普通生態(tài)學種群

關(guān)于普通生態(tài)學種群種群生態(tài)學一、基本概念種群是指在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。（一）特征：（1）空間特征：

種群都有一定的分布區(qū)域和格局；（2）數(shù)量特征：種群成員總是有出生率和死亡率的變化；（3）遺傳特征：

種群中的成員都有一定的基因組成。是物種存在基本單位，也是演化的基本單位在相對穩(wěn)定的群落中，各種種群具有自我調(diào)節(jié)個體密度的能力，所以說種群是具有一定特征結(jié)構(gòu)、功能的整體，是一個客觀的生態(tài)學單位。第2頁,共70頁，2024年2月25日，星期天絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。相對密度：能獲得表示種群數(shù)量高低的相對指標糞堆洞穴巢。標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。在調(diào)查樣地上，隨機捕獲一部分個體進行標記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：標記個體數(shù)n：重捕個體數(shù)m：重捕樣中標記數(shù)N：樣地上個體總數(shù)。（二）種群數(shù)量的統(tǒng)計方法第3頁,共70頁，2024年2月25日，星期天構(gòu)件生物

由一個合子發(fā)育成由一套構(gòu)體組成的個體，如一株樹有許多樹枝，一個稻叢有許多分蘗，并且構(gòu)件數(shù)很不相同，從構(gòu)件產(chǎn)生新的構(gòu)件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構(gòu)件生物，大多數(shù)動物屬于單體生物，單營固著群體生物的珊瑚、苔蘚蟲等也是構(gòu)件生物。第4頁,共70頁，2024年2月25日，星期天種群的內(nèi)分布型

組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型。種群的內(nèi)分布的類型可分為隨機分布、均勻分布、集中分布三種類型（圖1）。圖1種群的內(nèi)分布型第5頁,共70頁，2024年2月25日，星期天1.隨機分布：每一個體在種群領域中各個點上出現(xiàn)的機會相等。隨機分布是比較少見的，因為在資源和空間充足且較均勻、種群內(nèi)個體沒有彼此吸引或排斥時才容易產(chǎn)生隨機分布。例如，森林地表層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲。第6頁,共70頁，2024年2月25日，星期天2.均勻分布：個體之間保持相近的距離。這種分布要求空間資源均勻，再加上人為影響、蟲害或種內(nèi)斗爭等而引起。均勻分布的產(chǎn)生原因，主要是種群內(nèi)個體間的競爭。例如森林中植物為競爭陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際）。分泌有毒物質(zhì)于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。第7頁,共70頁，2024年2月25日，星期天3.群集分布：個體的分布呈密集的斑塊。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。群集分布的形成原因，主要是（1）環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；（2）植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；（3）動物的社會行為使其結(jié)合成群。第8頁,共70頁，2024年2月25日，星期天最常用而簡便的檢驗內(nèi)分布型的指標是方差/平均數(shù)，即S2/m

：若S2/m＝0

均勻分布；若S2/m＝1

隨機分布；若S2/m>>1

集群分布。第9頁,共70頁，2024年2月25日，星期天二、種群統(tǒng)計的基本參數(shù)PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigration1，出生率出生率的高低決定于下列幾個特點：1）成熟期的速度：2）每次繁殖子代的數(shù)目3）每年繁殖的次數(shù)第10頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

最大出生率（Maximumnatality）：指種群處于理想條件下的∽。

實際出生率（Realizednatality）：指在有限制因子的特定條件下，種群的∽。影響出生率的因素：（1）繁殖周期；（2）產(chǎn)卵數(shù)量；（3）生物的壽命、性成熟年齡以及胚胎發(fā)育的期間時間的長短。動物出生率的高低主要是受內(nèi)源性控制調(diào)節(jié)，不過外部環(huán)境因子，尤其是溫度對生物出生率的影響是非常重要和顯著的。第11頁,共70頁，2024年2月25日，星期天翻車魚每次產(chǎn)卵的量可達千萬。鯨魚

2~3年產(chǎn)仔一次，每胎只產(chǎn)一仔。第12頁,共70頁，2024年2月25日，星期天2，死亡率（Mortality）

最低死亡率（Minimummortality）：生物活到了生理壽命才死亡。

生態(tài)死亡率（Ecologicalmortality）：種群在特定環(huán)境條件下，各個個體的平均實際壽命。第13頁,共70頁，2024年2月25日，星期天生物死亡的原因

A、達到生理壽命而衰老死亡；

B、食料不足，饑餓而死；

C、疾?。òú《尽⒓毦?、原生動物等寄生性敵害引起的死亡）；

D、被捕食（敵害生物及人類的捕撈活動）；

E、災害：如污染等；

F、完全偶然死亡。存活率某一時間間隔后種群存活的個體數(shù)占初始（原來）種群個體數(shù)的比例。第14頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

