓力激活通道〔stress-activatedchannel〕 鉀電位門通道鉀電位門通道K+通道具有三種狀態(tài):開啟、關(guān)閉和失活,S4段是電壓感受器,S4段上的正電荷可能是門控電荷,當(dāng)膜去極化時(shí)〔膜外為負(fù),膜內(nèi)為正〕,引起帶正電荷的氨基酸殘基轉(zhuǎn)向細(xì)胞外側(cè)面,通道蛋白構(gòu)象改變,“門”翻開,大量K+外流,此時(shí)相當(dāng)于K+的自由擴(kuò)散。K+電位門和Ach配體門一樣只是瞬間〔約幾毫秒〕開放,然后失活。此時(shí)N端的球形結(jié)構(gòu),堵塞在通道中央,通道失活,稍后球體釋放,“門”處于關(guān)閉狀態(tài)。乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體N型乙酰膽堿受體是目前了解較多的一類配體門通道。它是由4種不同的亞單位組成的5聚體,總分子量約為290kd。亞單位通過氫鍵等非共價(jià)鍵,形成一個(gè)結(jié)構(gòu)為α2βγδ的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu),其中的兩個(gè)α亞單位是同兩分子Ach相結(jié)合的部位。Ach門通道具有具有三種狀態(tài):開啟、關(guān)閉和失活。當(dāng)受體的兩個(gè)α亞單位結(jié)合Ach時(shí),引起通道構(gòu)象改變,通道瞬間開啟,膜外Na+內(nèi)流,膜內(nèi)K+外流。使該處膜內(nèi)外電位差接近于0值,引起肌細(xì)胞動(dòng)作電位,肌肉收縮。Ach釋放后,瞬間即被乙酰膽堿酯酶水解,通道在約1毫秒內(nèi)關(guān)閉。如果Ach存在的時(shí)間過長〔約20毫秒后〕,那么通道會(huì)處于失活狀態(tài)。箭毒和α銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結(jié)合,但不能開啟通道,導(dǎo)致肌肉麻痹。1.2主動(dòng)運(yùn)輸〔activetransport〕1.2.1特點(diǎn):①逆濃度梯度〔逆化學(xué)梯度〕運(yùn)輸;②需要能量〔由ATP直接供能〕或與釋放能量的過程偶聯(lián)〔協(xié)同運(yùn)輸〕;③都有載體蛋白。
1.2主動(dòng)運(yùn)輸〔activetransport〕1.2.2類型:三種根本類型●由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸鈉鉀泵〔結(jié)構(gòu)與機(jī)制〕鈣離子泵〔Ca2+-ATP酶〕質(zhì)子泵:P-型質(zhì)子泵、V-型質(zhì)子泵〔溶酶體膜〕、H+-ATP酶〔線粒體膜等〕●由ATP間接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸〔cotransport〕:由Na+-K+泵〔或H+-泵〕與載體蛋白協(xié)同作用,靠間接消耗ATP所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式●光能驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸,見于細(xì)菌。鈣離子泵細(xì)胞內(nèi)鈣離子泵有兩類:其一是P型離子泵,其原理與鈉鉀泵相似,每分解一個(gè)ATP分子,泵出2個(gè)Ca2+。另一類叫做鈉鈣交換器〔Na+-Ca2+exchanger〕,屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系〔antiporter〕,通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。鈣離子通常與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān),鈣離子濃度的變化會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)途徑的反響,導(dǎo)致一系列的生理變化。通常細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度〔10-7M〕顯著低于細(xì)胞外鈣離子濃度〔10-3M〕。鈣離子泵1.3胞吞作用〔endocytosis〕
與胞吐作用〔exocytosis〕作用:完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸,在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,質(zhì)膜內(nèi)陷,形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡,又稱膜泡運(yùn)輸,屬于主動(dòng)運(yùn)輸。
●胞吞作用
●胞吐作用胞吞作用●吞噬作用〔phagocytosis〕細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì),如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等,稱為吞噬作用。吞噬現(xiàn)象是原生動(dòng)物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,在后生動(dòng)物中亦存在吞噬現(xiàn)象。如:在哺乳動(dòng)物中,中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)的吞噬能力,以保護(hù)機(jī)體免受異物侵害?!癜嬜饔谩瞤inocytosis〕細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒物質(zhì),這種內(nèi)吞作用稱為胞飲作用。胞飲作用存在于白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。
胞飲作用與吞噬作用三點(diǎn)區(qū)別
胞吐作用與內(nèi)吞作用的順序相反,某些大分子物質(zhì)通過形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞外表,小囊泡的膜與質(zhì)膜融合,將物質(zhì)排出細(xì)胞之外,這個(gè)過程也稱為外排作用,細(xì)胞內(nèi)不能消化的物質(zhì)和合成的分泌蛋白都是通過這種途徑排出的?!窠M成型的外排途徑〔constitutiveexocytosispathway〕●調(diào)節(jié)型外排途徑〔regulatedexocytosispathway〕組成型的外排途徑特點(diǎn):存在于所有真核細(xì)胞連續(xù)分泌過程用于質(zhì)膜更新〔膜脂、膜蛋白、胞外基質(zhì)組分、營養(yǎng)或信號(hào)分子〕調(diào)節(jié)型外排途徑特點(diǎn):
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