魚類呼吸系統(tǒng)

關(guān)于魚類呼吸系統(tǒng)內(nèi)容提要一、鰓二、呼吸運(yùn)動(dòng)△一般構(gòu)造△外鰓△偽鰓△呼吸運(yùn)動(dòng)△水流經(jīng)鰓區(qū)的途徑△幾種特殊的呼吸方法三、輔助呼吸器官△皮膚△腸管△鰓上器官△氣囊四、鰾△構(gòu)造△功能第2頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）

鰓還具有排泄氮代謝廢物和參與滲透調(diào)節(jié)的重要功能(見尿殖系統(tǒng))。魚類的呼吸器官主要是鰓。它由咽部?jī)蓚?cè)發(fā)生而來。軟骨魚類僅用鰓呼吸，但若干硬骨魚類為了適應(yīng)特殊的生活條件，除鰓以外，還具有一些輔助呼吸器官，如皮膚、鰓上器官及氣囊等。在口咽腔兩側(cè),對(duì)稱排列,形狀略似梳子,主要承擔(dān)氣體交換任務(wù)的構(gòu)造,就是魚鰓。一、一般構(gòu)造

最先,在左右兩側(cè)咽壁上出現(xiàn)小凹——鰓囊（gillpouch)，慢慢洞穿咽壁，其裂縫稱之鰓裂（gillcleft）。凡開裂于咽腔一側(cè)的稱內(nèi)鰓裂，開于外側(cè)的稱外鰓裂。板鰓類一般有5對(duì)鰓裂，少數(shù)6對(duì)或7對(duì)，硬骨魚多為5對(duì)。

第3頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）

鰓的后半鰓相鄰兩鰓裂中間的間隔叫作鰓間隔;它的前后兩壁上發(fā)生許多梳齒狀或細(xì)板條狀的突起，稱為鰓絲。所有這些鰓絲合在一起組成1個(gè)半鰓，通稱鰓瓣。鰓間隔前方（朝口方）的半鰓叫前半鰓，鰓間隔后方的半鰓稱后半鰓。每一個(gè)鰓間隔的前、后兩半鰓組成1個(gè)全鰓。第4頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）板鰓類的鰓間隔很長(zhǎng),隔中有鰓條軟骨支持。鰓絲的末端雖然有小部分游離,但都短于鰓間隔。因此特別發(fā)達(dá)的鰓間隔向外側(cè)突出,末端覆以皮膚并向后彎曲，用來保護(hù)鰓部。板鰓類有9個(gè)半鰓，即4個(gè)全鰓(第一至第四鰓弓)和1個(gè)半鰓(舌弓半鰓)。第五鰓弓無鰓。板鰓類沒有鰓蓋，每個(gè)鰓裂直接開口于體外，有5～7對(duì)鰓裂。全頭類在舌弓后面長(zhǎng)出皮膜狀的鰓蓋，覆蓋鰓裂，但其中無骨胳支持，所以稱為假鰓蓋，具一對(duì)鰓孔。第5頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）硬骨魚類一般具有5對(duì)鰓裂，并且都有發(fā)達(dá)的鰓蓋，由骨片支持。鰓蓋以1個(gè)孔口——鰓（蓋）孔開口于體外。鰓蓋內(nèi)方的大腔稱鰓腔，鰓裂開口于此。鰓間隔不發(fā)達(dá)或幾乎消失,骨質(zhì)或軟骨質(zhì)的鰓條支持著每一鰓絲。真骨魚類一般有4個(gè)全鰓，無舌弓半鰓，第五鰓弓上也無鰓。一般板鰓類的鰓間隔雖然很長(zhǎng),鰓絲的一側(cè)附于其上,但鰓小片的一側(cè)卻不與它相連,每一鰓小片都離開一定的距離，因而形成一條長(zhǎng)“水管”，保證了呼吸水流的暢通。

