肌肉細(xì)胞的收縮機(jī)制

關(guān)于肌肉細(xì)胞的收縮機(jī)制肌細(xì)胞的收縮功能一、肌細(xì)胞的收縮功能（一）N—M接頭處的興奮傳遞1、N-M接頭的結(jié)構(gòu)

接頭前膜：囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。

接頭間隙：約50-60nm。

接頭后膜：又稱終板膜。存在ACh受體（N2受體），能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合。無(wú)電壓性門控性鈉通道。接頭間隙第2頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位第3頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

3.N-M接頭處的興奮傳遞特征:

（1）是電-化學(xué)-電的過(guò)程：N末梢AP→ACh＋受體→EPP→肌膜AP

（2）具1對(duì)1的關(guān)系：

①接頭前膜傳來(lái)一個(gè)AP，便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次（因每次ACh釋放的量，產(chǎn)生的EPP是引起肌膜AP所需閾值的3-4倍）。

②神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶，能迅速水解ACh）。

第4頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：（1）阻斷ACh受體：箭毒和α銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。（2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。（3）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力（抗體破壞ACh受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。（4）接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

5.EPP的特征：無(wú)“全或無(wú)”現(xiàn)象；無(wú)不應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)。第5頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第6頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。

=1/2明帶＋暗帶＋1/2明帶=2條Z線間的區(qū)域1.肌管系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo)）?？v管系統(tǒng)：L管（也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池，富含Ca2+)。三聯(lián)管：T管+終池×22.肌小節(jié):第7頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.肌原纖維：粗肌絲:由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭部有一膨大部——橫橋:①能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合;②具有ATP酶的作用,與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,分解ATP提供橫橋扭動(dòng)（肌絲滑行）和作功的能量。

細(xì)肌絲:

肌動(dòng)蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋；原肌球蛋白：靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)；肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。第8頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1.興奮-收縮耦聯(lián)2.肌絲滑行（三）骨骼肌收縮機(jī)制第9頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.興奮-收縮耦聯(lián)——

三個(gè)主要步驟：

①肌膜電興奮的傳導(dǎo):指肌膜產(chǎn)生AP后,AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。②三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。

∴Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物第10頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿2.肌絲滑行第11頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天第12頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢↓N末梢對(duì)Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓

ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)↓橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動(dòng)↓牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過(guò)程1.興奮傳遞2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)第13頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明:

1.肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。因①相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短；②暗帶長(zhǎng)度不變,即粗肌絲長(zhǎng)度不變；③從Z線到H帶邊緣的距離不變,即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變;④明帶和H帶變窄。第14頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。

3.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。

4.橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。

第15頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）骨骼肌舒張機(jī)制興奮-收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化終池膜對(duì)Ca2+通透性↓肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌漿網(wǎng)膜[Ca2+]↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張第16頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、骨骼肌收縮的形式第17頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天(一)收縮形式

1.單收縮與復(fù)合收縮:

單收縮：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過(guò)程。

復(fù)合收縮:肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。①不完全強(qiáng)直收縮:當(dāng)新刺激落在前一次收縮的舒張期,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。②完全強(qiáng)直收縮:當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。機(jī)制:強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象(并非動(dòng)作電位的疊加，動(dòng)作電位始終是分離的)，所以,強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。第18頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

等長(zhǎng)收縮與等張收縮等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮時(shí),只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮,稱為等長(zhǎng)收縮。等張收縮:肌肉收縮時(shí),只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。

注：等長(zhǎng)收縮和等張收縮與肌肉收縮時(shí)所遇到的負(fù)荷大小有關(guān):①當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時(shí),出現(xiàn)等張收縮；②當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時(shí),出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮；③正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是等長(zhǎng)收縮在前,當(dāng)肌張力增加到超過(guò)后負(fù)荷時(shí),才出現(xiàn)等張收縮。第19頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)影響收縮因素

1.前負(fù)荷：

∵前負(fù)荷→肌節(jié)初長(zhǎng)度→粗細(xì)肌絲的重疊程度→肌張力。肌節(jié)最適初長(zhǎng)（2.0-2.2m）時(shí)，粗細(xì)肌絲重疊佳，肌縮速度、幅度和張力最大；大于最適初長(zhǎng)時(shí)，粗細(xì)肌絲重疊↓，肌縮速度、幅度和張力↓；小于最適初長(zhǎng)時(shí)，粗細(xì)肌絲重疊↓，肌縮速度、幅度和張力雖然↑，但不如最適初長(zhǎng)時(shí)。∴前負(fù)荷↑或↓→肌節(jié)最適初長(zhǎng)↑或↓→肌張力↓。第20頁(yè),共22頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2.后負(fù)荷：

在等張收縮條件下觀察負(fù)荷對(duì)肌縮張力和速度的影響。后負(fù)荷為0→肌縮速度、幅度↑和張力最??；后負(fù)荷↑→肌縮速度、幅度↓和張力