植物生理學(xué)課件

植物的生長生理

Chapter10

PlantGrowthphysiology位於Utah州的顫楊林。所有個體均為雄性，由其根系統(tǒng)無性繁殖而來生長Growth是指植物生命活動中細胞、組織和器官的數(shù)目、體積（大?。┗蛑亓康牟豢赡娴脑黾拥倪^程。是量變的過程。例外：種子萌發(fā)幼苗幹重並不是增加而是減少，胚囊的發(fā)育（4

1）細胞數(shù)目不是增加而是減少。分化differentiation是指遺傳上同質(zhì)的細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機能和化學(xué)構(gòu)成上各不相同的異質(zhì)細胞的過程。是質(zhì)變。細胞與組織的分化是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可稱為“變異生長”。器官水準組織水準細胞水準分子水準根、莖、葉輸導(dǎo)組織導(dǎo)管、篩管基因表達、酶花、果吸收組織根毛機械組織、通氣組織貯藏組織識別方法：肉眼顯微鏡電鏡定位生化與分子生物學(xué)分析發(fā)育Development是生長和分化的綜合，指植物生命週期中各個階段各器官、組織和細胞數(shù)目、大小、重量的增加以及形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的變化過程，它推動植物的生命週期不斷的向前發(fā)展。葉發(fā)育：葉原基→幼葉→成熟葉根發(fā)育：根原基→幼根→完整的根系花發(fā)育：花原基→花蕾→開花。果實發(fā)育：受精後子房膨大→果實形成→成熟。生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)係生長、分化和發(fā)育之間區(qū)別：生長-是量變，是基礎(chǔ)；分化-是質(zhì)變，變異生長；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)係發(fā)育包含了生長和分化。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育包括了果實各部分的生長和分化等。發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進行，沒有生長和分化就沒有發(fā)育。生長和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光週期的發(fā)育階段之後才能進行；油菜、白菜、蘿蔔等在抽薹前後長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。植物的發(fā)育是植物的遺傳資訊在內(nèi)外條件影響下有序表達的結(jié)果。發(fā)育在時間上有嚴格的進程，如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花結(jié)實、衰老死亡都是按一定的時間順序發(fā)生的。發(fā)育在空間上也有巧妙的佈局，如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進行，如先發(fā)生萼片原基，以後依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍組織也同時進行生長與分化等。胚：將來發(fā)育成完整的植株。第一節(jié)種子的萌發(fā)

Seedgermination一般以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標誌。

種子吸水萌動;

內(nèi)部物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化;

胚根突破種皮形成幼苗。。

一、影響種子萌發(fā)的外界條件二、種子萌發(fā)的生理、生化變化三、種子的壽命異養(yǎng)—自養(yǎng)一、影響種子萌發(fā)的外界條件

Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、水分Water

種皮變軟——胚根突破種皮；氧氣透入——胚的呼吸上升；凝膠變?nèi)苣z——酶活性提高；大分子水解為可溶性小分子；激素由束縛型轉(zhuǎn)化為游離型；促進可溶性物質(zhì)運輸。2、溫度Temperature

萌發(fā)溫度三基點：最低、最適和最高。發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時間最短的溫度。變溫比恒溫更有利於種子萌發(fā)。一般變溫幅度至少要相差10℃。生產(chǎn)上植物播種要高於生長最低溫2-3℃。3、氧氣oxygen氧氣充分——代謝旺盛——生長活躍——種子萌發(fā)；供O2不足——無氧呼吸——貯藏物質(zhì)消耗過多過快——酒精引起中毒。油料（高脂肪或蛋白）種子(如大豆、花生、向日葵)比澱粉種子(如麥類、玉米)要求更多的O2

，RQ<1

。實踐中要淺播？4、光Light需光種子（如萵苣）的萌發(fā)。紅光（660nm）促進萌發(fā)，遠紅光(730nm)可解除紅光的促進效應(yīng)。嫌光種子，萌發(fā)時見光受到抑制，黑暗則促進，如西瓜、莧菜等，又稱喜暗種子（darkfavoredseed）。二、種子萌發(fā)的生理、生化變化

Physiologyandbiochemistryofseedgermination1、種子吸水過程表現(xiàn)：“快—慢—快”。吸水時間胚根突破種皮IIIIII休眠或死種子萌發(fā)的活種子2、呼吸作用表現(xiàn)為：“快-慢-快-慢”，萌發(fā)初期RQ>1，有無氧呼吸存在。呼吸122436486072吸水時間（h）CO2放出O2吸收胚根長出3、新的核酸和蛋白質(zhì)合成。長命mRNA量在種子成熟時預(yù)先形成的供種子萌發(fā)用的mRNA。萌發(fā)有新mRNA和蛋白質(zhì)（水解酶）的合成。萌發(fā)後階段合成DNA有關(guān)。4、貯藏有機物的轉(zhuǎn)變脂肪→乙醯CoA澱粉→G→S蛋白質(zhì)→aa→N→醯胺等有機酸→CO2醯胺等→

N→aa有機酸→CO2S→G→合成新壁合成新蛋白乙醯CoA

→脂→新膜貯存器官的分解和輸出幼苗中輸入和建成新結(jié)構(gòu)5、激素的變化FreeIAA↑，IAA-cojugate↓；GA，Eth，CTK↑；ABA↓。種子萌發(fā)過程中的生理生化變化三、種子的壽命seedlongevity種子壽命：種子從採收到失去發(fā)芽能力的時間。因植物種類和所處條件不同而不同：1、短命種子壽命在幾小時至幾周。例如楊、柳、榆、櫟、可哥屬、椰子屬、茶屬種子等。2、中命種子壽命在幾年至幾十年。水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆的種子壽命為2年；玉米2-3年；油菜3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫雲(yún)英5-11年。3、長命種子壽命在幾十年以上。印度蓮子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年。種子壽命與貯藏條件：乾燥、低溫。頑拗性種子（recalcitrantseed）：熱帶植物的種子正好相反，不耐脫水乾燥，也不耐低溫貯藏。如：椰子、荔枝、龍眼、芒果等。種子休眠Seeddormancy

是指成熟的植物種子即使在適宜的外界環(huán)境條件仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象——生理休眠。Reasonandbreakingofseeddormancy1、種皮(果皮)限制不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等——硬實種子。不透氣性。如深山含笑、椴樹及蒼耳種子。種（果）皮堅硬，例如核果、莧菜等。解除休眠方法：機械處理切傷種皮或去除種皮，濃硫酸處理，溫水處理、有機溶劑處理等。2、未完成後熟作用胚的發(fā)育尚未完成如：銀杏、人參、歐洲白蠟樹等。生理上尚未完全成熟如：蘋果、桃、梨、杏等和松柏類。解除休眠方法：曝曬和低溫層積，GA處理等。3、抑制物質(zhì)存在果實或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)脫落酸揮發(fā)性物質(zhì)（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛類和酚類（水楊酸、阿魏酸、沒食子酸、咖啡酸等）;生物鹼類（咖啡鹼、古柯堿等）;不飽和內(nèi)酯類如香豆素、花楸酸等。解除休眠方法清水沖洗，GA使用等。第二節(jié)細胞的生長和分化

GrowthanddifferentiationofCell植物的形態(tài)建成是以細胞的分裂、生長和分化為基礎(chǔ)的。植物體各個器官的形態(tài)及整體的宏觀結(jié)構(gòu)都是由組成它們的細胞的分裂方向、頻度、細胞生長速率和分化狀態(tài)所決定的。細胞的發(fā)育：分裂期、伸長期和分化期。一、細胞分裂的生理莖尖、根尖等頂端分生組織細胞，處於不斷地分裂、伸長和分化之中。1、細胞週期Cellcycle

