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文檔簡介
第二章細(xì)胞質(zhì)膜
細(xì)胞質(zhì)膜
細(xì)胞連接
細(xì)胞粘附分子
細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)
復(fù)習(xí)1.根本知識:生物膜的根本結(jié)構(gòu)、成分;細(xì)胞連接的類型和功能2.名詞:質(zhì)膜;流動鑲嵌模型;脂質(zhì)體;膜骨架;去垢劑;緊密連接;橋粒;粘合斑;間隙連接;胞間連絲;細(xì)胞外被;細(xì)胞外基質(zhì)3.要點:膜的流動性相關(guān)因素;生物膜的結(jié)構(gòu)特征;各類細(xì)胞連接的結(jié)構(gòu)和功能;脂質(zhì)體的應(yīng)用;第三節(jié)細(xì)胞粘附分子1.概念:細(xì)胞粘附分子〔celladhesionmolecule,CAM〕是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。2.分類:可大致分為鈣粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明質(zhì)酸粘素五類。3.結(jié)構(gòu):細(xì)胞粘附分子都是跨膜糖蛋白,分子結(jié)構(gòu)由三局部組成:①胞外區(qū),肽鏈的N端局部,帶有糖鏈,負(fù)責(zé)與配體的識別;②跨膜區(qū),多為一次跨膜;③胞質(zhì)區(qū),肽鏈的C端局部,一般較小,或與質(zhì)膜下的骨架成分直接相連,或與胞內(nèi)的化學(xué)信號分子相連,以活化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。鈣粘素對胚胎發(fā)育中的細(xì)胞識別、遷移和組織分化及成體組織器官構(gòu)成具有主要作用的一類粘著因子選擇素主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識別和粘著,通過粘著-別離-粘著-再別離的方式集中到炎癥發(fā)生的部位免疫球蛋白超家族在神經(jīng)細(xì)胞的粘著中起主要作用透明質(zhì)酸整合素介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞及細(xì)胞與基質(zhì)之間的粘著第三節(jié)細(xì)胞粘附分子4.作用方式:多數(shù)細(xì)胞粘附分子的作用依賴于二價陽離子,如Ca2+,Mg2+。細(xì)胞粘附分子的作用機制有三種模式:4.1同親性粘附:兩相鄰細(xì)胞外表的同種CAM分子間的相互識別與結(jié)合;4.2異親性粘附:兩相鄰細(xì)胞外表的不同種CAM分子間的相互識別與結(jié)合;4.3兩相鄰細(xì)胞外表的相同CAM分子借細(xì)胞外的連接分子相互識別與結(jié)合。細(xì)胞粘附分子的作用方式第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜質(zhì)膜:包在細(xì)胞外面,所以又稱細(xì)胞膜,它不僅是區(qū)分細(xì)胞內(nèi)部與周圍環(huán)境的動態(tài)屏障,更是細(xì)胞物質(zhì)交換和信息傳遞的通道。圍繞各種細(xì)胞器的膜,稱為細(xì)胞內(nèi)膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性,故總稱為生物膜〔biomembrane〕。生物膜是細(xì)胞進行生命活動的重要物質(zhì)根底,細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合成、物質(zhì)運輸、信息傳遞、細(xì)胞運動等活動都與膜的作用有密切的關(guān)系。1.細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型2.膜脂——生物膜的根本組成成分3.膜蛋白4.生物膜結(jié)構(gòu)特征5.細(xì)胞質(zhì)膜的功能6.膜骨架第二節(jié)細(xì)胞連接1.封閉連接2.錨定連接3.通訊連接
各種連接的比較封閉連接緊密連接上皮組織錨定連接連接肌動蛋白粘合帶上皮組織粘合斑上皮細(xì)胞基部連接中間纖維橋粒心肌、表皮半橋粒上皮細(xì)胞基部通訊連接間隙連接大多數(shù)動物組織中化學(xué)突觸神經(jīng)細(xì)胞間和神經(jīng)—肌肉間胞間連絲植物細(xì)胞間幾類細(xì)胞連接的比較1.質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型1.1結(jié)構(gòu)模型1.2生物膜結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)模型E.Gorter和F.Grendel〔1925〕:“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”三夾板質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型〔1959年〕:單位膜模型(unitmembranemodel)和G.Nicolson〔1972〕:生物膜的流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)K.Simonsetal(1997):脂筏模型〔lipidraftsmodel〕FunctionalraftsinCellmembranes.Nature387:569-572脂筏模型脂筏〔lipidraft〕是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域〔microdomain〕。大小約70nm左右,是一種動態(tài)結(jié)構(gòu),位于質(zhì)膜的外小頁。由于鞘磷脂具有較長的飽和脂肪酸鏈,分子間的作用力較強,所以這些區(qū)域結(jié)構(gòu)致密,介于無序液體與液晶之間,稱為有序液體〔Liquid-ordered〕。脂筏就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺,與膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。生物膜結(jié)構(gòu)磷脂雙分子層是組成生物膜的根本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白;蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其外表,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者;生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。
4.1膜的流動性
膜脂的流動性:膜脂的流動性主要由脂分子本身的性質(zhì)決定的,不飽和程度越高,脂肪酸鏈越短膜脂的流動性越大;溫度對膜脂的運動有明顯的影響。在細(xì)菌和動物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動性。在動物細(xì)胞中,膽固醇對膜的流動性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。4.1膜的流動性
膜蛋白的流動性
熒光抗體免疫標(biāo)記實驗
成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping)