第6頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）各種魚類鰓小片組織的主要區(qū)別在于上皮細(xì)胞不同。硬骨魚類鰓小片的上皮細(xì)胞為鱗狀上皮,板鰓類的鰓小片為較厚的多角形上皮細(xì)胞。鰓絲中尚有一些執(zhí)行氯離子運(yùn)轉(zhuǎn)任務(wù)的泌氯細(xì)胞。這種細(xì)胞屬嗜酸性類型,分布在鰓絲的外側(cè)。每一鰓絲兩側(cè)也同樣發(fā)生許多細(xì)板條狀的突起。彼此平行垂直于鰓絲，這一構(gòu)造叫作鰓小片。鰓小片是氣體交換的地方。每一鰓小片只有2層細(xì)胞。兩層中間為微血管即竇狀隙,其壁甚薄,因此鮮活魚的鰓總是鮮紅的。真骨魚類的鰓小片愈靠近鰓絲的尖端部分出現(xiàn)愈遲，相反，板鰓類的鰓小片愈近鰓絲尖端出現(xiàn)愈早。鰓小片的數(shù)目不僅隨種類有差異，即使同種，但不同個(gè)體也不相同，因?yàn)樗c鰓絲大小有關(guān)，鰓絲的大小又與魚體大小有關(guān)。第7頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）鰓間隔漸漸縮短，從一個(gè)方面反映了魚類的演變過程。板鰓類的鰓間隔很長(zhǎng)，大大超過了鰓絲的長(zhǎng)度，真骨魚類的鰓間隔顯著退縮，高等類群幾乎完全消失，而在這兩種類型之間卻存在著退化程度漸進(jìn)的現(xiàn)象。相鄰鰓絲間的鰓小片，相互嵌合，作犬牙交錯(cuò)狀排列，即1個(gè)鰓小片嵌入相鄰鰓絲的兩個(gè)鰓小片之間。這種排列方式再加上水流與血流方向的對(duì)流配置，可以使魚鰓吸收溶解氧的能力大大提高。第8頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）入鰓動(dòng)脈從腹側(cè)主動(dòng)脈分來,它向每一鰓絲分出1支入鰓絲動(dòng)脈，居于鰓絲的內(nèi)側(cè)。入鰓絲動(dòng)脈發(fā)出分支血管分布至鰓小片上，在鰓小片上一再細(xì)分，形成微血管網(wǎng)。連接入鰓絲動(dòng)脈與微血管網(wǎng)之間的一段或長(zhǎng)或短的小血管即為入鰓小片動(dòng)脈。微血管內(nèi)的血液充氧后，匯集成1支小血管，位置正好與入鰓小片動(dòng)脈相對(duì)，稱為出鰓小片動(dòng)脈。無數(shù)出鰓小片動(dòng)脈匯成出鰓絲動(dòng)脈，它的位置與入鰓絲動(dòng)脈相對(duì)，居于鰓絲外側(cè)。出鰓絲動(dòng)脈向背側(cè)伸展，連接出鰓動(dòng)脈，然后把充過氧的血液分送到全身各組織器官中去。入鰓動(dòng)脈在所有魚類中都是1條，出鰓動(dòng)脈在板鰓類有2條，真骨魚類只有1條。魚鰓的血管配置腹側(cè)主動(dòng)脈→入鰓動(dòng)脈→入鰓絲動(dòng)脈→入鰓小片動(dòng)脈→微血管網(wǎng)→出鰓小片動(dòng)脈→出鰓絲動(dòng)脈→出鰓動(dòng)脈第9頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）有些魚類在胚胎期或幼魚期出現(xiàn)外鰓，以幫助呼吸。根據(jù)胚層來源的性質(zhì)，外鰓又分為內(nèi)胚層性外鰓和外胚層性外鰓兩種。前者和真鰓具有同樣的起源，后者卻與皮膚同源，是皮膚的突出物，和真鰓毫無共同之處。

