第四節(jié)種群數(shù)量調(diào)節(jié)

第四節(jié)種群數(shù)量調(diào)節(jié)第1頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月

種群調(diào)節(jié)的機制問題是種群生態(tài)學中的一個十分重要的問題，也是一個使種群生態(tài)學家們著迷的研究課題。從研究動態(tài)來看，目前主要有兩個主流：一是強調(diào)外因的作用，即天敵和區(qū)域性氣候的作用；另一個強調(diào)內(nèi)部因素的自我調(diào)節(jié)作用，主要集中在行為、遺傳和生理調(diào)節(jié)。第2頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月氣候?qū)W派

早期的氣候?qū)W派主要觀點是：①種群參數(shù)受氣候因子的強烈影響；②種群的大發(fā)生與氣象因子明顯相關；③強調(diào)種群的波動，否認種群的穩(wěn)定。第3頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月后期的氣候?qū)W派主要觀點是：①反對區(qū)別生物因子和非生物因子，如植物，既作為植食性動物的食物（即生物因子），也可作為庇護所（即非生物因子），為取食它的生物提供避難場所。第4頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月②Smith進一步提出了密度制約因子與非密度制約因子的概念，支持Nicholson的學說，但他認為種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化，即種群有一個平衡密度，而該平衡密度又不斷地圍繞著一個“特征密度”變化。③Lack支持Nicholson的密度制約思想，但他認為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過程，其中，食物因子是調(diào)節(jié)鳥類種群的重要因素。第5頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月生物學派

主要觀點有：①Nicholson深受Volterra和Lotka理論生態(tài)研究的影響，認為動物種群在正常情況下是處于平衡之中，并在有限的范圍內(nèi)活動。因此，種群是一個自我管理系統(tǒng)，必然存在著一個平衡密度，而這個密度是由于生物的捕食、寄生、競爭等密度制約因子來調(diào)節(jié)的。他反對氣候因子決定動物種群密度的觀點，認為氣候只能改變種群的密度，但不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的，只有密度調(diào)節(jié)因素才能決定種群的密度，當密度高時，作用上升；密度低時，作用降低。第6頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月氣候和生物學派之間的折中觀點

20世紀50年代氣候?qū)W派和生物學派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，但也有學者提出折中的觀點。如：Miline既承認密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認非密度制約因子具有決定作用。他把種群數(shù)量動態(tài)分成3個區(qū)，極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量。在對物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動。這派學者認為，氣候?qū)W派和生物學派的爭論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同。第7頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學說

行為調(diào)節(jié)學說：Wyune-Edwards假說：這一學說包括社會等級和領域性兩個生態(tài)學原理。

——社會等級是指一群同種動物中，各個個體的地位有一定的順序性，其基礎是支配—從屬關系。可分為獨霸式、單線式、循環(huán)式。

——領域性是指在有限的生境區(qū)域之內(nèi)動物分布的狀況。第8頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月

—領域性種群中的個體（或種群）通常選擇一定大小的有利地段作為自己的領域，以保證存活和繁殖；在棲息地中，這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加，有利的地段都被占滿，剩余的社會等級比較低的從屬個體只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方遷移；生活在不利地段中的個體由于缺乏食物以及保護條件，易受捕食、疾病、不良氣候條件所侵害，死亡率較高，出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出，也就限制了種群的增長，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上。第9頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說