從親代細胞分裂結(jié)束到子代細胞分裂終止所經(jīng)歷的時期。分生細胞的特點：體積小、壁簿、核大、內(nèi)部充滿原生質(zhì)、無大液泡、合成代謝旺盛、細胞持水力高的細胞。細胞週期與週期時間高等植物的細胞週期有G1、S、G2和M4個時期。四個時期持續(xù)的總時間稱為週期時間(Timeofcycle簡稱Tc)。把G1、S與G2持續(xù)過程稱為分裂間期(interphase)其中S期較長，M期最短，G1與G2期長短變化較大。細胞有絲分裂的4個時期：

G1(gap1),S(synthesis),G2(gap2),M(mitosis)通過有絲分裂細胞的去向：1、一部分細胞仍進入細胞週期，繼續(xù)下一次分裂；2、一部分細胞脫離細胞週期，進入擴大和分化階段，形成某類行使特定功能的細胞，即進入細胞分化階段；3、一部分細胞分化後，還可以重新進入細胞週期進行分裂，即進入脫分化階段。二、細胞伸長的生理

脫離了分裂週期的細胞，首先是三維空間上的擴大；在莖根等器官中，細胞擴大為單方向的，即伸長。細胞迅速吸水，液泡迅速增大，為擴大的最重要過程；代謝強度增加，物質(zhì)合成迅速；細胞壁鬆馳及壁物質(zhì)的合成與填充（纖維素分子）。1、細胞生長方向受微纖絲取向的影響細胞生長的原動力是膨壓。這種壓力是均等地向各個方向的。如果沒有壁的束縛，在膨壓的作用下，細胞應(yīng)呈球狀。然而，植物細胞都有各種形狀，主要取決於細胞壁中微纖絲的取向和交織程度。植株細胞中最常見的是圓柱形細胞，其伸長程度遠大於加粗程度，這是由於細胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長軸的方向垂直，成圈狀排列，限制了細胞的加粗生長，而對伸長生長的限制較小。由於微纖絲在壁中成帶狀沉積，局部地限制了生長，導(dǎo)致葉肉細胞成為多突起的細胞。葉肉細胞的形態(tài)建成過程a.纖維素微纖絲的沉積變化。初期葉肉細胞相互緊密排列，纖維素微纖絲均勻沉積，不久成帶狀局部沉積。帶狀成束的微纖絲局部限制細胞擴大生長。b.表層微管的排列變化。初期表層微管在同一方向上均勻排列，不久表層微管呈帶狀成束排列，隨著細胞的生長，表層微管非帶區(qū)也有表層微管，最後在細胞停止生長前，表層微管消失。細胞壁的存在阻礙著細胞體積的增長?？朔@種阻礙有兩種方式：一種是增加膨壓，因為只有當膨壓超過細胞壁的抗張程度時細胞才能生長；另一種是讓細胞壁鬆弛，減弱壁的強度。在通常情況下，植物通過第二種方式使細胞生長。壁鬆馳的機理：細胞質(zhì)膜ATP酶，被IAA啟動後，將細胞質(zhì)中的H+分泌到細胞壁中。低pH值一方面可降低壁中氫鍵的結(jié)合程度，另一方面也可提高壁中適於酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生鬆馳。壁一旦鬆馳，在膨壓的作用下，細胞就得以伸展。同時，一些新合成的成壁物質(zhì)會填充於壁中，以增加壁的厚度和強度。2、微纖絲的取向由微管控制在細胞生長時微管聚集於壁下，並在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面沿著微纖絲沉積方向有規(guī)則地排列。用微管蛋白合成抑制劑秋水仙堿處理，細胞壁中微纖絲的排列就雜亂無章。大量的研究都表明，微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面的排列方向控制著微纖絲在細胞壁中的取向。關(guān)於纖維素微纖絲沉積的一種模式這種模式要點如下：纖維素是在原生質(zhì)膜中合成並沉積在細胞壁的內(nèi)側(cè)；質(zhì)膜中有末端複合體，其中含纖維素合成酶。複合體一邊在膜中移動，一邊合成纖維素，其移動的方向決定了微纖絲沉積的方向；微管排列在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，象軌道一樣引導(dǎo)著末端複合體在膜中移動，從而控制了微纖絲的沉積方向。三、細胞分化的生理

PhysiologyofCelldifferentiation

細胞分化：形成不同形態(tài)和不同功能細胞的過程。（一）細胞全能性（totipotency）

Haberlandt（1902）：植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，並具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。細胞全能性是細胞分化的理論基礎(chǔ)，細胞分化是細胞全能性的具體表現(xiàn)。（二）極性

植物體、器官、組織或細胞沿軸向存在的某種形態(tài)或生理生化的梯度差異。極性是由各種環(huán)境梯度和內(nèi)部因數(shù)的梯度共同作用的結(jié)果。竹筍即使倒置，總是在莖基部產(chǎn)生根。蒲公英根置於潮濕環(huán)境中，總是在其上部長出芽。極性是分化的第一步植株來自於受精卵；受精卵的第一次分裂就表現(xiàn)出極性，產(chǎn)生生理和功能均不同的頂端細胞和基細胞。極性產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)：在環(huán)境和內(nèi)部因素共同作用下，細胞內(nèi)相關(guān)物質(zhì)定位和定向，使細胞建立起軸向，形成不對稱性，最終導(dǎo)致細胞的分化。影響細胞分化的因素：Planthormone：IAA/CTK高，有利根分化，IAA/CTK低，有利芽分化。

IAA和GA促進維管組織分化。Sucrose：低濃度(1.5-2.5%)分化木質(zhì)部，高濃度（>4%)分化韌皮部。中等濃度(2.5%-3.5%)分化形成木質(zhì)部和韌皮部,而且中間具有形成層。Light：不足分化差。丁香愈傷組織四、組織培養(yǎng)planttissureculture在無菌條件下，分離並在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（胚、器官、細胞、原生質(zhì)體等）的技術(shù)。用於離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體（explant）。根據(jù)外植體的類型，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等。植物組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細胞全能性。愈傷組織：在培養(yǎng)基中，外植體細胞重新分裂，形成的勻質(zhì)的、無分化的、無組織的細胞團。脫分化：外植體細胞本身處於已分化狀態(tài)，其通過組織培養(yǎng)形成無分化狀態(tài)的愈傷組織的過程即為脫分化。植物組織培養(yǎng)的大致過程外植體（待培養(yǎng)的器官、組織、細胞等）的選擇；培養(yǎng)基的配製（營養(yǎng)物與激素）和滅菌；培養(yǎng)條件的控制。培養(yǎng)基組成一般有五類物質(zhì)：1、無機營養(yǎng)物（大量和微量元素）。2、碳源：2-4%蔗糖（也用葡萄糖），還具有維持滲透壓的作用。3、維生素、硫胺素。4、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，常用2,4-D、NAA、KT、BA、GA等。5、有機附加物，如氨基酸(甘氨酸)、水解酪蛋白、椰子乳等。固體培養(yǎng)和液體培養(yǎng)組織培養(yǎng)的應(yīng)用快速繁殖；優(yōu)良性狀的克??；脫毒苗的生產(chǎn)；培育無病毒種苗；新品種的選育:花培和單倍體育種；離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得；體細胞誘變和突變體篩選；細胞融合和雜種植株的獲得。人工種子和種質(zhì)保存；藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)。蘭花胡蘿蔔花藥和花粉培養(yǎng)，以獲得

優(yōu)良性狀的單倍體植株體細胞雜交：細胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng)1個葉肉細胞＋