二、外鰓（Externalgill）內(nèi)胚層性外鰓（Externalentodermalgill）多見于板鰓類胎兒，是一種絲狀物，從各個(gè)鰓裂中伸出，甚至噴水孔中也有，很細(xì)長(zhǎng)。如扁紅Urolophus的外鰓幾乎與身體等長(zhǎng)。這類外鰓不僅可行呼吸，也具吸收養(yǎng)料的功能。外胚層性外鰓（Externalectodermalgill）見于肺魚類（澳洲肺魚除外）和多鰭魚類；而真骨魚類中，目前為止只發(fā)現(xiàn)1種（暇虎魚科）。第10頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）噴水孔是退化了的鰓裂，即頜弓與舌弓之間的鰓裂，其前壁長(zhǎng)著1個(gè)細(xì)小的半鰓，稱為噴水孔鰓，受第七對(duì)腦神經(jīng)的分支控制。噴水孔鰓接受充過氧的動(dòng)脈血，然后從這里流向眼晴等處。噴水孔鰓沒有呼吸功能，所以它是1個(gè)偽鰓，見于絕大多數(shù)的板鰓類和鱘鰉魚類。三、偽鰓（Pseudobranch）但是，在少數(shù)低等硬骨魚類如鱘魚類的鰓蓋內(nèi)方生長(zhǎng)的半鰓是舌弓半鰓，發(fā)育過程中，改變了位置，從原來的舌弓后緣遷移至此。因?yàn)橹邛w蓋內(nèi)方，所以又稱為鰓蓋鰓。它是真鰓，因?yàn)橛筛怪鲃?dòng)脈送來的濁血在這里行氣體交換。同一般鰓的功能一樣。在許多真骨魚類的鰓蓋內(nèi)方長(zhǎng)有1個(gè)或明或隱的半鰓，關(guān)于這種鰓的來歷爭(zhēng)論頗多，目前多數(shù)傾向于這類鰓與噴水孔鰓同源這個(gè)觀點(diǎn)。只是噴水孔封閉后，從該處遷移至鰓蓋內(nèi)方，因此可看成是轉(zhuǎn)移了位置的噴水孔鰓，自然也是偽鰓。第11頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)鰓（Gill）根據(jù)組織構(gòu)造，偽鰓又分為兩類：偽鰓產(chǎn)生一種酶，促鰓排除二氧化碳。（一）自由偽鰓它在解剖學(xué)和組織學(xué)方面都同真鰓沒有差別，只是比較細(xì)小一些。板鰓類和鱘魚類的噴水孔鰓屬于這一類。雀鱔的鰓蓋鰓實(shí)際上包含兩個(gè)鰓的成分，即既有鰓蓋鰓也有噴水孔鰓，兩者連在一起，不易分辨，這種情形是很少見的。真骨魚類的海龍科、隆頭魚科、綿鳚科、鰈科等的偽鰓明顯,與第一鰓弓上的鰓絲相對(duì),也屬自由偽鰓。（二）包埋偽鰓外方包以結(jié)締組織，表面不易認(rèn)出。結(jié)締組織包裹的程度不等，有的只是填塞了鰓小片之間的空隙，而鰓絲仍然游離；有的鰓絲與鰓小片統(tǒng)統(tǒng)被封埋，深深沉入內(nèi)部。包埋偽鰓只見于真骨魚類。第12頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)除肺魚外，魚類無內(nèi)鼻孔。呼吸與鼻孔無關(guān)。魚類靠口、口咽腔以及鰓蓋協(xié)調(diào)一致的運(yùn)動(dòng)，使水出入鰓區(qū)，以營(yíng)呼吸作用。一、呼吸運(yùn)動(dòng)魚類的呼吸運(yùn)動(dòng)是一個(gè)連續(xù)進(jìn)行的過程，這中間很難截然地劃分出階段或過程。但為了方便敘述和理解，現(xiàn)將整個(gè)程序分成下列兩個(gè)過程。這兩個(gè)過程主要靠通過口腔泵（buccalpump）和鰓腔泵（opercularpump）的作用而實(shí)現(xiàn)的。第一對(duì)處于上下頜的內(nèi)緣，稱為口腔瓣，防止已入口內(nèi)的水逆行回流；第二對(duì)著生在鰓蓋后緣即鰓蓋膜，或稱鰓蓋瓣，它的作用是阻止水從外界進(jìn)入鰓腔。多數(shù)硬骨魚有兩對(duì)呼吸瓣:第13頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)（一）擴(kuò)張吸水過程這一過程開始于鰓蓋膜（板鰓類為鰓間隔末端皮膚）緊緊關(guān)閉的那一瞬間?？谑紫葟堥_，接著鰓條骨展開并向下沉落，口咽腔容積擴(kuò)大，內(nèi)部壓力低于外界，水入口咽腔。此刻，鰓蓋的前部向外方擴(kuò)展，增大了鰓（蓋）腔的容積。雖然，那時(shí)鰓蓋后部仍處在收縮狀態(tài)，鰓蓋膜也依舊緊貼鰓蓋孔。鰓（蓋）腔容積變大，壓力也就更低，因而水流過鰓區(qū)，開始進(jìn)入鰓腔。緊接著出現(xiàn)下一個(gè)過程。（二）壓縮出水過程從水流過鰓區(qū)進(jìn)入鰓腔時(shí)起，口腔瓣關(guān)閉?？谘是蝗莘e的變化與上一過程正好相反，在肌肉的協(xié)同作用下，由前向后逐漸細(xì)小。這時(shí)鰓蓋膜仍然關(guān)著，但鰓蓋后部已處在最大限度的擴(kuò)展中，水充滿了整個(gè)鰓腔。接著由前而后的壓縮作用波及到該區(qū)，鰓蓋即有力地向體側(cè)收攏，鰓蓋膜跟著張開，水被壓出體外。鰓蓋膜關(guān)上，口張開，上述過程又復(fù)開始。第14頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)在呼吸過程中，口腔泵和鰓腔泵所起的作用，在不同生活習(xí)性或不同形態(tài)構(gòu)造的魚類中是不相同的。珊瑚礁一種海鱔的鰓腔泵很柔弱，幾乎全賴于口腔泵執(zhí)行任務(wù)；鰻鱺鰓腔泵所起的作用超過口腔泵，這一點(diǎn)可以從它的呼吸深沉、鰓腔明顯鼓起得到證實(shí)。