多數(shù)海洋動物的后代數(shù)量并不一定依產(chǎn)卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子數(shù)量以及各發(fā)育階段死亡率的高低。大多數(shù)海洋動物的幼體期死亡率高于成體期，主要原因是幼體易被捕食和抵抗外界不利環(huán)境的能力差。這種情況不是由于內(nèi)在原因，因為在實驗室中提供良好的條件時，很多種類死亡率是很低的。第15頁,共70頁，2024年2月25日，星期天3，年齡分布決定種群數(shù)量變化趨勢4，性比：影響出生率種群數(shù)量孤雌生殖；同一種群中性比有可能隨環(huán)境變化；一些動物有性轉(zhuǎn)變的特點。第16頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。例如魚類種群在生活條件（主要是營養(yǎng)條件）良好時，增加雌性個體的比例以增強種群的繁殖能力，反之，增加雄性個體以降低繁殖率，這是對環(huán)境變化的一種適應。海洋經(jīng)濟魚類由于捕撈的影響也會影響種群的性別組成。20世紀60年代中期，我國東海北部帶魚全年性組成是雌多于雄，由于捕撈強度加大，七八十年代全年性組成則是雄多于雌。

第17頁,共70頁，2024年2月25日，星期天5.遷入和遷出

遷入和遷出是指種群間生物個體的相互運動，是基因交流的生態(tài)過程。由于種群間的界限常不明確，研究遷入和遷出的空間變化過程很困難，目前，這類研究常采用遙測技術(shù)。第18頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（四）種群的數(shù)量及其動態(tài)

種群的數(shù)量及動態(tài)是種群生態(tài)學的核心問題，在資源利用和病蟲害防治方面具有重要的實踐意義。1.生命表（1）生命表：描述種群死亡過程的表格，是分析種群動態(tài)的有效工具。首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群數(shù)量，直至該群動物全部死亡，最后據(jù)此計算各年齡級死亡率、存活分數(shù)、平均壽命等。第19頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（2）生命表的類型

①動態(tài)生命表：記錄同一時間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件，適于壽命較短的種群，又稱同生群生命表，特定年齡生命表，水平生命表。②靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對某一種群進行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年齡的個體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，適于穩(wěn)定的種群和壽命較長的動物，特定時間生命表，垂直生命表。第20頁,共70頁，2024年2月25日，星期天2.存活曲線

存活曲線是以時間間隔為橫坐標，以相應的存活個體數(shù)或存活率為縱坐標所作的曲線圖。與生命表相比，存活曲線更直觀地看出種群的數(shù)量動態(tài)。為了比較種群數(shù)量變化率，縱坐標常采用對數(shù)形式；為了比較不同壽命種群動態(tài)，橫坐標常采用相對年齡。不同生物種群的存活曲線不同，分為三種類型（圖4）：第21頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（1）I型：凸型存活曲線，種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。例如，人類和大型獸類。第22頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（2）II型：對角線型存活曲線，種群下降速率（死亡率）各時期相等。例如，許多鳥類。第23頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（3）III型：凹型存活曲線，早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。例如，牡蠣等甲殼類，固定下來后死亡率很低；魚類、兩棲類、海產(chǎn)無脊椎動物、寄生蟲等都屬這一類。第24頁,共70頁，2024年2月25日，星期天種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策一、種群增長的數(shù)學模型二、自然種群的數(shù)量變動三、r選擇和K選擇四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)第25頁,共70頁，2024年2月25日，星期天一、種群增長的數(shù)學模型

某個種群經(jīng)過一段時間后，其增長（或下降）可以用生物量的變化或個體數(shù)量的變化來表示。變化是由于這段時間內(nèi)出生和死亡、個體的生長以及遷出和遷入的差數(shù)所決定的。研究種群增長模型通常只考慮個體數(shù)的變化同時假設個體的遷入與遷出是相等的。第26頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）種群的指數(shù)式增長模型（二）種群的邏輯斯諦增長模型（三）時滯影響的種群動態(tài)第27頁,共70頁，2024年2月25日，星期天種群內(nèi)稟增長率是具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。種群的內(nèi)稟增長率用rm表示，它充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力，又稱生物潛能或生殖潛能。rm與實際增長率（r）之差被稱為環(huán)境阻力。第28頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）種群的指數(shù)式增長模型

自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。如浮游植物的水華期、害蟲的爆發(fā)或細菌在新培養(yǎng)基中的生長。赤潮水華第29頁,共70頁，2024年2月25日，星期天世代不重疊種群增長模型

周限增長率（finiterateofincrease）：一個種群每經(jīng)過一個世代（或一個單位時間）的增長倍數(shù)，用λ表示。第30頁,共70頁，2024年2月25日，星期天世代重疊種群增長模型