1個懸浮細胞矮牽牛葉肉細胞原生質(zhì)體白化矮牽牛懸浮細胞2個葉肉細胞＋

2個懸浮細胞第三節(jié)植物的生長在生命週期中，生物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或幹重的不可逆增加過程稱為生長，它通過原生質(zhì)的增加、細胞分裂和細胞體積的擴大來實現(xiàn)。通常將營養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長稱為營養(yǎng)生長(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果實、種子)的生長稱為生殖生長(reproductivegrowth)。根據(jù)生長量是否有上限，把生長分為：有限生長(determinategrowth)

葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長屬於有限生長類型；無限生長(indeterminategrowth)

營養(yǎng)生長中的莖尖和根尖生長，以及莖和根中形成層的生長屬於無限生長類型。一、營養(yǎng)器官的生長特性1、植物生長大週期Grandperiodofgrowth植物生長動力學(xué)（Growthkinetics）——S型曲線。生長生長時間LagphaseLogarithmicphaseStationaryphase生長總量生長速率植物整體、器官或組織在一生中，生長表現(xiàn)出“慢一快一慢”的基本規(guī)律，總體表現(xiàn)為S型曲線（生長速率表現(xiàn)為拋物線）的生長過程稱植物生長大週期。產(chǎn)生原因：細胞、植株分析。應(yīng)用：生產(chǎn)上採取促控措施必須在快期到來之前。二、影響營養(yǎng)器官生長的條件Environmentalfactorsinfluencinggrowth1、Light間接影響：通過葉片的光合作用和蒸騰作用。直接影響：光影響植物形態(tài)建成。光形態(tài)建成是指低能量的光對植物形態(tài)發(fā)育的控制作用。黃化現(xiàn)象：缺光引起的植物生長不正常現(xiàn)象。特徵：莖桿細長，葉淡黃不展開，頂芽成鉤狀，組織分化程度低，機械組織不發(fā)達，含水量高，幹物質(zhì)少。蔬菜生產(chǎn)上應(yīng)用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生產(chǎn)防止過密。光對生長的抑制作用UV——高山植物生長矮小。UV導(dǎo)致IAA下降，生長下降。紅光下植物的生長明顯徒長，溫室植物常徒長，生長嫩弱，細長。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，淺藍色塑膠薄膜比無色的好。大地播種要防止過密。2、Temperature植物生長的溫度三基點：最高——最適——最低溫度。杉木不過淮水，樟樹不跨長江。原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物溫度三基點較高，分別為10℃、30～35℃和45℃左右；原產(chǎn)溫帶的植物生長溫度三基點稍低，分別為5℃、25～30℃、35～40℃左右；原產(chǎn)寒帶的植物生長溫度三基點更低，如北極的植物在0℃以下仍能生長，最適溫度一般不超過10℃。生長的最適溫度是指植物生長最快的溫度，但並不是植物生長最健壯的溫度。協(xié)調(diào)最適溫：比最適溫度略低，生長比最適溫度略慢，但植物生長最健壯的溫度。溫週期現(xiàn)象(thermoperiodicityofgrowth)是指晝夜變溫對植物生長發(fā)育的效應(yīng)。晝夜溫差大促進植物生長。3、Water

“幹長根、濕長芽”。根——細胞分裂，芽——細胞伸長。4、O2

O2足生長快。一般應(yīng)保持土壤O210-15%。生產(chǎn)上中耕松土。5、Mineralnutrition缺乏生長不良，過多引起中毒。Growthperiodicity

植物生長的週期性指植物或植物器官的生長速率隨晝夜或季節(jié)發(fā)生著規(guī)律的變化的現(xiàn)象。Dailyperiodicity

植物生長速率，一般白天大於晚上。但在溫度偏高、水分不足的情況下白天生長慢，夜間生長快。晝夜溫差大，促進生長。Seasonalperiodicity1、Seasonalperiodicityofbud許多溫帶樹木，春天發(fā)芽，秋天落葉，並以休眠芽過冬。溫帶樹木芽的休眠與萌發(fā)芽生長、長葉秋天短日照，葉片合成ABA抑制生長、促進休眠冬季低溫，ABA下降，GA合成低溫芽休眠加深芽萌發(fā)芽萌發(fā)（春天）熱帶植物？春夏季節(jié)高溫原因——秋季短日照1、Seasonalperiodicityofroot

一般一年有2次生長,春天——比芽的萌生要早些，秋天——落葉前後。一般認為根的週期性生長是一種“強迫休眠”。Plantgrowthcorrelation植物體各部分間的相互協(xié)調(diào)與制約的現(xiàn)象稱為相關(guān)性(correlation)。1、CorrelationbetweenshootandrootExchangeofsubstanceandsignalbetweenshootandroot

“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、IAA和維生素B1；地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)、植物激素(CTK、GA,ABA)及部分氨基酸等。兩者缺一不可。因此地上部和地下部生長必須協(xié)調(diào)。Root-shootratio是植株根系與地上部分幹重(或鮮重)的比值。根冠比=地上部的幹重地下部的幹重Factorsinfluencingroot-shootratioandregulationoftheratio1、H2O

含水量下降，根冠比上升。生產(chǎn)上“蹲苗”、“拷田”。2、

mineralnutrition

N↑，根冠比↓；N↓，根冠比↑。葉菜類多施N肥。PK肥↑根冠比↑。塊根（塊莖）類多施PK肥。3、Light光↑根冠比↑。

4、Temperature

溫度↓，根冠比↑。5、修剪，根冠比↓。6、中耕，深斷根，根冠比↑Correlationbetweenmainstemandbranch——Apicaldominance

植物主莖頂芽生長快，側(cè)芽生長慢甚至不明發(fā)的現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢。有頂端優(yōu)勢樹木：松、柏、水杉等。農(nóng)作物：向日葵、煙草、黃麻、高粱、玉米等。沒有頂端優(yōu)勢樹木：大葉黃揚、莢竹桃等。農(nóng)作物：稻、麥分蘗強烈。生產(chǎn)上保護頂端優(yōu)勢麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;生產(chǎn)上去除頂端優(yōu)勢果樹、行道樹、花卉；棉花、大豆等。產(chǎn)生頂端優(yōu)勢的原因(1)營養(yǎng)假說(2)IAA假說(3)IAA與CTK共同作用假說(4)ABA假設(shè)。1、營養(yǎng)假說由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說認為，頂芽是一個營養(yǎng)庫，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達，能優(yōu)先獲得營養(yǎng)而生長，側(cè)芽則由於養(yǎng)分缺乏而被抑制。這種情況在營養(yǎng)缺乏時表現(xiàn)更為明顯。如亞麻植株在缺乏營養(yǎng)時，側(cè)芽生長完全被抑制，而在營養(yǎng)充足時側(cè)芽可以伸長。但該假說未涉及激素對芽生長的調(diào)節(jié)作用。2、激素抑制假說蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)指出：頂端優(yōu)勢是由於生長素對側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側(cè)芽，側(cè)芽對生長素比頂芽敏感而使生長受抑制。證據(jù)：(1)植物去頂以後，可導(dǎo)致側(cè)芽的生長；(2)使用外源的IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的生長。(3)施用生長素運輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長素下運，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生長。問題點：根據(jù)這一假說，在切去頂端後植物側(cè)芽中的內(nèi)源生長素含量應(yīng)該立即減少。但這一推測一直未被證實。根據(jù)假說，頂芽中生長素下運到側(cè)芽應(yīng)轉(zhuǎn)為向上運輸後才能進入側(cè)芽。但眾所周知，生長素一般只能極性向下運輸。有人把14C標記的IAA塗在去頂?shù)那锌谏希l(fā)現(xiàn)放射性物質(zhì)由切口向莖中運輸，但在側(cè)芽中未檢測到有放射性。如果把IAA直接施加到側(cè)芽上，也沒有觀察到對側(cè)芽生長的抑制作用，有時反而有所促進?？瓶?Cocal)等人(1991)發(fā)現(xiàn)菜豆幼苗在去頂後4～24小時中，側(cè)芽內(nèi)IAA含量不是減少而是增加了5倍，而ABA含量則比對照減少了30%～70%。同時觀察到側(cè)芽鮮重在去頂後8小時開始增加，24小時更為明顯。IAA和ABA含量變化發(fā)生於側(cè)芽鮮重增加之前，提示這兩種激素均可能與側(cè)芽生長有關(guān)，同時否定了上述的頂芽合成生長素極性下運抑制側(cè)芽的“激素抑制”假說。3、營養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說溫特(F.Went，1936)將營養(yǎng)假說和激素假說相結(jié)合，提出營養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrientdiversion)假說，認為：生長素既能調(diào)節(jié)生長，又能控制代謝物的定向運轉(zhuǎn)，植物頂端是生長素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長活動中心和物質(zhì)交換中心，將營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運至莖端，因而不利側(cè)芽的生長。證據(jù)：