HypothesisproposedbyChristian

該學說認為，當種群上升時，種群內(nèi)部個體之間的心理“緊張”，加強了對動物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的刺激，影響垂體的功能，引起生長激素和促性腺激素分泌減少，而促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，結果導致出生率下降，死亡率上升，從而抑制了種群的增長。第10頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月遺傳調(diào)節(jié)學說：Chitty假說這一學說認為，個體遺傳因素的不同是決定它們的適應能力以及死亡率的主要原因，而這種因素是由親代遺傳下來的，因此，種群密度高低的后果往往不是在當代就出現(xiàn)，而是通過改變種群自身的遺傳素質(zhì)，使下一代受影響。第11頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月種群中有兩種遺傳型：基因型A，繁殖力低、適合于高密度條件下的生存；基因型B，繁殖力高，適合于低密度條件下的生存。在低種群密度條件下，自然選擇有利于第二種基因型，于是種群數(shù)量上升；當種群數(shù)量達到高峰時，自然選擇有利于第一種基因型，于是種群數(shù)量下降，種群就是這樣進行自我調(diào)節(jié)的。第12頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月有待研究的問題事實上有關種群調(diào)節(jié)的機制問題，尚有很多方面不清楚。例如，①什么因素導致種群下降；②什么因素阻止種群的增長；③什么因素決定種群數(shù)量變化的周期長度；④什么因素導致動物數(shù)量的時相；⑤什么因素影響種群的增長率；⑥什么因素影響種群數(shù)量周期變動的幅度；⑦什么因素決定種群下降時相的季節(jié)性。所有這些問題都是理解種群動態(tài)的關鍵。第13頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月種群調(diào)節(jié)理論的新進展現(xiàn)代生態(tài)學以及相關學科的發(fā)展，為分析種群調(diào)節(jié)的機制提供了一些新方法。①系統(tǒng)生態(tài)學的引入，橫向思維代替了縱向思維的方式，新系統(tǒng)理論滲入到種群生態(tài)學中來。人們已認識到要想從單一的外因（如生物因子或物理因子）或內(nèi)因來解釋種群的調(diào)節(jié)問題過于簡單了。某個種群的動態(tài)規(guī)律只能把它放在它的整個環(huán)境中去，將其所在的生態(tài)系統(tǒng)的網(wǎng)絡結構、功能關系搞清楚，通過數(shù)學模型的定量描述，才能得到解釋。第14頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月②化學生態(tài)學的發(fā)展，對種內(nèi)和種間的信息物質(zhì)的研究，使種內(nèi)、種間的相互作用和反饋得到了進一步的闡明。它已經(jīng)在動植物間相互作用和數(shù)量調(diào)節(jié)等問題上做出了很有說服力的解釋。近幾十年來化學信息物質(zhì)的研究發(fā)展很快，展示出了深入了解動植物行為和數(shù)量動態(tài)機制的前景。第15頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月③空間生態(tài)學的發(fā)展，為進一步分析空間異質(zhì)性下捕食者──獵物系統(tǒng)的穩(wěn)定性和異質(zhì)種群動態(tài)提供了可能。④多點平衡學說，即在較低密度時，種群有一個平衡點，它受捕食者所調(diào)節(jié)；而在很高密度下，種群逃脫了捕食者的調(diào)控，出現(xiàn)另一平衡點，它轉而受食物競爭所調(diào)節(jié)，也說明了一些種群調(diào)節(jié)的現(xiàn)象。第16頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)種群動態(tài)調(diào)節(jié)的研究

種間關系：競爭、共存、分化、適應Gause的競爭排斥試驗兩種親緣很近的草履蟲、雙小核草履蟲分開在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，都表現(xiàn)出S型的種群增長。在食物量不變的環(huán)境下，種群都保持穩(wěn)定的水平；把這兩種放在一個培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)條件相同，16天后，只有雙小核草履蟲存活下來；原因是它的內(nèi)稟增值率高于草履蟲。把草履蟲和袋狀草履蟲放在同一培養(yǎng)皿中，二者因占據(jù)不同的空間位置而都存活下來，并達到一個穩(wěn)定的水平。第17頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月Crombie的試驗（空間生態(tài)位分隔——共存）擬谷盜和鋸谷盜共同生活在面粉中，擬谷盜會殺死鋸谷道的幼蟲，因此后者最終會被消滅；如果在面粉中放入管子的話，體型小的鋸谷盜就可以將卵產(chǎn)在管子中，這樣幼蟲可以逃避攻擊；通過改變培養(yǎng)條件（空間變化）達到二者的共存。第18頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月生境類型期望利用的比例

