植物的生長生理1

關于植物的生長生理1任何一種生物的個體，總是要有序地經歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時期，人們把生物體從發(fā)生到死亡所經歷的過程稱為生命周期(lifecycle)。第一節(jié)細胞發(fā)育開花植物的生長周期

一、生長發(fā)育的概念第2頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

種子植物的生命周期，要經過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結實、衰老和死亡等階段。

生命周期中呈現的個體及其器官的形態(tài)結構的形成過程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogensis)或形態(tài)建成。伴隨著形態(tài)發(fā)生，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育的變化。（A）擬南芥的示意圖。（B）表現花器官的花的示意圖。（C）叢生葉的營養(yǎng)植株（D）成熟的植株。第3頁,共54頁，2024年2月25日，星期天1.生長(growth)生長是指在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數目、體積或干重的不可逆增加的過程。通過原生質的增加、細胞分裂和細胞體積的擴大來實現。營養(yǎng)生長(vegetativegrowth)——營養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長，生殖生長(reproductivegrowth)——繁殖器官(花、果實、種子)的生長。根據生長量是否有上限，把生長分為：有限生長(determinategrowth)：葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長屬于有限生長類型；無限生長(indeterminategrowth)：營養(yǎng)生長中的莖尖和根尖生長，以及莖和根中形成層的生長屬于無限生長類型。第4頁,共54頁，2024年2月25日，星期天2.分化(differentiation)分化是指從一種同質的細胞類型轉變成形態(tài)結構和功能與原來不相同的異質細胞類型差異性生長的過程。植物的分化可從不同水平上表現出來：細胞、器官、組織細胞水平：受精卵細胞分裂轉變成胚；薄壁細胞分化成厚壁細胞、導管細胞、篩管細胞器官水平：從生長點轉變成葉原基、花原基；根尖分化出根毛。組織水平：從形成層（分生組織）轉變成輸導組織、機械組織、保護組織等。干細胞細胞與組織的分化是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可稱為“變異生長”。第5頁,共54頁，2024年2月25日，星期天3.發(fā)育(development)發(fā)育是指在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態(tài)結構和功能上的有序變化過程。葉發(fā)育：葉原基→幼葉→成熟葉根發(fā)育：根原基→幼根→完整的根系花發(fā)育：花原基→花蕾→開花。果實發(fā)育：受精后子房膨大→果實形成→成熟。廣義上的發(fā)育概念：泛指生物的發(fā)生與發(fā)展。狹義上的發(fā)育概念：僅指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程，其中包括性細胞的出現、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的產生。人們常把生長發(fā)育連在一起談，這時發(fā)育的概念也是狹義的。第6頁,共54頁，2024年2月25日，星期天4.生長、分化和發(fā)育的相互關系生長、分化和發(fā)育之間區(qū)別：生長-是量變，是基礎；分化-是質變，變異生長；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質變。生長、分化和發(fā)育的相互關系發(fā)育包含了生長和分化，如：花的發(fā)育：包括花原基的分化和花器官各部分的生長；

果實的發(fā)育：包括了果實各部分的生長和分化等。發(fā)育必須在生長和分化的基礎上才能進行；生長和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光周期的發(fā)育階段之后才能進行；油菜、白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數量和分化類型。第7頁,共54頁，2024年2月25日，星期天發(fā)育是遺傳信息在內外條件影響下有序表達的結果：發(fā)育在時間上有嚴格的進程，如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花結實、衰老死亡都是按一定的時間順序發(fā)生的。發(fā)育在空間上也有巧妙的布局，如:莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內進行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍組織也同時進行生長與分化等。第8頁,共54頁，2024年2月25日，星期天二、細胞分裂、伸長和分化的控制植物形態(tài)建成以細胞的分裂、生長和分化為基礎

植物體各個器官的形態(tài)及整體的宏觀結構都是由組成它們的細胞的分裂方向、頻度、細胞生長速率和分化狀態(tài)所決定的。擬南芥根的橫切面模型根尖后1mm橫切面，已經形成了不同的組織第9頁,共54頁，2024年2月25日，星期天1、細胞分裂植物的頂端分生組織或側生分生組織中的細胞處在不斷生長和不斷分裂的過程中，稱為分生細胞。分生細胞的特點：細胞不斷分裂，細胞數目不斷增加，但體積變化不大。一次細胞分裂后所產生的新細胞又繼續(xù)生長增大，隨后又平均地分裂成兩個與母細胞相似的子細胞。從親代細胞分裂結束到子代細胞分裂終止所經歷的時期稱為細胞周期(cellcycle)。把G1、S與G2持續(xù)過程稱為分裂間期(interphase)其中S期較長，M期最短，G1與G2期長短變化較大。M期嚴格按前期、中期、后期和末期的次序進行。第10頁,共54頁，2024年2月25日，星期天細胞周期第11頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

