小腦前庭動眼反射學(xué)習(xí)模型研究

小腦前庭動眼反射（VOR）學(xué)習(xí)模型研究摘要本文主要內(nèi)容：針對誤差信號如何指導(dǎo)小腦學(xué)習(xí)，提出誤差反饋調(diào)制可塑性模型簡單介紹模型程序3

模型中有五種神經(jīng)元細胞，分別為顆粒細胞、高爾基體細胞、浦肯野細胞、下丘腦和前庭核細胞初始化定義：定義每種細胞參數(shù)，確定細胞數(shù)量簡單介紹模型程序4

神經(jīng)元細胞之間的連接關(guān)系以及接收率，細胞傳遞過程中的時間衰減常數(shù)顆粒細胞和浦肯野細胞之間的連接關(guān)系簡單介紹模型程序5

設(shè)置MF和CF的輸入信號（并非直接輸入，而是用正弦函數(shù)和隨機數(shù)進行比較，從而觸發(fā)神經(jīng)元產(chǎn)生電位的變化）電位計算6

認為VOR回路存在兩條分支簡單介紹VOR

前庭信息GRPCVN眼外運動神經(jīng)元（EOMN）MFPF

前庭信息VN眼外運動神經(jīng)元（EOMN）MFPC是VOR的學(xué)習(xí)位點，接收CF的誤差信號來調(diào)制突觸可塑性CF和PF聯(lián)合刺激會誘發(fā)PF和PC突觸間的LTD→VOR增益降低CF或PF單一刺激會誘發(fā)PF和PC突觸間的LTP→VOR增益增加簡單介紹VOR7

VOR-decrease模式(×0訓(xùn)練模式)：頭部運動與目標物運動相同，引起VOR增益降低。VOR-increase模式(×2訓(xùn)練模式)：頭部運動與目標物運動相反，引起VOR增益增加。VOR學(xué)習(xí)模式VOR增益=被觀察者眼球運動速率與頭部運動速率之比（反應(yīng)VOR自適應(yīng)學(xué)習(xí)的強弱）簡單介紹VOR8

VOR-decrease：CF引發(fā)PC激發(fā)率增加，引起PC的抑制信號與興奮性前庭傳入同相位，導(dǎo)致了更小的VN響應(yīng)，VOR增益降低。VOR-increase:PC激發(fā)率降低，引起VN接收來自PC的抑制信號少，與來自前庭傳入纖維的興奮性信號反相位，從而導(dǎo)致VN響應(yīng)增加，VOR增益增加。VOR學(xué)習(xí)模式VOR學(xué)習(xí)期間，浦肯野細胞的響應(yīng)變化與VOR增益變化呈負相關(guān)VOR增益變化9

×0：表示視覺刺激（圖像運動）與前庭刺激（頭部運動）方向相同且速度相等×2：表示視覺刺激（圖像運動）與前庭刺激（頭部運動）方向相反且速度相等×0.4：表示介于兩者情況之間（圖像不動，頭部按原來的方向和速度運動）神經(jīng)元學(xué)習(xí)規(guī)則概括：1.若前庭激發(fā)率變化與PC到前庭的激發(fā)率變化同向，那么VOR增益降低。2.若前庭激發(fā)率變化與PC到前庭的激發(fā)率變化異向，那么VOR增益升高。誤差反饋調(diào)制可塑性模型10

CF誤差信號從控制學(xué)角度來講即為前庭核輸出信號與輸入信號的差（其中VN(t)表示前庭核輸出信號，MF(t)表示前庭核的輸入信號）（其中，和均表示影響因子，取值分別為1.86、0.75和0.5，表示MF活性對于PC活性的影響因子，為攀緣纖維的自然激發(fā)率，服從指數(shù)分布）提出新的誤差信號模型誤差反饋調(diào)制可塑性模型11

顆粒細胞與苔狀纖維的活性相同中間神經(jīng)元的活性為顆粒細胞活性×MF到MLI之間的突觸權(quán)重浦肯野細胞活性（表示浦肯野細胞自發(fā)的活性）前庭核細胞活性（表示前庭核細胞自發(fā)的活性）VOR系統(tǒng)信號流程圖12

反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則13

PF到PC的權(quán)重更新規(guī)則：（其中，為突觸自發(fā)的衰減值，表示GR的唯一激活LTP，表示經(jīng)過PF纖維傳遞的GR信號和刺激PC細胞的CF纖維聯(lián)合引起的LTD）MF到VN的權(quán)重更新規(guī)則：（其中，表示MF單獨引起的LTD，表示MF活性和VN活性引起的雙向可塑性，是LTP和LTD轉(zhuǎn)化的闕值，該闕值由后突觸的活性來決定）反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則14

由前面的公式重新推導(dǎo)浦肯野細胞活性：重新推導(dǎo)前庭核信號VN的表達式：反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則15

因為在恢復(fù)階段，被觀察對象處于黑暗中沒有任何視覺輸入，因此不會產(chǎn)生CF誤差信號，所以PF到PC突觸權(quán)重的學(xué)習(xí)分為兩個部分：（其中，時間常數(shù)，表示GR細胞和CF纖維聯(lián)合引起的LTD，代表GR的唯一激活的LTP）MF自發(fā)放電頻率：反饋調(diào)制突觸可塑性學(xué)習(xí)規(guī)則16

根據(jù)前面的公式進行化簡：MF放電激發(fā)率符合泊松分布，因此，其方差等于均值：整合得出MF-VN間突觸可塑性的化簡公式為：（其中，）突觸學(xué)習(xí)過程17

增益的計算：（其中）反饋調(diào)制可塑性模型仿真實驗18

OKR小鼠經(jīng)歷