細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器

細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器2024/3/27細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●氧化磷酸化細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1線粒體的發(fā)現(xiàn)與功能研究1890年R.Altaman首次動物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)線粒體，命名為bioblast。1897年Benda首次將這種顆粒命名為mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB對線粒體進(jìn)行活體染色，發(fā)現(xiàn)線粒體中可進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)。1948年，Green證實線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶1943-1950年，Kennedy和Lehninger發(fā)現(xiàn)線粒體內(nèi)完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）純化了呼吸鏈四個獨立的復(fù)合體。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說。1994年，Boyer因提出ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機制獲得諾貝爾化學(xué)獎細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器1.2線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布線粒體一般呈粒狀或桿狀，但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個，線粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。

線粒體的超微結(jié)構(gòu)

外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性較高。內(nèi)膜（innermembrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae），嵴能顯著擴大內(nèi)膜表面積（達(dá)5~10倍）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白

（執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、ATP合成酶、線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運蛋白）。膜間隙（intermembranespace）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子?；|(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA，核糖體。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器圖7-3肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線粒體，以提供能量圖7-4線粒體包圍著脂肪滴，內(nèi)有大量要被氧化的脂肪圖7-1線粒體的TEM照片細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器內(nèi)膜向線粒體基質(zhì)褶入形成嵴（cristae），嵴能顯著擴大內(nèi)膜表面積（達(dá)5~10倍），嵴有兩種類型：①板層狀（圖7-1）、②管狀（圖7-3），但多呈板層狀。圖7-3管狀嵴線粒體嵴上覆有基粒（elementaryparticle），基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。圖7-1線粒體的TEM照片細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位線粒體的化學(xué)組成：蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)。線粒體的蛋白質(zhì)分為可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白質(zhì)主要是基質(zhì)的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白質(zhì)構(gòu)成膜的本體，其中一部分是鑲嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。脂類(線粒體干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）線粒體酶的定位：細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器線粒體主要酶的分布

細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器線粒體膜通透性**很早就認(rèn)識到線粒體的膜具有半透性，通過對半透性的研究導(dǎo)致線粒體各組分分離方法的建立。■線粒體通透性研究將線粒體放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿過外膜進(jìn)入線粒體的膜間間隙；然后將線粒體取出測定線粒體內(nèi)部蔗糖的平均濃度，結(jié)果只有50mM，比環(huán)境中蔗糖的濃度低。線粒體外膜對蔗糖是通透的，而內(nèi)膜對蔗糖是不通透的(圖7-7)。左:將線粒體置于含有100mM的蔗糖溶液中;中:蔗糖穿過線粒體外膜，達(dá)到平衡;右:將線粒體從蔗糖溶液中取出，測定線粒體中蔗糖的濃度。如果測得線粒體的蔗糖平均濃度是50mM，就可以推測:100mM的蔗糖僅僅穿過了線粒體外膜，而線粒體中有一半流動的液體在線粒體基質(zhì)，由于內(nèi)膜對蔗糖不通透，所以測得的線粒體平均濃度只有50mM。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器■線粒體各組分的分離圖7-8線粒體組分的分離首先將線粒體置于低滲溶液中使外膜破裂，此時線粒體內(nèi)膜和基質(zhì)(線粒體質(zhì))仍結(jié)合在一起，通過離心可將線粒體質(zhì)分離。用去垢劑毛地黃皂苷處理線粒體質(zhì)，破壞線粒體內(nèi)膜，釋放線粒體基質(zhì)，破裂的內(nèi)膜重新閉合形成小泡，其表面有F1顆粒。由于線粒體外膜的通透性比內(nèi)膜高，利用這一性質(zhì)，DonalParsons和他的同事最先建立了分離線粒體內(nèi)膜、外膜及其他組分的方法(圖7-8)，細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器線粒體的功能：氧化磷酸化、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡調(diào)控、鈣的穩(wěn)態(tài)調(diào)控進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動提供直接能量是線粒體的主要功能。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器什么是氧化磷酸化：當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化形成ATP，這一過程稱為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈：在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，稱為電子傳遞鏈（electron-transportchain）或呼吸鏈（respiratorychain）。三、氧化磷酸化細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器（一）氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)電子載體呼吸鏈電子載體主要有：黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。1.

NAD即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide，圖7-4），是體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。圖7-4NAD的結(jié)構(gòu)和功能（NAD＋：R＝H，NADP＋：R＝－PO3H2）細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器2.