植物頂端產(chǎn)生的生長素可以決定礦質(zhì)元素和同化物在植物體內(nèi)的運輸方向及其分佈，生長素通過影響同化物在韌皮部的運輸來控制植物莖中的營養(yǎng)梯度。問題點：

例如，從植株去頂?shù)娇梢姷膫?cè)芽生長開始之前的這段時間內(nèi)，並未測到植株莖節(jié)部內(nèi)源養(yǎng)分含量的增加。4、細胞分裂素在頂端優(yōu)勢中的作用威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報導(dǎo)，用細胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長。有人比較了兩種不同頂端優(yōu)勢強度的番茄品系後指出，在頂端優(yōu)勢強的突變種中，細胞分裂素含量低。有人在去頂及除去子葉的豌豆幼苗根部施加放射性芐基腺嘌呤，發(fā)現(xiàn)細胞分裂素在側(cè)芽內(nèi)的濃度增加，側(cè)芽萌發(fā)被促進。這些都說明細胞分裂素能促進側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢。5、原發(fā)優(yōu)勢假說班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(Primigenicdominance)假說。認為器官發(fā)育的先後順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序，即先發(fā)育的器官的生長可以抑制後發(fā)育器官的生長。頂端合成並且向外運出的生長素可以抑制側(cè)芽中生長素的運出，從而抑制其生長。由於這一假說中所提到的優(yōu)勢是通過不同器官所產(chǎn)生的生長素之間的相互作用來實現(xiàn)的，所以也稱為生長素的自動控制(autoinhibition)假說。植物頂端優(yōu)勢的研究已有近100年的時間了，其間提出了多種假說，眾說不一，但有一點是共同的，都認為頂端是信號源。通常認為這信號源是由頂端產(chǎn)生並極性向下運輸?shù)纳L素，它直接或間接地調(diào)節(jié)著激素、營養(yǎng)物質(zhì)的合成、運輸與分配，從而促進頂端生長而抑制側(cè)芽的生長。而細胞分裂素等其他植物激素、營養(yǎng)物質(zhì)以及Ca2+濃度等也影響著頂端優(yōu)勢，因此頂端優(yōu)勢可能是多種因數(shù)綜合影響的結(jié)果。三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)

Correlationbetweenvegetationandreproduction1、營養(yǎng)生長不良，生殖器官少而小2、營養(yǎng)生長過旺，生殖器官的生長受阻如禾穀類作物貪青遲熟，秕粒增加。果樹、棉花等的枝葉徒長，落花落果等。3、生殖器官過多，營養(yǎng)器官的生長受抑甚至早衰如茶樹開花，少年結(jié)果，易導(dǎo)致樹勢早衰。果樹大小年等。第四節(jié)植物的運動

Section5Movementinplant向性運動Tropicmovementand感性運動nasticmovement。

一、向性運動向性運動是由外界因素單方向的刺激而產(chǎn)生的生長性運動。有向光性、向重力性、向化性等。1、向光性Phototropism植物隨光的方向而彎曲的現(xiàn)象，稱為向光性。(1)正向光性(2)負向光性(3)橫向光性向光性與生長素的側(cè)向分佈有關(guān)向光性可能與胡蘿蔔素和核黃素有關(guān)

由植物隱花色素控制2、向重力性Gravitropism以重力線為標準，向一定方向生長的特性，這種特性稱為向重力性。正（或直）向重力性——根，負向重力性——莖幹。正向地性和負向地性二、感性運動Nasticmovement是指外界因素均勻地作用於整株植物或某些器官所引起的運動。1、感夜運動——花晝開夜合或夜開晝閉，背腹結(jié)構(gòu)不對稱生長。含羞草、合歡的葉片(或小葉)白天高挺展開，晚上合攏或下垂，細胞膨壓的改變引起。感震性運動——含羞草受震閉葉（或枝條下垂）。三、生理鐘Circadianrhythm植物體內(nèi)部的測時系統(tǒng)控制，這種週期性的生理活動會持續(xù)進行一段時間。運動的週期不是正好等24小時，而是在22-28小時，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythm)，也叫生物鐘或生理(physiologicalclock)。ChangesinrcamRNAaccumulationinleavesofricegrownunderdifferentlightcondition,mRNAlevelwereestimatedwithaImageQuantVision5.1(MolecularDynamics)A:12-hlight/12-hdarkness.B:Constantdarkness.C:Constantlight.Northernblottingshowschangesintheexpressionofrcawithprobeasrca.

CRCAmRCAABC植物的成熟和衰老生理受精後，種子和果實生長和成熟。植物的其他器官（葉片）成熟、衰老和脫落。第一節(jié)種子成熟時的生理、生化變化第二節(jié)果實成熟時的生理、生化變化第三節(jié)種子和延存器官的休眠第四節(jié)植物的衰老第五節(jié)植物器官的脫落第一節(jié)種子成熟時的生理、生化變化

一、主要有機物的變化二、其他生理變化三、外界條件對種子成熟和化學(xué)成分的影響一、主要有機物的變化1、碳水化合物：（禾穀類種子）

合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖轉(zhuǎn)化成不溶性糖（淀粉）。

2、脂類：（油料種子）

酸價：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)，

代表油脂中脂肪酸的數(shù)量。數(shù)，

成熟時酸價逐步降低，即游離脂肪酸下降。

碘價：100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)，

代表油脂中脂肪酸的不飽和度。

成熟時碘價逐步升高，即脂肪酸由飽和態(tài)轉(zhuǎn)化為不飽和態(tài)。

3、蛋白質(zhì)：（豆類種子）

由葉片或其他器官中的N素，以氨基酸或醯胺形式運入種子，合成蛋白。二、其他生理變化胚發(fā)育和成熟過程中激素和相關(guān)物質(zhì)的變化小麥籽粒發(fā)育過程中激素的動態(tài)變化及其調(diào)控

1、抽穗至受精：

GA增加，促進抽穗。

2、受精末期：

CTK增加，促進原初胚乳細胞分裂，增大種子內(nèi)貯藏空間；

促進合子分裂，形成胚。

3、受精後1周至收穫前1周：

GA和IAA增加，促進有機物向種子內(nèi)積累，正是種子生長最快、幹物質(zhì)積累最快的時期。

4、種子成熟：

ABA增加，種子進入物質(zhì)轉(zhuǎn)化和休眠期。ABA在種子成熟過程中具有重要作用發(fā)育中期後的小麥胚左：培養(yǎng)前；中：100uMABA培養(yǎng)5d後右：對照水培養(yǎng)5d後三、外界條件對種子成熟和化學(xué)成分的影響第二節(jié)果實成熟時的生理、生化變化各種不同類型的果實