該方程表明，正是由于連續(xù)生殖，所以時代之間有重疊，種群數(shù)量是以連續(xù)方式改變。種群稱為世代重疊種群。第31頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第32頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

上述種群的增長形式，稱為幾何級數(shù)式增長。以時間為橫坐標，個體數(shù)為縱坐標作圖，曲線呈“J”型，所以指數(shù)式增長模型又稱為“J”型增長模型。第33頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（二）種群的邏輯斯諦增長（飽和增長）模型

設想有一個環(huán)境資源可能容納的最大種群值，稱為環(huán)境負載能力，通常用K表示。當種群數(shù)量（N）越接近環(huán)境負荷量（K）時，（K-N/K）之值越小，增長速度下降，當N=K時，增長率即等于零，種群數(shù)量保持穩(wěn)定。第34頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

邏輯斯諦方程描述這樣一種機制，當種群密度上升時，種群能實現(xiàn)的有效增長率逐漸降低。第35頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

邏輯斯諦曲線的優(yōu)點是簡單而又“真實”意義。r的生物學意義在于它是在一定環(huán)境條件下（如溫度，食物）種群可能有的最大增長速率；K的生物學意義可以被認為是種群在一定環(huán)境條件下達到“飽和”狀態(tài)時的密度，亦稱穩(wěn)定平衡密度或環(huán)境容量。這兩個常數(shù)對指導海洋漁業(yè)生產(chǎn)具有重要的指導意義。另外，r

和K已經(jīng)成為生物進化對策研究理論的重要概念。邏輯斯諦方程在海洋生物資源開發(fā)利用與保護以及管理上同樣具有重要意義。第36頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（三）時滯影響的種群動態(tài)時滯：當種群在一個有限的空間中增長時，隨著

種群密度上升引起種群增長率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的。負反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機制生效都需要一段時間，這就是種群調(diào)節(jié)的時滯。第37頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

反應時滯（reactiontimelag）：在連續(xù)增長種群中，從外部環(huán)境條件改變到相應的種群增長率改變之間的時滯，也可稱為自然反應時間（naturalresponsetime），它是瞬時增長率的倒數(shù)（Tr=1/r）。

生態(tài)學意義：瞬時增長率r越大，Tr越小。說明種群增長越迅速，當種群受到干擾后返回到平衡狀態(tài)所需要的時間越短。相反，Tr越大，即r越小，則返回平衡狀態(tài)所需時間越長。第38頁,共70頁，2024年2月25日，星期天二、自然種群的數(shù)量變動（一）自然種群數(shù)量變動1、季節(jié)變化：是指種群在一年中的不同季節(jié)（月份）的數(shù)量變化，這是人們熟悉的情況。2、年（際）變動：種群在不同年份之間的數(shù)量變動是很普遍的，它是種群動態(tài)中最引起人們注意的問題。3、種群數(shù)量的非周期性變動：常是由環(huán)境的非周期性突然變化引起的，主要是一些突發(fā)性的自然災害。人類活動對種群數(shù)量的非周期性變化也起很大的作用。第39頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（二）種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性

在環(huán)境條件相對穩(wěn)定的情況下，環(huán)境生產(chǎn)力的限制是種群數(shù)量不會無限制的增長，他在生態(tài)系統(tǒng)各要素（包括各種種間關(guān)系）的相互作用下，進行能量交換和自然調(diào)節(jié)，維持一定數(shù)量的水平，只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，從而具有相對的穩(wěn)定性。第40頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（三）、r選擇和K選擇

在復雜的自然環(huán)境條件下，每一種生物都具有其獨特的出生率、壽命、大小和存活率等特征，這些特征反應其生活史以及他們與棲息地環(huán)境和生物特點相關(guān)的進化對策，是在長期的進化過程中，生物體與環(huán)境相互作用中形成的。這些相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)特征是組成不同種群動態(tài)類型的基礎，是使生物在某環(huán)境中的適應性發(fā)展到最大限度的對策。第41頁,共70頁，2024年2月25日，星期天r選擇和K選擇的典型特征

r表示種群的內(nèi)稟增長能力；當資源不受限制、無環(huán)境脅迫、種群處于良好狀態(tài)時，種群能夠達到的理論上的最大增長能力

K表示環(huán)境所能負載的最大種群密度。

第42頁,共70頁，2024年2月25日，星期天1、r選擇的這類生物可稱r對策者，種群密度很不穩(wěn)定，因為其生境不穩(wěn)定，種群超過環(huán)境負載量不致造成進化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。