膜的流動性受多種因素影響;細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運動,也影響其周圍的膜脂的流動。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是影響膜流動性的重要因素4.2膜的不對稱性膜脂與糖脂的不對稱性糖脂僅存在于質(zhì)膜的ES面,是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)根底膜蛋白與糖蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性;糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面;膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時間與空間上有序的各種生理功能的保證。2.膜脂——生物膜的根本組成成分2.1成分:膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。2.2膜脂的4種熱運動方式2.3脂質(zhì)體〔liposome〕
膜脂成分磷脂:膜脂的根本成分〔50%以上〕 分為二類:甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征:①具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈) 〔心磷脂除外〕;②脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16,18或20個組成;③飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪酸(如油酸);糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上〔5%以下〕,神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高;膽固醇:膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上〔30%以下〕,細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇,但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。運動方式沿膜平面的側(cè)向運動〔根本運動方式〕,其擴散系數(shù)為10-8cm2/s;脂分子圍繞軸心的自旋運動;脂分子尾部的擺動;雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動,發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的10-10。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運動發(fā)生頻率很高。2.3脂質(zhì)體〔liposome〕 脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。
脂質(zhì)體的類型。
脂質(zhì)體的應(yīng)用脂質(zhì)體的類型(a)水溶液中的磷脂分子團; (b)球形脂質(zhì)體; (c)平面脂質(zhì)體膜; (d〕用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖脂質(zhì)體的應(yīng)用
研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì);
脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移;
在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體3.膜蛋白3.1根本類型3.2去垢劑(detergent)外在(外周)膜蛋白:水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)外表的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價結(jié)合,易別離。內(nèi)在〔整合〕膜蛋白:水不溶性蛋白,形成跨膜螺旋,與膜結(jié)合緊密,需用去垢劑使膜崩解后才可別離。脂錨定蛋白:a:與糖磷脂酰肌醇〔位于膜外小葉〕連接的蛋白,許多細(xì)胞外表的受體、酶、細(xì)胞粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC都是這類蛋白。b:與插入質(zhì)膜內(nèi)小葉的長碳?xì)滏溄Y(jié)合,如三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白〔G蛋白〕的α和γ亞基。
3.1根本類型3.2去垢劑3.4.1去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是別離與研究膜蛋白的常用試劑。3.4.2類型:離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑〔TritonX-100〕SDS:CH3-(CH2)11-OSO3-Na+
Triton-X100
4.生物膜結(jié)構(gòu)的特征4.1膜的流動性:生物膜的根本特征之一,細(xì)胞進行生命活動的必要條件。4.2膜的不對稱性
5.細(xì)胞質(zhì)膜的功能
為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;選擇性的物質(zhì)運輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞;提供細(xì)胞識別位點,并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞;為多種酶提供結(jié)合位點,使酶促反響高效而有序地進行;介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞外表特化結(jié)構(gòu)。6.膜骨架 細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系,協(xié)同作用,并形成細(xì)胞外表的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。 6.1膜骨架:指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu), 它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 6.2紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強度。 6.3紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架一、細(xì)胞連接的功能分類
封閉連接(occludingjunctions)
緊密連接(tightjunction)
錨定連接(anchoringjunctions)
通訊連接(communicatingjunctions)
間隙連接(gapjunction);
神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemicalsynapse);
植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。錨定連接(anchoringjunctions)
與中間纖維相關(guān)的錨定連接:
橋粒(desmosome)