2、細胞的伸長細胞伸長受多種因素的影響：受核質遺傳基因的控制，因為細胞核與細胞質的數量比只能維持在一定的范圍內；受細胞壁以及周圍細胞作用力的影響(圖)；受環(huán)境因素的制約，如在水分少，溫度低，光照強時，細胞體積會變小……。細胞生長和分裂同時進行從而維持最適的細胞體積第12頁,共54頁，2024年2月25日，星期天細胞生長方向受微纖絲取向的影響植株細胞中最常見的是圓柱形細胞，它的伸長程度要遠大于加粗的程度，這是由于細胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長軸的方向垂直，成圈狀排列，因而限制了細胞的加粗生長，而對伸長生長的限制較小。

細胞生長的原動力是膨壓。這種壓力是均等地向各個方向的。如果沒有壁的束縛，在膨壓的作用下，細胞應呈球狀。然而，植物細胞都有各種各樣的形狀，這主要取決于細胞壁中微纖絲的取向和交織程度。第13頁,共54頁，2024年2月25日，星期天增加膨壓因為只有當膨壓超過細胞壁的抗張程度時細胞才能生長；(滲透物質增加）細胞壁松弛減弱壁的強度。在通常情況下，植物通過第二種方式使細胞生長。壁松馳的機理：植物的細胞質膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可將細胞質中的H+分泌到細胞壁中。低pH值一方面可降低壁中氫鍵的結合程度，另一方面也可提高壁中適于酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生松馳。壁一旦松馳，在膨壓的作用下，細胞就得以伸展。同時，一些新合成的成壁物質會填充于壁中，以增加壁的厚度和強度。細胞壁的存在阻礙著細胞體積的增長?？朔@種阻礙有兩種方式：第14頁,共54頁，2024年2月25日，星期天激素和一些外界因素因能影響微管在質膜內側的排列方向，從而影響微纖維在細胞壁中的沉積方向，進而影響到細胞的伸長和植株的形態(tài)。例如乙烯和赤霉素對豌豆幼莖表層細胞中微管的排列有著不同的效應：赤霉素能使微管在質膜內側的排列與細胞長軸方向成直角，因而當用赤霉素處理豌豆芽時，幼莖伸長而不增粗；乙烯則能使微管在質膜內側的排列與細胞長軸方向平行，因而當用乙烯處理豌豆芽時，幼莖增粗而少伸長。A.乙烯處理后的豌豆幼苗形態(tài)；B.乙烯處理表層細胞中微管排列的方向；C.赤霉素處理表層細胞中微管排列的方向；D.赤霉素處理后的豌豆幼苗形態(tài)?？招募^表示細胞伸展的方向乙烯GA第15頁,共54頁，2024年2月25日，星期天3、細胞的分化