黃素蛋白：含F(xiàn)MN（圖7-5）或FAD（圖7-6）的蛋白質(zhì)，每個FMN或FAD可接受2個電子2個質(zhì)子。呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。

圖7-5FMN(flavinadenine

mononucleotide)的分子結(jié)構(gòu)圖7-6FAD(flavinadeninedinucleotide)的分子結(jié)構(gòu)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器3.細(xì)胞色素分子中含有血紅素鐵（圖7-7），以共價形式與蛋白結(jié)合，通Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。圖7-7血紅素c的結(jié)構(gòu)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器4.鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合，通過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型（圖7-8）。圖7-8鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)（（引自Lodish等1999）5.

輔酶Q：是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子（圖7-9）。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器圖7-9輔酶Q（二）呼吸鏈的復(fù)合物利用脫氧膽酸（deoxycholate，一種離子型去污劑）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物，即復(fù)合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜、細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)，屬于膜的外周蛋白。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器1、復(fù)合物Ⅰ即NADH脫氫酶，哺乳動物的復(fù)合物Ⅰ由42條肽鏈組成，呈L型，含有一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚體形式存在，其作用是催化NADH的2個電子傳遞至輔酶Q，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。電子傳遞的方向為：NADH→FMN→Fe-S→Q，總的反應(yīng)結(jié)果為：NADH+5H+（M）+Q→NAD++QH2+4H+（C）2、復(fù)合物Ⅱ即琥珀酸脫氫酶，至少由4條肽鏈組成，含有一個FAD，2個鐵硫蛋白，其作用是催化電子從琥珀酸轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞的方向為：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反應(yīng)結(jié)果為：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器3、復(fù)合物Ⅲ即細(xì)胞色素c還原酶，由至少11條不同肽鏈組成，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細(xì)胞色素b（b562、b566）、一個細(xì)胞色素c1和一個鐵硫蛋白。其作用是催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙（2個來自UQ，2個來自基質(zhì)跨膜）?？偟姆磻?yīng)結(jié)果為：2還原態(tài)cytc1+QH2+2H+（M）→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+（C）復(fù)合物Ⅲ的電子傳遞比較復(fù)雜，和“Q循環(huán)”有關(guān)（圖7-10）。輔酶Q能在膜中自由擴散，在內(nèi)膜C側(cè)，還原型輔酶Q（氫醌）將一個電子交給Fe-S→細(xì)胞色素c1→細(xì)胞色素c，被氧化為半醌，并將一個質(zhì)子釋放到膜間隙，半醌將電子交給細(xì)胞色素b566→b562，釋放另外一個質(zhì)子到膜間隙。細(xì)胞色素b566得到的電子為循環(huán)電子，傳遞路線為：半醌→b566→b562→輔酶Q。在內(nèi)膜M側(cè)，輔酶Q可被復(fù)合體Ⅰ（復(fù)合體Ⅱ）或細(xì)胞色素b562還原為氫醌。一對電子由輔酶Q到復(fù)合物Ⅲ的電子傳遞過程中，共有四個質(zhì)子被轉(zhuǎn)移到膜間隙，其中兩個質(zhì)子是輔酶Q轉(zhuǎn)移的。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器Qcycle細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器組成：即細(xì)胞色素c氧化酶,二聚體，每個單體至少13條肽鏈。分為三個亞單位：亞單位I（subunitI）：包含兩個血紅素（a1、a3）和一個銅離子(Cu2+)，血紅素a3和Cu2+形成雙核的Fe-Cu中心。亞單位Ⅱ（subunitⅡ），包含兩個銅離子(CuA)構(gòu)成的雙核中心，其結(jié)構(gòu)與2Fe-2S相似。亞單位Ⅲ（subunitⅢ）的功能尚不了解。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在M側(cè)消耗2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至C側(cè)。電子傳遞的路線為:cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24還原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O4.復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器wzf:細(xì)胞色素C是內(nèi)膜的外周蛋白。wzf:CoQ和細(xì)胞色素C是呼吸鏈中可移動的遞氫體，不是復(fù)合物中的組成成分。wzf:氧化型CoQ趨向于內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)，還原型CoQ趨向于內(nèi)膜的間隙側(cè)。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器(三）兩條主要的呼吸鏈①復(fù)合物I-III-IV組成，催化NADH的脫氫氧化。②復(fù)合物II-III-IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對應(yīng)于每個復(fù)合物Ⅰ，約需3個復(fù)合物Ⅲ，7個復(fù)合物Ⅳ，兩個復(fù)合物之間由輔酶Q或細(xì)胞色素c這樣的可擴散性分子連接。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器呼吸鏈各組分的排列是高度有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞，呼吸鏈中有三個部位有較大的自由能變化，足以使ADP與無機磷結(jié)合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之間。部位Ⅱ在細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c之間。部位Ⅲ在細(xì)胞色素a和氧之間。NADHFMNFe-SFADFe-S琥珀酸CytbFe-SCytc1Cytaa3CoQCytcADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高排列細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器（四）ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)基粒（elementaryparticle），基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。F1由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體，具有三個ATP合成的催化位點（每個β亞基具有一個）。α和β單位交替排列，狀如桔瓣。γ貫穿αβ復(fù)合體（相當(dāng)于發(fā)電機的轉(zhuǎn)子），并與F0接觸，ε幫助γ與F0結(jié)合。δ與F0的兩個b亞基形成固定αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機的定子）。F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道,可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。工作特點：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存的能量合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器ATPsynthase細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器氧化磷酸化的偶聯(lián)機制—化學(xué)滲透假說