呼吸過程中口是否完全閉合的問題曾有過爭(zhēng)論。不管怎樣看，在不同魚類特別是不同生態(tài)類群中，各種情況可能都會(huì)出現(xiàn)。金槍魚類利用連續(xù)快速游泳而造成的水流，口和鰓蓋就一直張著；使水不停地流過鰓區(qū)。第15頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)二、水流通過鰓區(qū)的途徑呼吸時(shí)相鄰兩半鰓的眼絲末端緊密相接（第一鰓弓的前半鰓和第四鰓弓的后半鰓分別貼近鰓蓋及第五鰓弓上），構(gòu)成狀似漏斗的鰓柵。水流經(jīng)到鰓珊的攔阻后，部分即向兩側(cè)鰓小片之間流去，從而克服了水流沒有充分通過鰓小片進(jìn)行氣體交換就被排出體外的缺陷。從上所述，相鄰兩鰓絲間的鰓小片是相互嵌合緊密相接的，從側(cè)面看，鰓小片的這種排列式樣，具有無數(shù)細(xì)小的孔隙。在壓力的作用下，水流入這些孔隙，行走于鰓小片之間，呼吸就在這里進(jìn)行。以后，水入鰓腔，被壓出體外。板鰓類的鰓間隔很長(zhǎng)，鰓絲一側(cè)附于其上，但鰓小片并不附著在鰓間隔上，而是留下一段短短的距離，形成1條上下貫通的“水管”，作為呼吸后的水流的出路。因而板鰓類的鰓間隔雖然很長(zhǎng)，但對(duì)呼吸功能并無影響。第16頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)不論硬骨魚類還是軟骨魚類，入鰓小片動(dòng)脈總是從鰓絲的內(nèi)側(cè)（靠鰓間隔的一側(cè)）流向外側(cè)，而水流則從鰓小片的外側(cè)流向內(nèi)側(cè)。它的流向正好與鰓小片上的血流方向相反。根據(jù)實(shí)驗(yàn)分析，水流與血流反向而行，攝取水中溶氧的能力可高達(dá)85%，若兩者同向而流，其能力只及上述的1/5。水流與血流的這種反向配置，稱為對(duì)流原則。腹側(cè)主動(dòng)脈→入鰓動(dòng)脈→入鰓絲動(dòng)脈→入鰓小片動(dòng)脈→微血管網(wǎng)→出鰓小片動(dòng)脈→出鰓絲動(dòng)脈→出鰓動(dòng)脈前面已簡(jiǎn)述過鰓區(qū)的血管配置。第17頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)