半橋粒(hemidesmosome);
與肌動蛋白纖維相關(guān)的錨定連接:
粘合帶(adhesionbelt);
粘合斑(focaladhesion)1.封閉連接1.1緊密連接是封閉連接的主要形式,存在于上皮細(xì)胞之間1.2緊密連接的結(jié)構(gòu)
1.3緊密連接的功能
形成滲漏屏障,起重要的封閉作用;
隔離作用,使游離端與基底面質(zhì)膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能;
支持功能2.錨定連接2.1錨定連接的類型2.2錨定連接的分布:在組織內(nèi)分布很廣泛,在上皮組織,心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富2.3錨定連接的功能:通過錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個堅挺、有序的細(xì)胞群體。2.1錨定連接的類型2.1.1與中間纖維相連的錨定連接
2.1.2與肌動蛋白纖維相連的錨定連接
與中間纖維相連的錨定連接
橋粒:
鉚接相鄰細(xì)胞,提供細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點,形成整體網(wǎng)絡(luò),起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。
半橋粒:
半橋粒與橋粒形態(tài)類似,但功能和化學(xué)組成不同。它通過細(xì)胞質(zhì)膜上的膜蛋白整合素將上皮細(xì)胞固著在基底膜上,
在半橋粒中,中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。與肌動蛋白纖維相連的錨定連接粘著帶:位于緊密連接下方,呈帶狀環(huán)繞細(xì)胞,間隙約15~20nm。間隙中的粘合分子為E-鈣粘素。在質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)有幾種附著蛋白與鈣粘素結(jié)合在一起,粘合帶處的質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動蛋白束,鈣粘蛋白通過附著蛋白與肌動蛋白束相結(jié)合。于是,相鄰細(xì)胞中的肌動蛋白絲束通過鈣粘蛋白和附著蛋白編織成了一個廣泛的網(wǎng)絡(luò),把相鄰細(xì)胞聯(lián)合在一起。粘著斑:細(xì)胞通過肌動蛋白纖維和整連蛋白〔integrin〕與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。粘合帶結(jié)構(gòu)模型3.通訊連接3.1間隙連接:分布廣泛,幾乎所有的動物組織中都存在間隙連接。3.2化學(xué)突觸:存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式,它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動。3.3胞間連絲:高等植物細(xì)胞之間通過胞間連絲相互連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。
3.1間隙連接3.1.1間隙連接結(jié)構(gòu)
3.1.2間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機制
3.1.3間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的
間隙連接結(jié)構(gòu)間隙連接處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為2~3nm。連接子(connexon)是間隙連接的根本單位。每個連接子由6個connexin分子組成。連接子中心形成一個直徑約1.5nm的孔道。連接單位由兩個連接子對接構(gòu)成。間隙連接的蛋白成分已別離20余種構(gòu)成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族,其分子量26—60KD不等;連接子蛋白具有4個α-螺旋的跨膜區(qū),是該蛋白家族最保守的區(qū)域。連接子蛋白的一級結(jié)構(gòu)都比較保守,并有相似的抗原性。不同類型細(xì)胞表達不同的連接子蛋白,間隙連接的孔徑與調(diào)控機制有所不同。3.1.2間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機制1.參與細(xì)胞分化:胚胎發(fā)育的早期,細(xì)胞間通過間隙連接相互協(xié)調(diào)發(fā)育和分化。小分子物質(zhì)即可在一定細(xì)胞群范圍內(nèi),以分泌源為中心,建立起遞變的擴散濃度梯度,以不同的分子濃度為處于梯度范圍內(nèi)的細(xì)胞提供”位置信息”,從而誘導(dǎo)細(xì)胞按其在胚胎中所處的局部位置向著一定方向分化。2.協(xié)調(diào)代謝:例如,在體外培養(yǎng)條件下,把不能利用外源次黃嘌呤合成核酸的突變型成纖維細(xì)胞和野生型成纖維細(xì)胞共同培養(yǎng),那么兩種細(xì)胞都能吸收次黃嘌呤合成核酸。如果破壞細(xì)胞間的間隙連接,那么突變型細(xì)胞不能吸收次黃嘌呤合成核酸。3、構(gòu)成電緊張突觸:平滑肌、心肌、神經(jīng)末梢間均存在的這種間隙連接,稱為電緊張突觸。電緊張突觸無須依賴神經(jīng)遞質(zhì)或信息物質(zhì)即可將一些細(xì)胞的電興奮活動傳遞到相鄰的細(xì)胞。3.1.3間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的
降低胞質(zhì)中的pH值和提高自由Ca2+的濃度
都可以使其通透性降低
間隙連接的通透性受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控3.3胞間連絲3.3.1胞間連絲結(jié)構(gòu)
相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)3.3.2胞間連絲的功能
實現(xiàn)細(xì)胞間由信號介導(dǎo)的物質(zhì)有擇性的轉(zhuǎn)運;
實現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo);
在發(fā)育過程中,胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間的物質(zhì)運輸。
某些植物病毒能制造特殊的蛋白質(zhì),這種蛋白質(zhì)同胞間連絲結(jié)合后,可使胞間連絲的有效孔徑擴大,使病毒粒子得以通過胞間連絲在植物體內(nèi)自由播散和感染。紅細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)熒光抗體免疫標(biāo)記實驗成斑現(xiàn)象或成帽現(xiàn)象左,連接子電鏡照片;右,間隙連接模型第四節(jié)
細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)1.1細(xì)胞外被(cellcoat)1.2細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix)1.3真核細(xì)胞的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)〔extracellularstructures〕1.1細(xì)胞外被(cellcoat)又稱糖
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