化學(xué)滲透假說內(nèi)容：當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（胞質(zhì)側(cè)或C側(cè)），由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（△pH）及電位梯度（Ψ），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度（圖7-9），即質(zhì)子動力勢（proton-motiveforce,△P）。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將ADP和Pi合成ATP。電化學(xué)梯度中蘊藏的能量儲存到ATP高能磷酸鍵。氧化磷酸化過程實際上是能量轉(zhuǎn)換過程，即有機分子中儲藏的能量

高能電子

質(zhì)子動力勢

ATP細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器構(gòu)象耦聯(lián)假說：1．ATP酶利用質(zhì)子動力勢，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2．F1具有三個催化位點。

L構(gòu)象（loose），ADP、Pi與酶疏松結(jié)合在一起；

T構(gòu)象（tight），底物（ADP、Pi）與酶緊密結(jié)合在一起；O構(gòu)象（open），ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3．質(zhì)子通過F0時，引起c亞基構(gòu)成的旋轉(zhuǎn)，從而帶動γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個催化位點構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。ATP合成機制—構(gòu)象耦聯(lián)假說(Boyer1979)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器對構(gòu)象耦聯(lián)假說的證明：

1994年，Walker發(fā)表了牛心線粒體F1-ATP酶的晶體結(jié)構(gòu)日本的吉田（MassasukeYoshida）等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時，在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動肌動蛋白纖維旋轉(zhuǎn)（圖7-15）。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器第二節(jié)葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)、數(shù)目：在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，葉肉細(xì)胞一般含50～200個葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器葉綠體超微結(jié)構(gòu)外被（chloroplastenvelope）葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運體translator）才能通過內(nèi)膜。類囊體（thylakoid）是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊在一起，稱為基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（granalamella）?；Ｓ?0~100個類囊體組成。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。基質(zhì)（stroma）主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%）、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器wzf:一個葉綠體內(nèi)的全部類囊體實際上是一個完整連續(xù)的封閉膜囊。脂質(zhì)中的脂肪酸主要是不飽和的脂肪酸。Wzf個復(fù)合物在類囊體膜上呈不對稱成分布。光系統(tǒng)Ⅰ：基粒與基質(zhì)接觸區(qū)及基質(zhì)類囊體的膜中。光系統(tǒng)Ⅱ：基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)的膜中細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器 二、葉綠體的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用：綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用。Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)（一）光合色素和電子傳遞鏈組分1．光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素（圖7-21）和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器圖7-21葉綠體分子結(jié)構(gòu)2．集光復(fù)合體（lightharvestingcomplex）由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成（圖7-22）。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器圖7-22集光復(fù)合體細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）(P150)吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復(fù)合體（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone)。4．細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器5．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）(P151)能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。（二）光反應(yīng)與電子傳遞在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，形成ATP和NADPH并放出O2的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。

細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器原初反應(yīng)原初反應(yīng)：葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。包括光能的吸收、傳遞、與轉(zhuǎn)換。反應(yīng)過程：光能捕光色素分子反應(yīng)中心光能的吸收與傳遞光能化學(xué)能細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器光子共振機制捕光色素中心色素ChlChl*eAA-DD+天線系統(tǒng)光子反應(yīng)中心葉綠素分子激發(fā)態(tài)色素分子細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器捕光色素：天線色素組成：葉綠素a、b、c、d、藻膽素、葉黃素、胡蘿卜素作用：只具有捕捉、吸收、聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用。無光化學(xué)活性。原初反應(yīng)光合作用單位:

結(jié)合在類囊體膜上，能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。固定一個分子的CO2所需的葉綠素約2500個反應(yīng)中心色素（Chl）：組成：特殊狀態(tài)的葉綠素a，P700P680作用：既是光能的捕捉器，具有光化學(xué)活性可將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能原初反應(yīng)供體(doner)D光系統(tǒng)Ⅱ：水光系統(tǒng)Ⅰ：質(zhì)體藍(lán)素（PC）原初反應(yīng)受體(acceptor):A光系統(tǒng)Ⅱ：脫鎂葉綠素，Ph；光系統(tǒng)Ⅰ：特殊的葉綠素a，A0

反應(yīng)中心（兩個）細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器原初反應(yīng)光系統(tǒng)Ⅰ（葉綠素-蛋白復(fù)合物）捕光色素:反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl）P700

原初反應(yīng)受體(acceptor):特殊的葉綠素a，A0

原初反應(yīng)供體(doner):質(zhì)體藍(lán)素（PC）

多個還原中心：Fe-S中心、鐵氧還蛋白（Fd）核心復(fù)合物捕光復(fù)合物光系統(tǒng)Ⅰ反應(yīng)過程捕光色素分子光能

P700光能

P700*PCA0P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin,FD）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器原初反應(yīng)光系統(tǒng)Ⅱ（葉綠素-蛋白復(fù)合物）捕光色素:反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl）P680

原初反應(yīng)受體(acceptor):去鎂葉綠素，Ph原初反應(yīng)供體(doner):水

葉綠素-蛋白復(fù)合體：Mn、Z、D1光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)過程捕光色素分子光能

P680光能

P680*H2OPh核心復(fù)合物捕光復(fù)合物P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin,PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器光合磷酸化光合磷酸化:由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而生成ATP的過程。一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP（圖7-26）。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器非循環(huán)光合磷酸化光系統(tǒng)Ⅱ、光系統(tǒng)Ⅰ收到光激發(fā)，使水中的電子傳遞給NADP+，電子經(jīng)過兩個系統(tǒng)，在傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度驅(qū)動ATP的形成。同時產(chǎn)生還原力NADPH。電子傳遞是一個開放的通道，故稱~。磷酸化部位：H2O與PQ之間；PQ與Cytbf復(fù)合物之間。放出一分子氧形成2.4個ATP細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器循環(huán)式光合磷酸化：光系統(tǒng)Ⅰ接受遠(yuǎn)紅光后，產(chǎn)生的電子經(jīng)過A0、A1、Fe-S和Fd，又傳給Cytbf復(fù)合物和PC而回流到PSⅠ的過程。電子循環(huán)流動，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP的形成。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器小結(jié):電子傳遞引起三個光化學(xué)變化.1.

H2O光解放出O22.

ATP的生成.3.

NADPH的生成.細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器暗反應(yīng)(碳固定)暗反應(yīng)是指葉綠體利用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH和ATP的化學(xué)能,將CO2還原合成糖。CO2還原成糖的反應(yīng)不需要光,故這一反應(yīng)稱為暗反應(yīng)。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器在C3途中，由于反應(yīng)的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又稱三碳循環(huán),這是卡爾文(Calvin)等在50年代用14C示蹤法研究出來的,故稱卡爾文循環(huán)?？煞譃槿齻€階段:羧化、還原和RuBP的再生。

CO2的羧化

CO2被還原之前,首先被固定形成羧基,以RuBP作為CO2接受體,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP與CO2反應(yīng)形成兩分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。C3途徑

還原階段

3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脫氫酶的催化下被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。這是一個吸能反應(yīng),光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH主要是在這一階段被利用。所以,還原反應(yīng)是光反應(yīng)和暗反應(yīng)的連接點,一旦CO2被還原成3-磷酸甘油醛,光合作用的貯能過程便完成。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器