三、幾種特殊的呼吸方法鰩類生活在海底，它的口和鰓裂位于頭的腹面，噴水孔很大，位于頭的背面。游泳時(shí)用普通方法呼吸，但停在水底時(shí)，則改用噴水孔進(jìn)水，由鰓裂排出。如果靜伏海底時(shí)用口吸水，就會(huì)把泥沙一并吸進(jìn)，有損傷鰓小片的危險(xiǎn)。居住在急流山溪中的某些魚類，身體非常扁平，吸著在水底石頭上，口一直張著，水流不斷地從口流進(jìn)，從鰓蓋孔流出，口咽腔和鰓蓋只是起著微弱的唧筒作用。還有幾種溪澗中生活的魚類，呼吸運(yùn)動(dòng)可以休止一段時(shí)間，它們的鰓蓋孔極小，鰓腔內(nèi)可以保留相當(dāng)多的水量，同時(shí)由于山水溫度較低，溶氧充足，又附著在石上生活，能耗低，耗氧少，所以雖然暫時(shí)停止進(jìn)水，還不致引起不適。由以上幾例看出，魚類多種的呼吸方法是對(duì)生活環(huán)境的直接適應(yīng)。第18頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)

水呼吸氣呼吸多見于仔魚期，當(dāng)鰓沒有完全長(zhǎng)成之前，通過鰭褶、皮膚以及卵黃囊等吸收一部分氧氣，大多為臨時(shí)性構(gòu)造，見于熱帶或亞熱帶一些魚類中，是一種永久性的輔助呼吸器官，常見的有：皮膚、腸管、口咽腔粘膜、鰓上器官及氣囊等。鰓是魚的主要呼吸器官如上述，但少數(shù)魚類仍然可以暫時(shí)離水生活，或者在含氧量很少的水中直接吞吸空氣。這類適應(yīng)特殊生活方式的呼吸器官稱作輔助呼吸器官，包括水呼吸和氣呼吸兩種輔助呼吸構(gòu)造。輔助呼吸器官一、皮膚鰻鱺能夠離水生活相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間。它們常常在夜間從水中游上陸地，通過潮濕的草地移居到別處的水體中。在離水期間，它們用濕潤(rùn)的皮膚進(jìn)行呼吸。又如鯰魚、彈涂魚、雙肺魚和黃鱔等皮膚血管豐富，亦都有呼吸功能。第19頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)