一、果實的生長二、呼吸驟變?nèi)⑷赓|(zhì)果實成熟時色、香、味的變化四、果實成熟時蛋白質(zhì)和激素的變化一、果實的生長S形生長曲線：肉質(zhì)果實（蘋果、番茄、鳳梨、草莓等）。雙S形生長曲線：核果（桃、杏、櫻桃等）。單性結(jié)實

不經(jīng)過受精作用，子房發(fā)育成果實的現(xiàn)象。

單性結(jié)實形成的果實為無籽果實。天然性單性結(jié)實：自然條件下，個別植株或植株上的個別枝條發(fā)生突變，產(chǎn)生無籽果實。

剪下突變枝條，營養(yǎng)繁殖，形成無籽品種。

如：香蕉、無花果、無核柿子、無籽葡萄、無籽蜜桔等。刺激性單性結(jié)實：通過改變環(huán)境條件或用化學(xué)物質(zhì)刺激，產(chǎn)生無籽果實。如：低溫、高光強：誘導(dǎo)無籽番茄

短日照、低夜溫：瓜類單性結(jié)實

2,4-D、NAA：誘導(dǎo)無籽番茄和茄子

GA：誘導(dǎo)無籽葡萄假單性結(jié)實：某些植物在受精後，因種種原因胚發(fā)育中止，而子房繼續(xù)發(fā)育，產(chǎn)生無籽果實。

如：

無籽白葡萄、無籽柿子等。二、呼吸驟變呼吸驟變(躍變)：隨著成熟進程，呼吸速率逐步下降；當進入完熟(衰老)前，呼吸速率有一個驟然上升並很快回落的過程。呼吸驟變標誌果實生長發(fā)育的結(jié)束和成熟衰老的開始。對果實貯藏期的長短有重要的影響。根據(jù)成熟時有無呼吸驟變現(xiàn)象，果實可分為二類：

驟變型果實：蘋果、香蕉、梨等

非驟變型果實：葡萄、柑橘、草莓等ETH誘導(dǎo)驟變型果實的呼吸峰的出現(xiàn)通過對乙烯的調(diào)控可控制驟變型果實的貯藏期兩類果實生理特性的比較驟變型非驟變型乙烯上升無貯藏物澱粉和脂肪可溶性糖水解酶、呼吸酶上升無三、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化1、果實變甜；2、酸味減少；3、澀味消失；4、香味產(chǎn)生；5、由硬變軟；6、色澤變豔；果實成熟過程中物質(zhì)的變化

碳水化合物

淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成。

有機酸

檸檬酸、蘋果酸及酒石酸等轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔虮淮x，

酸度下降，甜味增加。糖/酸比：果實風(fēng)味

硬度

構(gòu)成硬度的果膠、壁纖維素等被水解，硬度下降。

芳香物質(zhì)

產(chǎn)生揮發(fā)性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯；橘子：檸檬醛)

澀味

單寧類物質(zhì)分解，澀味消失。

果色

胡蘿卜素、類黃酮、花青素等。決定外觀和營養(yǎng)。四、果實成熟時蛋白質(zhì)和激素的變化番茄果實發(fā)育進程及內(nèi)源激素水準的動態(tài)第三節(jié)種子和延存器官的休眠意義：長期進化獲得的對環(huán)境和季節(jié)變化的生物學(xué)適應(yīng)。原因：

1、種皮限制：不透水、不透氣、對胚的生長的機械阻礙

2、後熟作用：種子採收後，其中的胚要經(jīng)過一段時間的

繼續(xù)發(fā)育過程，以完成生理生化及形態(tài)建成。原因：

A胚形態(tài)未發(fā)育完全；

B胚生理上未完全成熟。

3、果肉或種子中存在抑制物質(zhì)：

激素(ABA,SA等)；生物鹼(咖啡鹼等)

解除休眠的方法：

生長在高濕環(huán)境中的紅樹林的種子在母體上就會萌發(fā)，其種子內(nèi)一般含有較低的ABA。

胚形成中ABA的作用模式二、延存器官休眠的打破和延長第四節(jié)植物的衰老衰老（Senescence）:植物生命活動的最終階段，是成熟的細胞、組織、器官和植株自然地終結(jié)生命活動的一系列過程。衰老的研究多以葉片為材料植物衰老具有多種類型。1、整個植株衰老（OverallSenescence）如：一年生或二年生一次結(jié)實植物，在開花結(jié)實後，隨即全株衰老死亡。Typesofplantsenescence2、TopSenescence

植株的地上部分器官隨季節(jié)結(jié)束而死亡，由地下器官生長而更新。如：許多多年生及球莖類植物。3、Deciduoussenescence

季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落。如：許多多年生落葉木本植物。4、Progressivesenescence老的器官和組織逐漸衰老和退化，被新的器官和組織逐漸取代。如：多年生常綠木本植物。Functionsofsenescence營養(yǎng)物質(zhì)——轉(zhuǎn)移。如：種子，塊莖和球莖等。秋季落葉——春天萌發(fā)時，開花、長葉。果實的成熟衰老後脫落，有利於種子傳播，便於種的生存。Programforplantsenescence

植物的衰老進程可以在細胞、器官、整體等不同水準上表現(xiàn)出來，且具有各自的突出特徵。1、Cellsenescence

細胞衰老是植物組織、器官和個體衰老的基礎(chǔ)，主要包括細胞膜衰老和細胞器衰老。1）膜脂相變

衰老早期發(fā)生的事件幼嫩細胞的膜為液晶相，流動性大。在衰老過程中，生物膜由液晶相向凝固相轉(zhuǎn)化，結(jié)果膜變得剛硬，流動性降低，粘滯性增加。液晶相凝固相衰老、低溫六方晶相I六方晶相II混合相衰老生物膜幾種相變示意圖2）膜脂的降解和過氧化膜磷脂含量下降磷脂生物合成減少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下發(fā)生膜脂的過氧化。3）膜的完整性喪失導(dǎo)致膜滲漏細胞內(nèi)外離子等梯度失去平衡，導(dǎo)致代謝紊亂。4）磷脂酶

磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解醯基水解酶等。其中，磷脂酶D主要存在於高等植物組織中。CH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCD經(jīng)磷脂酶A，B水解後的游離的多元不飽和脂肪酸，作為脂氧合酶（Lox)的底物進一步氧化產(chǎn)生有機自由基。脂氧合酶還能催化亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)镴A。R’HC=CCH2C=CR’’-COOHHHH順，順—甲叉間二烯R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?O2OOH?奪取氫，形成過氧自由基R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?自由基：反，順—共軛二烯重排OOH?R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHHOOH過氧化作用反，順—共軛二烯過氧化物2、Organellesenescence核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少→葉綠體類囊體解體→線粒體脊扭曲，褶皺膨脹→液泡膜破裂，使細胞發(fā)生自溶，加速細胞的衰老解體。2、OrganSenescence1）Leafsenescence（1）光合速率的下降（分緩降和速降）。光合關(guān)鍵酶，特別是Rubisco活力和含量下降，光合電子傳遞活力和光合磷酸化活力下降，氣孔導(dǎo)度下降。葉綠素含量的下降、葉色變黃。葉細胞器分解。葉綠體內(nèi)基粒→（脂類小體）→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→核糖體→線粒體→液泡膜。可溶性碳水化合物，游離氨態(tài)氮有所增加。相對值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白質(zhì)葉綠素含量光化學(xué)活性光合速率Rubisco活力天葉片衰老期間的生理變化示意圖3、Seedaging指種子從成熟開始其生活力不斷下降直至完全喪失的不可逆變化。主要表現(xiàn)：膜結(jié)構(gòu)破壞，透性加大。線粒體反應(yīng)最敏感，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出現(xiàn)斷裂或腫脹，質(zhì)膜收縮並與細胞壁脫離，最終導(dǎo)致細胞內(nèi)含物滲漏。DNA損傷，斷裂畸變。酶活性下降，如脫氫酶。貯藏物質(zhì)耗盡，油料種子的酸敗。4、Senescenceinwholeplant單稔植物：一生中只開一次花的植物。一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龍舌蘭和竹類。