RuBP的再生

利用已形成的3-磷酸甘油醛經(jīng)一系列的相互轉(zhuǎn)變最終再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,發(fā)生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一個ATP。綜上所述,三碳循環(huán)是靠光反應(yīng)形成的ATP機NADPH作能源,推動CO2的固定、還原,每循環(huán)一次只能固定一個CO2,循環(huán)6次,才能把6個CO2分子同化成一個己糖分子。實際上，通過卡爾文循環(huán)，將CO2轉(zhuǎn)變成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器卡爾文循環(huán)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器維管束鞘細(xì)胞：葉脈周圍有一圈含葉綠體的維管束鞘細(xì)胞，維管束鞘細(xì)胞比較大，其中含有許多比較大的葉綠體。C4植物的卡爾文循環(huán)是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，所以，C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘細(xì)胞中形成淀粉，而葉肉細(xì)胞中不形成淀粉。相反，C3植物通過光合作用產(chǎn)生的淀粉只存在于葉肉細(xì)胞中，維管束鞘細(xì)胞中則沒有淀粉。葉肉細(xì)胞：在維管束鞘細(xì)胞外的一圈、呈環(huán)狀或近似環(huán)狀排列的細(xì)胞，這層細(xì)胞通過大量的胞間連絲與維管束鞘細(xì)胞緊密相連。C4植物葉片內(nèi)的維管束鞘細(xì)胞和這層葉肉細(xì)胞組成“花環(huán)型”的結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)是C4植物葉片所特有的。C4途徑磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2草酰乙酸(OAA)CO2丙酮酸葉肉細(xì)胞胞質(zhì)維管束鞘細(xì)胞葉綠體

蘋果酸淀粉或糖細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器C4途徑:CO2受體？代表植物?反應(yīng)部位:

固定部位葉肉細(xì)胞淀粉合成部位維管束鞘細(xì)胞

C4植物同化CO2途徑包括C4+C3途徑，C4途徑只起CO2固定作用,而C3途徑起固定和還原CO2的作用。把利用這兩條途徑同化CO2的植物叫C4植物.(玉米、高粱、甘蔗)細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器在干旱地區(qū)生長的景天科、仙人掌科等植物有一個特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，吸收CO2，在PEPC作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA，OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進(jìn)一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋果酸運至細(xì)胞質(zhì)在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉。丙酮酸也可進(jìn)入線粒體，也被氧化脫羧生成CO2進(jìn)入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)出蘋果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulaceanacidmetabolism,CAM）途徑景天科酸代謝途徑（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途徑）：細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2草酰乙酸(OAA)蘋果酸（積累于液泡中）CO2丙酮酸夜間氣孔開放白天氣孔關(guān)閉磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)酸多糖少酸少糖多細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請根據(jù)圖分析回答下列問題：

(1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的

和

細(xì)胞器中。

(2)圖B中②的本質(zhì)是

，圖A中①的作用是

。

(3)圖B中的[H]是怎樣產(chǎn)生的？

。

(4)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過幾層生物膜?

。

(5)圖A和圖B所示的反應(yīng)，除了產(chǎn)生圖中所示的物質(zhì)外，還能產(chǎn)生什么物質(zhì)?

。

(6)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能，都有增大膜面積的方式，它們分別是

。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體的相似點：線粒體和葉綠體都是雙層膜細(xì)胞器功能都是轉(zhuǎn)換能量

線粒體：把儲藏在有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能，轉(zhuǎn)化成直接能源ATP。

葉綠體：把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能ATP、還原力NADPH，同時把這些不穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能，儲藏在有機物中。都是半自主細(xì)胞器：線粒體和葉綠體都具有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系，既具有核外基因及其表達(dá)體系。但組成線粒體和葉綠體蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器？

1）兩種細(xì)胞器含有DNA自我復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯所必需的基本組分。2）兩種細(xì)胞器中的蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼的。這些蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，然后被轉(zhuǎn)運至細(xì)胞器中。3）細(xì)胞核與細(xì)胞器之間存在著密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控的關(guān)系。線粒體和葉綠體的自主性是有限的，對核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴性。因此，線粒體和葉綠體的增殖和生長受核基因、自身基因兩套遺傳信息的控制，所以稱半自主性細(xì)胞器。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器一、線粒體和葉綠體的DNA均為環(huán)狀雙鏈DNA，與細(xì)菌相似。不同物種細(xì)胞中的mtDNA、ctDNA大小不一。例如：mtDNA：動物細(xì)胞中周長多為5um；酵母菌26um。人類最短;

ctDNA：赤松藻最小，衣藻最大。核中DNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于mtDNA、ctDNA半保留自我復(fù)制方式，受核基因調(diào)控。如：DNA聚合酶由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成。線粒體和葉綠體的核糖體70S，與細(xì)菌相似。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成研究方法：用標(biāo)記氨基酸培養(yǎng)細(xì)胞，用氯霉素和放線菌酮分別抑制線粒體或葉綠體、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)蛋白質(zhì)的合成，找出線粒體、葉綠體中合成的蛋白。在線粒體中合成的蛋白只有20多種。在葉綠體中合成的蛋白60多種。不同來源的細(xì)胞，表達(dá)的產(chǎn)物既有共性又有差異。葉綠體蛋白質(zhì)組成的來源：ctDNA編碼，葉綠體核糖體合成；核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)中合成；核基因編碼，葉綠體中合成。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)合成定位的特點：后轉(zhuǎn)移方式