泥鰍的消化道是1根比較直的管子，腸壁很薄，血管很密。據(jù)研究（伍獻(xiàn)文，1949），泥鰍在高溫季節(jié)（夏季）用腸呼吸，此時(shí)腸后段上皮細(xì)胞扁平，細(xì)胞間出現(xiàn)微血管或淋巴，這一時(shí)期稱之呼吸期，平時(shí)，上皮細(xì)胞為柱狀，細(xì)胞間沒有稠密的微血管網(wǎng)，是為靜止期。呼吸期泥鰍不時(shí)竄上水面，吞一口空氣，壓入腸內(nèi)，隨即沉入水底。未加利用的余氣和從血液中排出的二氧化碳則從肛門放出。水中溶氧愈少，泥鰍吞取空氣的活動(dòng)愈頻繁。二、腸管三、口咽腔粘膜黃鱔口咽腔內(nèi)壁的扁平上皮細(xì)胞間布滿血管，功能與泥鰍的腸上皮相似。黃鱔的鰓已退化，不能獨(dú)立完成水呼吸作用，只有依賴這一氣輔助呼吸裝置才能生活。漁人了解黃鱔的這一習(xí)性，往往把它們裝滿一桶，而水量非常有限，只起提供一點(diǎn)浮力的作用，以利黃鱔把頭抬出水面行使氣呼吸。第20頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)

烏鱧生活力強(qiáng)大，出水不易死亡，這是因?yàn)樗邪l(fā)達(dá)的氣呼吸器官——鰓上器官的緣故。只要該器官保持濕潤(rùn)，從空氣中攝取氧氣就可以維持相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間的生命活動(dòng)而不死，所以養(yǎng)殖業(yè)中把它看作是清塘難對(duì)付的對(duì)象之一。四、鰓上器官（Suprabranchialorgan）烏鱧鰓上器官由第一鰓弓的上鰓骨和部分舌頜骨變異而成。這些伸展出來的骨片很薄，形成凹凸浮雕似的結(jié)構(gòu)，樣式與木耳相象，上面覆蓋著具有豐富微血管網(wǎng)的上皮，顏色鮮紅，翻開鰓蓋清晰可見。第21頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)

我國南方產(chǎn)的攀鱸，它的氣呼吸器官是第一鰓弓的咽鰓骨及上鰓骨擴(kuò)大特化而成，亦稱迷路器官（labyrinthiformorgan）。該器官由3個(gè)或3個(gè)以上的骨質(zhì)瓣構(gòu)成。骨片邊緣曲折，呈波浪形，作同心環(huán)排列，象一朵花球。整個(gè)器官被包圍在一個(gè)廣大的鰓上腔內(nèi)。骨質(zhì)瓣上覆蓋著一層微血管網(wǎng)很發(fā)達(dá)的上皮，由第四入鰓動(dòng)脈分出血管進(jìn)入迷路器官，如斗魚具有類似的鰓上器官；胡子鯰的鰓上器官在第一或第二鰓弓的背面形成，狀似珊瑚。第22頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)

印度產(chǎn)的囊鰓類Saccobranchus有1對(duì)管狀長(zhǎng)囊，自鰓腔往后穿過脊椎附近的肌肉伸至尾部。囊的內(nèi)壁上血管非常豐富，生活時(shí)充滿空氣，能在陸上生活一段時(shí)間。雙肺魚也有小型氣囊1個(gè)。

五、氣囊（Air-sac）第23頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）圓口類和軟骨魚類無鰾。硬骨魚類的絕大多數(shù)有鰾，少數(shù)種類無鰾，是次生現(xiàn)象。一、構(gòu)造