單稔植物在開花結(jié)實後，營養(yǎng)體衰老進程加快。籽粒成熟後，營養(yǎng)體全部衰老死亡。多稔植物：一生中能多次開花結(jié)實的植物。木本植物，多年生宿根性草本植物。這類植物大多具有營養(yǎng)生長和生殖生長交替的生活週期，有些在花原基分化後能連續(xù)形成花蕾並開花。

多稔植物的衰老是個緩慢的漸進過程。

一、衰老時的生理、生化變化二、影響衰老的外界條件三、植物衰老的原因一、衰老時的生理、生化變化1、Senescence-associatedgenes（SAGs）expression衰老是一個遺傳基因控制的漸進過程，因為不同的植物種類壽命差異很大。新近的研究發(fā)現(xiàn)在植物衰老期間，基因的表達大致可為一類是在衰老下調(diào)(downward)基因，這些大都是與光合作用及其他合成和產(chǎn)能有關(guān)的酶的基因。另一類是衰老上調(diào)基因，這些多是水解酶的合成基因,DNase,RNase,Protease,phospholipase。Senescence-associatedgenes（SAGs）是指這些基因的mRNA水準隨衰老而提高，它們通常是與細胞內(nèi)大分子物質(zhì)降解和搬運等代謝過程有關(guān)的基因。如：

玉米、擬南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2,See1,LSC7，SAG12，LSC790，LSC760等；擬南芥中克降的核酸降解基因RNS1，RNS2，RNS3；油菜、玉米、黃瓜中脂降解與糖衍生有關(guān)基因PEPC，MDH，MS，ICL，GAPDH和F-1，6-P醛縮酶基因，擬南芥、蘿蔔、水稻、石刁柏與碳和N元素再動員的β——半乳糖苷酶基因等。2、Degradationofbio-mass-moleculesDNA降低，RNA的質(zhì)和量都發(fā)生降低，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA對衰老過程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性減少。蛋白質(zhì)的合成降低，而水解增加。衰老過程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時降解，葉片衰老時降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。隨著衰老推進，類囊體膜結(jié)合蛋白發(fā)生選擇性地降解，如細胞色素fb的降解要早於其他光合膜蛋白。膜脂分解，生物膜功能衰退和喪失。3、DisorderofplantgrowthsubstanceIAA、GA和CTK延緩衰老，衰老時這些激素含量下降。ABA、Eth和JA促進衰老，衰老時它們含量增加。（1）CTK下降。在初始衰老的葉片上噴施CTK，常常顯著地延遲（逆轉(zhuǎn)）衰老。離體葉片和莖長根——衰老停止（逆轉(zhuǎn)），主要在根尖形成的CTK與延衰作用有關(guān)。在向日葵生長後期，衰老開始前，根傷流液中內(nèi)源CTK含量降低。大豆和水稻生活時間短的品種較生活時間長的品種，葉片細胞分裂素含量下降出現(xiàn)較早。（1）CTK下降在初始衰老的葉片上噴施CTK，常常顯著地延遲（逆轉(zhuǎn)）衰老。離體葉片和莖長根——衰老停止（逆轉(zhuǎn)），主要在根尖形成的CTK與延衰作用有關(guān)。在向日葵生長後期，衰老開始前，根傷流液中內(nèi)源CTK含量降低。大豆和水稻生活時間短的品種較生活時間長的品種，葉片細胞分裂素含量下降出現(xiàn)較早。CTK阻止衰老相關(guān)基因的表達，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改變同化物分配方向等多方面起延緩衰老的作用。CTKs對衰老的調(diào)控CTK轉(zhuǎn)ipt基因CKCKCTK（2）Eth乙烯調(diào)節(jié)衰老的機理可能是引起呼吸鏈電子傳遞轉(zhuǎn)向“抗氰途徑”，引起電子轉(zhuǎn)移速率增加4－6倍，物質(zhì)消耗多，ATP生成少，造成空耗浪費而促進衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收並使其活化形成活性氧，過量活性氧使膜脂過氧化，使植物受傷害而衰老。誘導(dǎo)水解酶的合成。RegulationofEthyleneonleafsenescence乙烯和多胺的生物合成途徑中競爭SAM(3)ABAABA是利用關(guān)閉氣孔的效應(yīng)，協(xié)同其他作用作為衰老促進劑的。誘導(dǎo)水解酶的合成。(4)JAJA(Me-JA)

抑制植物生長，促進衰老，加快葉綠素的降解，促進乙烯的生成，提高蛋白酶與核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在許多方面的作用與ABA相似，如抑制種子萌發(fā)，抑制花芽分化等等。4、UnequilibriumofCa2+betweenintro-andextra-cellCa-CaM與衰老有密切的關(guān)係，衰老時Ca2+進入細胞，導(dǎo)致內(nèi)部Ca2+平衡失調(diào)。質(zhì)外體Ca2+8-15mmol/L，胞質(zhì)0.1-1μmol/L。磷酸脂Ca通道膜受損Ca進入細胞氫過氧化脂肪酸（Ca通道）

脂氧合酶不飽和脂肪酸磷脂水解啟動CaM啟動磷脂酶A啟動磷脂酶DCa和CaM引起膜破壞的初級（

）和次級反應(yīng)（）5、Freeradicalsbreakoutandthecapacitiesofscavengersystemsdecline1）freeradical

自由基為具有不配對電子的離子、原子或分子。特點：自由基極不穩(wěn)定，壽命極短，只能暫態(tài)存在；但是化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，氧化能力很強，並能持續(xù)進行連鎖反應(yīng)。自由基的強氧化能力對細胞及許多生物大分子有破壞作用。無機自由基

：

1O2和OH

；有機氧自由基：

ROO

、RO

和多元不飽和脂肪酸自由基。葉綠體是光合細胞光下產(chǎn)生自由基的主要場所。(1)由光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生自由基：hv

PSII

PSI

O2O2e-Mehler反應(yīng)e-(2)黃嘌呤++H2O+O2

尿酸++(3)Fenton反應(yīng)：H2O2+Fe2++OH-+Fe3+(4)Haber-Weiss反應(yīng)：

H2O2++OH-+O2

生物體內(nèi)毒性最大的自由基是黃嘌呤氧化酶O2OHO2OHO2OHOH自由基導(dǎo)致與植物衰老示意圖2）Freeradicalscavengingsystemsinplant(1)Antioxidesubstance——非酶保護系統(tǒng)天然的和人工合成的兩大類，統(tǒng)稱為抗氧化劑。天然的有細胞色素f、穀胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、泛醌、維生素Ｅ和類胡蘿蔔素等。(2)Protectiveenzymesystem