轉(zhuǎn)運前的狀態(tài)：伸展的前體蛋白

N端的蛋白質(zhì)信號序列稱導(dǎo)肽前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽

導(dǎo)肽的特點：1）多位于N端，約由20個氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的氨基酸。2）形成一個兩性的α螺旋，帶正電荷的親水氨基酸和不帶電荷的疏水氨基酸分別位于α的兩側(cè)。3）對轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)無特異性的要求。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)運后的狀態(tài):

信號序列在導(dǎo)肽酶的作用下，被切除。形成的成熟蛋白重折疊。被轉(zhuǎn)運蛋白所到達(dá)的特定部位：

外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)。進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運途徑。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器信號序列定位轉(zhuǎn)運裝置信號序列位置位于N端，富含帶正電荷的和疏水的氨基酸，形成兩性α螺旋，完成轉(zhuǎn)運后被切除?；|(zhì)TOMTIM23

不被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到外膜。外膜TOM

被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到內(nèi)膜。內(nèi)膜TOMTIM23

含兩個信號序列，首先轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，第一個信號序列被切除，第二個信號序列引導(dǎo)蛋白進(jìn)入內(nèi)膜或膜間隙。內(nèi)膜膜間隙TOMTIM23

結(jié)構(gòu)類似于N端信號序列，但位于蛋白質(zhì)內(nèi)部。內(nèi)膜TOMTIM23

為線粒體代謝物的轉(zhuǎn)運蛋白，如腺苷轉(zhuǎn)位酶，具有多個內(nèi)部信號序列和停止轉(zhuǎn)移序列，形成多次跨膜蛋白。內(nèi)膜TOMTIM22

細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及轉(zhuǎn)位因子。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及多種蛋白復(fù)合體，即轉(zhuǎn)位因子（translocator，圖7-28），由兩部分構(gòu)成的：受體和蛋白質(zhì)通過的孔道。主要包括①TOM復(fù)合體，負(fù)責(zé)通過外膜，進(jìn)入膜間隙，在酵母中TOM70負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運內(nèi)部具有信號序列的蛋白，TOM20負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運N端具有信號序列的蛋白，這兩種蛋白的功能都相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SPR受體，在人類線粒體中hTom34的功能與TOM70相當(dāng)。TOM復(fù)合體的通道被稱為GIP（generalimportpore），就相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SEC61復(fù)合體，主要由Tom40構(gòu)成，還包括Tom22，Tom7，Tom6和Tom5；②TIM復(fù)合體，其中TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；TIM22負(fù)責(zé)將線粒體的代謝物運輸?shù)鞍?，如ADP／ATP和磷酸的轉(zhuǎn)運蛋白插入內(nèi)膜；③OXA復(fù)合體：負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上，同樣也可使經(jīng)由TOM／TIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器圖7-29線粒體內(nèi)外膜的接觸點細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器線粒體蛋白的運送過程

蛋白質(zhì)解折疊、轉(zhuǎn)運、重折疊。Simon布朗棘輪模型主要觀點：蛋白在轉(zhuǎn)運孔道內(nèi)，多肽鏈做布朗運動搖擺不定，一旦前體蛋白進(jìn)入線粒體腔，立即有mHsp70結(jié)合上去，防止肽鏈退回細(xì)胞基質(zhì)中。隨著肽鏈的進(jìn)一步延伸，有更多的mHsp結(jié)合。線粒體蛋白的運送過程是耗能的過程

解折疊重折疊轉(zhuǎn)運過程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP+ATP細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運葉綠體與線粒體蛋白轉(zhuǎn)運的相同點1、蛋白質(zhì)合成定位的特點：后轉(zhuǎn)移方式2、通常前體蛋白N端具有蛋白質(zhì)信號序列（轉(zhuǎn)運肽），完成轉(zhuǎn)運后被信號肽酶切除3、每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TOC復(fù)合體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TIC復(fù)合體。4、內(nèi)外膜具有接觸點（contactsite）；5、需要能量，同樣利用ATP和質(zhì)子動力勢。細(xì)胞生物學(xué)第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器不同點：轉(zhuǎn)運到葉綠體類囊體腔

前體蛋白含有兩個N端信號序列