鰾體氣道亦稱前室，是鰾的主體部分,鰾體通常發(fā)達(dá)，顯著大于其它部分。后室鰾管

前端連接鰾體的部分,在有些魚類中，它進(jìn)一步縮小，成為—個(gè)附著于鰾體上的細(xì)小構(gòu)造，稱作卵圓室;余下的部分即鰾管則是真正的氣道。

魚鰾俗稱魚泡，位于胃腸背方、腎臟腹面，囊狀，中空。乍一看似乎頗簡(jiǎn)單，其實(shí)它的形態(tài)構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜，它的機(jī)能也極為多種多樣。第24頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）一些魚的鰾，與上述構(gòu)造很不相同。它的整個(gè)氣道不再分化，形態(tài)單一，狀似囊袋，與食道連通。而與上述鰾體相當(dāng)?shù)牟糠謪s很不發(fā)達(dá)或不存在，如鱘魚類、鮭魚類的鰾就屬于這一類型。狗魚的鰾也很簡(jiǎn)單，但較之鱘魚類和鮭魚類卻向前發(fā)展了一步，在鰾腔前壁上出現(xiàn)了相當(dāng)于鰾體中能分泌氣體的組織，雖然其面積不大，但這種能分泌氣體的組織是鰾體（前室）的主要特征。喉鰾閉鰾凡具有鰾管的鰾稱為喉鰾，在歷史發(fā)展過程中處于較低級(jí)的階段，如鯡形目、鯉形目等均屬此類型的鰾。沒有鰾管與消化道連通，這類鰾稱為閉鰾。鰾管退化消失者多數(shù)是硬骨魚類中比較高等的類群。第25頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）鰾的形狀通常都呈囊袋形，或長(zhǎng)或短，或大或小，有1室，2室或3室。多鰭魚的鰾分2葉，右葉長(zhǎng)，左葉短，左右兩葉的前端愈合,開口于食道的腹面。弓鰭魚的鰾在前方表現(xiàn)為2個(gè)短囊，往后合并為1個(gè)。雀鱔的鰾只有1個(gè)，很長(zhǎng)，與體腔幾乎相等。這兩種鰾的內(nèi)壁都具有許多用來呼吸的小氣室。鱘魚的鰾狀如1個(gè)長(zhǎng)袋，內(nèi)空光滑，鰾管粗短。

鯉形目魚類的鰾通常分作2室（少數(shù)3室），從外表看，中間有細(xì)頸分隔開來，但內(nèi)部?jī)墒蚁嗤?。與閉鰾類的鰾體相當(dāng)?shù)膽?yīng)該是“后室”（分3室者應(yīng)該是中室），有鰾管與之相連，而“前室”實(shí)為“后室”的囊突，3室鰾的前、后室則都是中室的囊突。第26頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）真骨魚類鰾的形態(tài)變化比較大。有一種蝴蝶魚,生活在水表層，會(huì)吞吸空氣，它的鰾緊貼著脊柱兩側(cè)，分出許多囊突，伸入椎體和橫突中，使脊椎充“氣”，可與鳥類的氣骨相比擬。鯛科、鯖科和鲹科魚類的鰾由腹腔伸入尾部，甚至伸入脈弓內(nèi)部。許多鲇類的鰾具T形隔膜，將鰾腔分成1前2后可以相通的小室；另一些魚的鰾更小，包在由椎體橫突變態(tài)而來的骨質(zhì)囊中，如鰍、平鰭鰍和魚危類等都屬此型。許多鯡科魚類（如太平洋鯡魚、黍鯡、印度鰳魚、沙丁魚、沙腦魚等）和鳀科某些魚類（如olus)，它們的鰾都很長(zhǎng)。后部末端有一向外開口的小孔，稱之肛孔。肛孔緊接肛門，略偏于尿殖孔后方左側(cè)。這3個(gè)孔（肛門、尿殖孔、肛孔）一起開口于一個(gè)共同的凹窩中。第27頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）石首魚科鰾的兩側(cè)伸出許多樹枝狀的盲管，數(shù)目、長(zhǎng)短、排列方式各有特點(diǎn)，是該科種、屬的分類依據(jù)之一。鰾管是否必然用來為吸氣和放氣服務(wù)，看法并不一致。通常認(rèn)為吸氣和放氣仍然通過氣腺來實(shí)現(xiàn)。鰾管可能只是在緊急情況下（如鰾內(nèi)壓力過大）供放氣用的一個(gè)安全閥。也有人認(rèn)為，鰾管的另一個(gè)作用，就是當(dāng)仔魚（亦稱自由胚胎）的卵黃囊消失后，鰾內(nèi)充入的氣體，一定是向水表面吞吸大氣獲得，而不是從血液中分泌而來。