在植物體內(nèi)，這類酶主要SOD、AAO、穀胱甘肽還原酶、過氧化氫酶、穀胱甘肽過氧化酶等，被稱為細胞的保護酶系統(tǒng)。其中尤以SOD最重要。SOD的類型(1)Cu和Zn—SOD，分子量為32KD，由兩個相同的亞單位構(gòu)成，每個亞單位含有一個Cu2+和一個Zn+，主要分佈於高等植物的細胞質(zhì)和葉綠體中。(2)Mn—SOD主要分佈於細菌等原核生物中，真核生物的線粒體中還存在Mn—SOD。(3)Fe—SOD

為基本酶，主要分佈於藍綠藻中。SOD的催化反應(yīng)：O22+2H2OH2O2+O2SOD二、影響衰老的外界條件1、光：光敏素參與的過程。2、溫度3、水分4、營養(yǎng)三、植物衰老的原因是在時間和空間上按既定程式進行基因表達的結(jié)果。Blebbingoflipid-proteinparticlesfrommembranes衰老的假說蛋白水解假說：

基因表達→水解酶生成→液泡膜破壞→其他細胞器和細胞結(jié)構(gòu)和成分水解。激素平衡假說：

ETH、ABA升高，CTK、IAA、GA下降。膜損傷假說：

自由基(活性氧)：生物體中直接或間接由O轉(zhuǎn)化而成、比O具有更活潑化學(xué)反應(yīng)能力的產(chǎn)物。如：超氧化物自由基(O2-.)、羥自由基(.OH)、過氧化氫(H2O2)等;自由基通過使膜脂過氧化和脫脂化而破壞細胞膜的結(jié)構(gòu);超氧化物歧化酶(SOD):清除自由基,保護膜,以延緩衰老。過氧化物酶及過氧化氫酶水解H2O2

指植物器官和植物體分離的現(xiàn)象，是植物的正常發(fā)育過程或植物對不良環(huán)境的適應(yīng)方式。第五節(jié)植物器官的脫落Abscission是指植物細胞、組織或器官與植物體分離的過程，如葉、花、果實、枝條甚至樹皮的脫落。衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實和種子的成熟脫落；環(huán)境脅迫引起的脫落叫脅迫脫落（高溫、低溫、乾旱、水澇、鹽漬等和病蟲）；植物本身生理活動不協(xié)調(diào)而引起的脫落，比如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭，源與庫不協(xié)調(diào)等，均能引起生理脫落。

一、環(huán)境因數(shù)對脫落的影響二、脫落時細胞及生化的變化三、脫落與植物激素一、環(huán)境因數(shù)對脫落的影響1、Temperature

溫度過高和過低都會加速衰老和器官脫落。2、water

乾旱使樹木落葉，乾旱促使衰老和脫落，是因為乾旱引起內(nèi)源激素的變化，1AA氧化酶活性增加，可擴散的1AA減少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水條件也造成葉、花、果的大量脫落，其原因是淹水使土壤中氧分壓降低，並產(chǎn)生逆境乙烯。3、light

光照不足，器官容易脫落。因光照過弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產(chǎn)物少，光直接影響碳水化合物的積累與運輸，所以光線不足，葉、花、果因營養(yǎng)缺乏而脫落。日照長度對衰老和脫落也有影響，短日照促進衰老和落葉而長日照延遲衰老和落葉。4、O2

棉花外植體脫落與氧關(guān)係時，得到雙S曲線，當氧濃度增至10％時，器官脫落率急劇增加，10－20％氧濃度時，脫落率曲線平穩(wěn)，25－30％氧濃度時，脫落率又劇增，氧濃度達到30％以上，脫落率不再增加，高濃度氧增加脫落的原因可能是由於乙烯的生成。10203040506070809050100O2濃度%脫落%5、Mineralnutritions

礦質(zhì)缺乏易引起衰老和脫落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是細胞壁中膠層果膠酸鈣的重要組分，缺B常使花粉敗育，導(dǎo)致不孕或果實退化，也引起脫落。6、Diseases，pests,radiation，otherstresses

均引起衰老的脫落。二、脫落時細胞及生化的變化脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscissionzone)。葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的澱粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。離區(qū):葉柄基部脫落時與植株脫離之處。包括：

離層（1－3層細胞）和保護層（幾層細胞）StemtissuesCellofabscissionzone離層細胞開始發(fā)生變化時，首先是核仁變得非常明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放出酶到細胞壁和中膠層，最後細胞壁和中膠層分解並膨大，其中以中膠層最為明顯（圖）。使細胞分離，成為離區(qū)。細胞壁會斷裂。脫落時離層細胞壁的變化中膠層Enzymesrelativetoabscission(1)Cellulase

菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時，纖維素酶活性增加。

促進酸性PI促進鹼性PI

不脫落

纖維素酶活性

脫落

使細胞壁木質(zhì)化

使細胞壁分解

↑

↑

IAA香豆素

乙烯

ABA(2)Pectinase菜豆果膠酶活性增加，脫落增加。

果膠酶是作用於果膠複合物的酶的總稱。在脫落過程中，離區(qū)內(nèi)的可溶性果膠含量增多，推測果膠酶與脫落有關(guān)。果膠酶有兩種：a.果膠甲酯酶(PEM)，PEM催化果膠甲酯形成果膠，所以果膠酶的活性與脫落過程呈反相關(guān)性。b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用於多聚半乳糖醛酸的糖醛鍵，使果膠解聚。(3)Catalase脫落前過氧物酶，活性增加。三、脫落與植物激素

Abscissionandplanthormones(1)IAAs

IAA對器官脫落的效應(yīng)與IAA的使用時間、IAA的濃度、處理部位有關(guān)。把生長素施於離區(qū)的近基一側(cè)，則加速脫落；施於遠基一側(cè)，則抑制脫落。當遠基（軸）端/近基（軸）端的IAA比值較高時，抑制或延緩脫落，當兩者比值較低時，會加速脫落。IAA促進脫落IAA防止脫落離區(qū)CTK和GA也可延緩脫落(2)Ethylene乙烯促進PG產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏鬆，導(dǎo)致脫落。脫落的一個重要因數(shù)是組織對乙烯的敏感性，而且這種敏感性首先受到內(nèi)源生長素含量的影響。生長素越多，脫落帶細胞對乙烯越不敏感。葉片脫落時乙烯作用的最初部位不在離區(qū)，而在葉片中，通過增加葉片中乙烯的含量，使生長素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)生長素，阻礙葉片中生長素轉(zhuǎn)移到離區(qū)，生長素含量降低導(dǎo)致細胞對乙烯更加敏感，並最終引起各種水解酶的產(chǎn)生，促進脫落。(3)ABA接近脫落時，ABA含量增高。秋天的短日照促進ABA合成，落葉植物落葉。ABA促進脫落的原因，是ABA抑制葉柄內(nèi)1AA的傳導(dǎo)，並且促進分解細胞壁的酶類分泌。但ABA促進脫落的作用低於乙烯，乙烯能提高ABA含量。ControlofsenescenceUtilizitionofgenesresistanttosenescence植物類型、種和品種各自的衰老與否差異及大，生產(chǎn)上利用和選育防衰品種是經(jīng)濟有效的方法。Transgeneforresistanttosenescence

把SAG12的啟動子與IPT的編碼區(qū)連接後形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12啟動子將啟動IPT的表達，細胞分裂素含量上升，葉片的衰老延緩；衰老進程受阻制後，對衰老敏感的SAG12啟動子將關(guān)閉，從而有效地阻止了細胞分裂素的過量表達。植物衰老相關(guān)基因的表達與衰老示圖promoterSAG12promoterSAG12CTKSetupsenescenceCTK↓RNAPolymerasepromoterSAG12SAG12mRNASenescence合成衰老相關(guān)酶轉(zhuǎn)IPT植物阻止衰老示意圖promoterSAG12promoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTCTK↑阻止衰老繼續(xù)SetupsenescenceCTK↓PhotosyntheticRate(μmolCO2m-2s-1)Applicationofplantsubstancesforresistancetosenescence