=第43頁,共70頁，2024年2月25日，星期天r對策生物通常壽命短，發(fā)育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。r對策種群善于利用小的和暫時的生境，種群的死亡率主要是由環(huán)境變化引起的，而與種群密度無關(guān)。對r對策種群來說，環(huán)境資源常常是無限的，它們善于在缺乏競爭的場合下，開拓和利用資源。r對策種群有較強的遷移和散布能力，很容易在新的生境中定居。第44頁,共70頁，2024年2月25日，星期天K對策生物通常壽命長，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強；生物個體大但生殖力弱，親代對子代提供很好的照顧和保護。死亡主要是由與種群密度相關(guān)的因素引起。對生境有極好的適應能力，能有效地利用生境中的各種資源，種群數(shù)量通常穩(wěn)定在環(huán)境負荷量的水平附近。K對策種群由于壽命長、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力較弱。第45頁,共70頁，2024年2月25日，星期天K選擇的這類生物可稱K對策者，其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境負載量值上下。因為其生境是長期穩(wěn)定的，環(huán)境負載量也相當穩(wěn)定，種群超過K值反而會由于資源的破壞而導致K值變小，從而對后代不利。第46頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

從進化論的觀點講，生態(tài)對策是生物適應于不同棲息生境，朝這兩個不同方向進化的“對策”。r對策者和K對策者是兩個進化方向不同的類型，K對策者把較多的能量用于逃避死亡和提高競爭能力，r對策者把較多能量用于繁殖。第47頁,共70頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共70頁，2024年2月25日，星期天rk第49頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

鱈魚r選擇者

鯊魚K選擇者第50頁,共70頁，2024年2月25日，星期天影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)

種群調(diào)節(jié)（regulationofpopulation）：就是指種群變動過程中趨向恢復到其平均密度的機制。種群調(diào)節(jié)因素可分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類，也可將它分為外源性因素和內(nèi)源性因素兩大類

。

第51頁,共70頁，2024年2月25日，星期天（一）非密度制約和密度制約因素非密度制約（density-independent）因素：這類因素對種群的影響程度與種群本身的密度無關(guān)，即其作用的強度是獨立于種群密度之外的，在任何密度下，種群總是有一個固定的百分數(shù)受到影響或被殺死。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候……等等。第52頁,共70頁，2024年2月25日，星期天密度制約（density-dependent）因素：這類因素的作用強度隨種群密度而變化，當種群達到一定大小時，某些與密度相關(guān)的因素就會發(fā)生作用，而且種群受到影響部分的比例也與種群大小有關(guān)。主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系（捕食、競爭、寄生、共生等等）。第53頁,共70頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關(guān)系，如行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、遺傳調(diào)節(jié)。外源性因素（外因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在于種群外部，如非生物因素和種間關(guān)系（競爭、捕食等等）。第54頁,共70頁，2024年2月25日，星期天

生物因素

種間關(guān)系是第二類影響種群動態(tài)的因素。種間關(guān)系主要包括捕食作用、寄生作用和競爭共同資源（食物、空間或水體等）。

1、種內(nèi)競爭關(guān)系和互利關(guān)系

2、種間競爭關(guān)系第55頁,共70頁，2024年2月25日，星期天種內(nèi)與種間關(guān)系一、種內(nèi)競爭1，密度效應1）最后產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）

不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當條件相同時，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

2）–3/2自疏法則

在高密度種植情況下，種內(nèi)競爭會影響到植株的存活率，有些植株得不到足夠的資源而死亡，出現(xiàn)“自疏”3）阿利規(guī)律種群的最大增長發(fā)生在中等密度情況下第56頁,共70頁，2024年2月25日，星期天生物間相互關(guān)系的類型相互動態(tài)（co-dynamics）

—短期行為協(xié)同進化（co-evolution）

—長期關(guān)系種間關(guān)系正相互作用：偏利共生原始合作互利共生負相互作用：競爭寄生捕食偏害第57頁,共70頁，2024年2月25日，星期天生物間相互關(guān)系的類型類型AB特點競爭 --彼此互相抑制捕食 +- A種殺死或吃掉B種偏害-0種群1受害種群2無影響中性 OO彼此互不影響互利共生++彼此有利，分開后不能生活原始合作++彼此有利，分開能獨立生活偏利共生 +OA種有益，B種無影響寄生和擬 +- 對A有利，對B有害種間關(guān)系第58頁,共70頁，2024年2月25日，星期天偏利共生：

共棲兩種生物生活在一起，彼此之間一方有利，一方無害魚用吸盤把自己吸附在鯊魚體表擴大活動范圍分享鯊魚吃剩食物如藤壺附著在螺殼上，鮣魚附在鯊魚腹部第59頁,共70頁，2024年2月25日，星期天原始合作兩種生物生活在一起，雙方獲利，但兩者之間不存在依賴關(guān)系，可以分離開來寄居蟹和?？P(guān)系第60頁,共70頁，2024年2月25日，星期天白條海葵魚第61頁,共70頁，2024年2月2