所有低等硬骨魚類的鰾管都顯得短而粗，而在高等類群里，如有鰾管，則鰾管都比較細(xì)長(zhǎng)。第28頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）鰾容積的大小，與所處環(huán)境水的密度大小有關(guān)。淡水密度小，所以淡水魚鰾占整個(gè)身體體積的比值較大，為7~11%；相反，海水密度大，海水魚鰾占身體體積的比值為4～6%。在一般情況下，水中氧分壓大約是0．2atm，氮分壓是0.8atm，但魚鰾內(nèi)的氧分壓常達(dá)100atm，氮分壓達(dá)20atm。某些深海魚類氮分壓甚至高達(dá)200atm。這種有效濃集氧、氮?dú)怏w的能力是魚鰾的一種非常奇異的特性。自然，完成這個(gè)過程有它相關(guān)的組織構(gòu)造。

鰾內(nèi)氣體壓力的調(diào)節(jié)，閉鰾類靠氣腺和卵圓室來執(zhí)行的。喉鰾類無卵圓室，但具有氣體吸收區(qū)，氣腺也一樣存在，不過這兩種構(gòu)造的發(fā)展程度都較低。第29頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）氣體由迷網(wǎng)進(jìn)入鰾腔，主要是通過特定的生化反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的。靜脈微血管攜帶著從氣腺來的呼吸酶和乳酸，這些物質(zhì)通過對(duì)流交換很快進(jìn)人動(dòng)脈微血管，乳酸在這里促使溶解的氣體釋放出來，并穿過氣腺細(xì)胞，進(jìn)入鰾腔。不過氣腺細(xì)胞的這種穿透性是單向的，只允許氣體由外向內(nèi)穿透，鰾內(nèi)的氣體不能穿過氣腺細(xì)胞而退回迷網(wǎng)。卵圓室是吸收鰾內(nèi)氣體效率較高的一個(gè)構(gòu)造。鱈魚的卵圓室很典型。卵圓室的壁很薄，微血管發(fā)達(dá)，上皮細(xì)胞1層，以1個(gè)小孔口與鰾體溝通，環(huán)肌和輻射肌圍繞孔口，管理支配孔口的啟閉。當(dāng)鰾內(nèi)氣體無需再被吸收（放掉)時(shí)，環(huán)肌收縮，關(guān)閉孔口；反之，輻射肌收縮，孔口張開。第30頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）供給鰾的血液來自兩路：鰾前部所需的血液直接來自背主動(dòng)脈或體腔動(dòng)脈的1分支，供給后部的血液來自體節(jié)動(dòng)脈的分支。前部的靜脈血流入鰾靜脈，再注入肝門靜脈，后部的靜脈血匯入后主靜脈或直接流人靜脈竇。鰾接受迷走神經(jīng)（X）和交感神經(jīng)的雙重支配。

鰾內(nèi)氣體的組成隨種類和棲息環(huán)境的不同而不同。淡水魚鰾中氧量要比海水魚低。通常情況下，生活在水表層的魚，鰾內(nèi)氣體以氮的絕對(duì)量為最大，二氧化碳比例偏高（與當(dāng)時(shí)大氣中的對(duì)應(yīng)成分相比）。但愈往深處，氧的含量就愈高。如魴佛，在1米水深處，鰾內(nèi)氧量為16%，降至8米水深，氧量增至50%?？导燾onger處在175m深度時(shí)，氧量高達(dá)87%。除了上述幾種主要?dú)怏w外，鰾中還有微量的氫（H2）、氬（Ar2）、氖（Ne2）、氦（He2）等氣體。

第31頁,共35頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)鰾（GasBladder）二、功能

（一）調(diào)節(jié)密度作用無鰾的軟骨魚類、金槍魚類和馬鮫魚等，在一定的深度范圍內(nèi)比較自由地上下活動(dòng)，是靠付出較大能量來實(shí)現(xiàn)的。但有鰾的魚則只要依賴通過改變鰾的容積來實(shí)現(xiàn)，雖然這一過程比較緩慢，但付出的能量卻較少。鰾的功能