CTK類，BR類，多胺，IAA類等。Applicationofgoodconditions如防止光照過強和不足，防止乾旱和澇害，保溫，合理施肥，防除病蟲害等。植物的生殖生理

Chapter11reproductivephysiologyinplant花器官形成與開花傳粉、受精與結(jié)實果實或種子的發(fā)育和成熟卡特蘭第一節(jié)幼年期第二節(jié)春化作用第三節(jié)光週期第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理第一節(jié)幼年期Juvanility當植物處於早期營養(yǎng)生長階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進行花芽分化的個體發(fā)育時期，即為幼年期；在果樹上又叫童期。幼年期的長短因不同植物而異；

牽牛、油菜2－3天，木本樹種5－20年，山毛櫸40年；植物度過幼年期後，便進入花熟態(tài)，即具備了感受開花所需的環(huán)境條件的能力。一、幼年期的特徵植物的基部處於幼年期；中部為中間型；頂部處於成年期。二、提早成熟連續(xù)長日照；如樺樹。赤黴素在幼年期和成年期之間的轉(zhuǎn)變外源赤黴素延長幼年期：常春藤、甘薯、柑橘、李等多數(shù)植物。外源赤黴素促進轉(zhuǎn)變：杉科、柏科、松科植物。第二節(jié)春化作用Vernalization低溫對成花(floralinduction)的促進作用稱春化作用。把吸脹萌動的種子進行低溫處理後春播，結(jié)果當年抽穗開花。把這一措施稱之為“春化”。後來‘春化’一詞擴展到除種子以外的其他生育期植物對低溫的反應(yīng)。有春化作用的植物一年生冬性植物冬小麥，大麥，油菜等農(nóng)作物；大多數(shù)二年生植物胡蘿蔔、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。

這些植物在通過春化以後還需在長日條件下才能開花。脫春化作用（de-vernalization）：由另一條件消除春化的現(xiàn)象。冬性一年生植物(冬小麥、黑麥、燕麥等)，第一年秋末播種，以幼苗過冬完成春化，第二年進行主要營養(yǎng)生長和生殖生長小麥春播，僅徒長，不開花；若在種子吸漲後人工低溫處理，當年即可開花小麥按其對春化溫度和時間的要求不同，可分為冬性（東北及華北）、半冬性（黃河流域）和春性（華南）冬性一年生植物開花對春化的要求是相對的（數(shù)量反應(yīng)）黑麥，種子在1℃濕砂中萌發(fā)不同的天數(shù)(橫坐標),後轉(zhuǎn)移到溫室中生長二年生植物(蘿蔔、甜菜、胡蘿蔔、甘藍、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季進行營養(yǎng)生長，經(jīng)過冬季低溫，第二年春夏季抽薹開花二年生植物開花對低溫的要求是絕對的。一、春化作用的條件春化作用的溫度和時間溫度：-4℃—12℃。最有效的春化溫度是1～2℃。時間因植物種和品種不同（表8-2）而異。時間：在可以通過春化的溫度下，溫度越低，所需時間越短。就植物而言，通過春化作用所需溫度越低的植物，春化作用所需時間越長。二、春化作用的時間、部位和刺激傳導(dǎo)植株感受低溫的主要部位是莖尖生長錐。早期芹菜試驗：植株常溫——莖頂端低溫——開花。植株低溫——莖頂端常溫——不開花新的資料表明：凡是細胞分裂的組織都能通過春化。時期：

種子萌發(fā)至營養(yǎng)生長的任何時期。部位：

幼胚或莖尖生長點，即細胞旺盛分裂的部位。效應(yīng)的傳遞：

天仙子春化葉片嫁接到未春化葉片，引起後者開花，說明有春化資訊傳遞。

春化素？GA參與春化效應(yīng)的傳遞：對多數(shù)二年生和冬性一年生植物，GA可代替低溫誘導(dǎo)開花。甘藍5℃，6周噴GA3對照Thestagesensitivetolowtemperature乾燥的種子不能通過春化。冬小麥、冬黑麥吸脹萌動的種子即可感受低溫完成春化——種子春化。而有些植物，萌動種子不能進行春化，只有當綠色植株長到一定大小後，才能通過春化——綠體春化。,如甘蘭、月見草等。一般，春化以後還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。由此可見，春化對花芽分化起了誘導(dǎo)作用。三、春化作用的生理、生化變化春化作用是一個複雜的代謝過程。譚克輝（1983）：5個分過程：1、初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化為主的過程；2、脫氫酶活性逐漸佔優(yōu)勢的代謝過程；3、與核酸代謝密切相關(guān)的過程；4、與蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)的過程；5、低溫誘導(dǎo)末期及其穩(wěn)定期。四、春化作用的機理

Mechanismofvernalization1、代謝誘導(dǎo)假說2、春化素假說3、與春化作用有關(guān)的基因1、代謝誘導(dǎo)假說春化作用只作用於分生組織本身，效果只能通過細胞分裂傳遞，不能從一個部位轉(zhuǎn)移到另一個部位。未低溫春化低溫春化低溫春化接穗未低溫春化砧木低溫春化砧木未低溫春化接穗春化效果在不同枝條和砧木接穗間的不可傳導(dǎo)性2、春化素假說春化後形成形成春化素，它可轉(zhuǎn)移，並促進開花。

Ⅰ（低溫）

Ⅱ（低溫）前體→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物

↓Ⅲ（高溫）

分解產(chǎn)物(脫春化)未低溫春化低溫春化低溫春化接穗未低溫春化砧木低溫春化砧木未低溫春化接穗春化效果在不同枝條和砧木接穗間的可傳導(dǎo)性低溫春化和GA3對胡蘿蔔開花的影響常溫對照GA3低溫處理春化和GA處理對Scrophylariavernalis開花和莖伸長的差異050100150200023456789莖長CMVernalizationGA305101520253000123456789周數(shù)開花節(jié)數(shù)VernalizationGA3周數(shù)3、與春化作用有關(guān)的基因擬南芥：fca——遲花，vrn——對春化無應(yīng)答，vrn1,vrn2——低溫應(yīng)答基因，fy，fpa，fve，fca，fe——對春化敏感基因。春小麥：Vrn1，vrn2，vrn3，vrn4，vrn5,其中vrn203反義突變對春化不敏感。Applicationofvernalizationonproduction(1)春化（脫春化）處理：冬小麥春播，當歸、洋蔥等脫春化。(2)適期播種：注意不同春化類別和特性。(3)合理引種：能否滿足低溫條件。第三節(jié)光週期

Section3Photoperiodism1920s,Garner&Allard(TheUnitedStatesDepartmentofAgriculture,nearWashington,D.C.):煙草MarylandMammoth品種，正常生長季節(jié)不開花。但在溫室中，即使很小的植株也會在冬季或早春開花。大豆，在5－8月期間播種，但開花期均9月中的3周內(nèi)進行。日照長度是控制植物開花的主要環(huán)境因數(shù)。Septembersoybeans一、光週期反應(yīng)類型二、光週期刺激的感受和傳導(dǎo)三、光週期誘導(dǎo)四、光對暗期中斷五、光敏色素和花誘導(dǎo)六、開花化學(xué)刺激物七、光週期誘導(dǎo)開花的假說八、春化和光週期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用一