實際利用的比例赤麂海南坡鹿野豬低平熱帶草原0.1650.1430.366+0.265+落葉季雨林0.3960.157-0.369-0.249有刺灌叢0.1890.350+0.0700.161-灌叢草地0.0550.303+0.132+0.205+人工草地0.1470.038-0.0380.120-人工林0.0480.009-0.024-0-赤麂、海南坡鹿和野豬對生境類型的利用和選擇.海南大田保護區(qū)內(nèi)三種草食動物的研究空間生態(tài)位分隔第19頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月坡鹿、赤麂和野豬全年活動率

時間生態(tài)位分隔第20頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月海南坡鹿旱季和雨季的活動率

赤麂旱季和雨季的活動率

野豬旱季和雨季的活動率

第21頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月生活在沒有人類干擾的保護區(qū)中，坡鹿表現(xiàn)出明顯的晨昏活動節(jié)律；在人類活動頻繁的赤好地區(qū)，坡鹿夜間活動的頻率增加、白天活動頻率減少。兩個種群的活動節(jié)律有明顯的差別(χ2=13.63,df=1,p=0.000).第22頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月坡鹿選擇在人類勞作的時間段中休息第23頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月隨再引入時間的推移，坡鹿休息與人類勞作時間之間的相關系數(shù)不斷增高。

第24頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月性狀分離（分化）：

Vaurie描述了兩種Sitta，生活在不同區(qū)域中的個體，其形態(tài)非常相似，而生活在不同區(qū)域的個體，其形態(tài)差異卻更明顯。尤其是喙的性狀差別更大。第25頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月

種間關系：捕食

鹿和鹿仔的數(shù)量X100第26頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月阿拉斯加狼與被捕食動物的關系研究年度駝鹿數(shù)量11月鹿仔5月鹿仔11月鹿仔存活率狼數(shù)量出生狼崽狼崽存活數(shù)11月狼崽存活率1963226001000045000.4517059260.441965230001410034000.2420071170.24196712000

620027000.4327023100.4419718000

520013000.402701950.2619734200

27006000.222601020.219752800

19003000.15240810.1319773300

18008000.4410018140.7819783500200011000.558025140.56第27頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月密度制約—1986年4月建立面積為1平方公里的圍欄；—連續(xù)4年進行種群數(shù)量調(diào)查，得到3個年度的種群增長率；—偷獵在圍欄內(nèi)得到徹底的杜絕；—偷獵圍欄外不能得到徹底的制止。第28頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月年度19851986198719881989降雨量881.8668.9569.7716.21436.4第29頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月海南坡鹿的種群動態(tài)研究地點項目1986198719881989圍欄內(nèi)數(shù)量年增值率8611331.4%14427.4%1589.7%圍欄外數(shù)量年增值率658023.1%9822.5%88-10.2%總計數(shù)量年增值率15119321.6%24227.8%2461.7%第30頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月可以看到的趨勢：1.圍欄內(nèi)外種群數(shù)量的增長表現(xiàn)不同；2.在最初的兩年和第三年種群增長速率變緩，甚至出現(xiàn)負增長；3.1998年的干旱導致的后果？4.我們還需要進一步了解……？第31頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月海南坡鹿種群的補充率和死亡率地點年度補充率死亡率圍欄內(nèi)1986-19871987-19881988-198936.0%30.9%19.4%4.7%4.4%9.7%圍欄外1986-19871987-19881988-198930.7%31.2%24.5%7.6%10.0%31.6%補充率指亞成體的數(shù)量與種群數(shù)量之比；死亡率指在野外發(fā)現(xiàn)的死亡個體和種群數(shù)量之比；第32頁，課件共37頁，創(chuàng)作于2023年2月海南坡鹿種群結構地點年度成年雄性成年雌性仔鹿性比母仔比圍欄內(nèi)1986198719881989152632422542486015715141:0.691:0.671:0.731:0.751:0.361:0.631:0.561:0.38圍欄外1986198719881989161718152532433546781:0.681:0.581:0.461:0.491:0.551:0.531:0.501:0.56第33頁，課件共37