(1)細胞分化的分子機理當細胞體積停止增大后，細胞進入分化期，形成具有一定結構和功能的組織、器官，如薄壁組織、機械組織、維管組織、表皮細胞等。細胞分化的分子基礎是細胞基因表達的差別。一般情況下，同一植物體中的細胞都具有相同的基因，因為它們都是由同一受精卵分裂而來的，而且其中的每一個細胞在適宜的條件下有可能發(fā)育成與母體相似的植株。在個體的發(fā)育過程中，細胞內的基因不是同時表達的，而往往只表達基因庫中的極小部分。比如，在胚胎中有開花的基因，但在營養(yǎng)生長期，它處于關閉狀態(tài)。一定要到達花熟狀態(tài)，處在生長點的開花基因才表達，即花芽才開始分化。這就是個體發(fā)育過程中基因在時間和空間上的順序表達。第16頁,共54頁，2024年2月25日，星期天細胞的基因是如何有選擇性地進行表達，合成特定蛋白質的，即基因是如何調控的，這是細胞分化的關鍵。在已分化的細胞中仍然保留著整套染色體的全部基因，因此，細胞分化一般不是因為某些基因丟失或永久性失活所致，而是不同類型細胞有不同基因表達的結果。從某種意義上講，具有相同基因的細胞而有著不同蛋白質產物的表達，即為細胞分化。細胞分化的本質就是不同類型的細胞專一地激活了某些特定基因，再使它轉錄成特定的mRNA的過程。第17頁,共54頁，2024年2月25日，星期天葉片在枝條頂端的起源以及它們在莖桿上的排列（A）枝條頂端分生組織側向的葉原基。（B）沿著不同的軸發(fā)生枝條的示意圖。第18頁,共54頁，2024年2月25日，星期天（A）通過根中央的縱切面，原生組織中包含了能夠形成根的所有組織的中心細胞以淺色標出。（B）在A中標出的原生分生組織的示意圖。這其中只描述了四個靜止細胞中的兩個。黑線表示的是發(fā)生在莖細胞中的細胞分裂平面。白線表示皮層—內皮層以及側生根冠—表皮莖細胞中發(fā)生的次級細胞分裂。擬南芥根中的所有組織都是從根尖分生組織中的中心細胞衍生而來的第19頁,共54頁，2024年2月25日，星期天(2)細胞分化的控制因素1）極性——是細胞分化的前提極性(polarity)是指細胞(也可指器官和植株)內的一端與另一端在形態(tài)結構和生理生化上的差異。主要表現在:細胞質濃度的不一；細胞器（細胞核）的不均衡分布；質膜表面功能蛋白的不均衡分布；胞內Ca2+濃度梯度；pH梯度的存在等方面。細胞極性是細胞不均等分裂的基礎，而不均等分裂（分化分裂）又是植物組織結構極性分化的基礎。第20頁,共54頁，2024年2月25日，星期天薺菜胚的形成

A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚與胚柄的形成；I.球狀胚；J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細胞垂周分裂，形成心形胚；L.魚雷形胚；M.成熟胚。

以薺菜胚發(fā)育為例，受精卵的不均等分裂產生大小不等的兩個細胞，靠近珠孔端的細胞大，將來發(fā)育成為胚柄細胞，其對側的細胞小，將來形成胚。胚細胞和胚柄細胞在形態(tài)、功能方面差異很大：胚柄細胞大且液泡化，能合成營養(yǎng)物質和GA等激素，并運至胚細胞，供胚發(fā)育所需。胚柄細胞通常在胚發(fā)育后消亡。而胚細胞的細胞質濃，能持續(xù)進行分裂與分化。胚細胞也有極性，經分裂分化后，與胚柄相對的一端形成葉和胚，而近胚柄的一端則形成胚根。第21頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

擬南芥胚珠在雙受精后4小時就會出現胚囊。受精卵出現明顯的極性。受精卵頂端的那一半具有濃厚的細胞質與一個單一的大核，而另一個大的中央液泡占據了細胞基部的一半。在這個階段，包圍受精卵的胚囊也具有了四個內胚乳核。受精卵的極性第22頁,共54頁，2024年2月25日，星期天擬南芥胚胎發(fā)生的細胞分裂的模式（A）受精卵第一次分裂后的單細胞胚胎，形成頂細胞和基細胞；（B）兩細胞胚胎；（C）八細胞胚胎；（D）早球形期階段，形成了一個獨特的原表皮層（；（E）早心期階段；（F）晚心形期階段；（G）魚雷形期階段；（H）成熟胚胎第23頁,共54頁，2024年2月25日，星期天多細胞的植物體中，細胞之間緊密連接，相互作用，每個細胞在組織中的位置不僅決定它的生理功能，而且也決定其分化方向——位置效應（positionaleffect)2)細胞分化的位置效應擬南芥胚胎發(fā)育過程

植物組織和器官的頂端—基部結構在胚胎發(fā)生早期就已經形成本圖闡述了早期擬南芥幼苗是如何從胚胎的特定區(qū)域發(fā)生的。第24頁,共54頁，2024年2月25日，星期天3)細胞分化受環(huán)境條件誘導如短日照處理，可誘導菊花提前開花；低溫處理，能使小麥通過春化)而進入幼穗分化；對作物多施氮肥，則能使其延遲開花。光照對墨角藻受精卵發(fā)育的影響：光照、溫度、營養(yǎng)、PH、離子和電勢等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細胞的分化14h第25頁,共54頁，2024年2月25日，星期天進一步研究發(fā)現，照光能使Ca2+離子濃度在細胞中產生梯度，即照光的一面Ca2+從細胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質中流入。同時由肌動蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細胞器都聚集在背光一側，細胞核也向背光一側移動。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細胞產生極性而引起不均等的分裂墨角藻受精卵極性建立的過程A.未極化的合子；B.極性尚未穩(wěn)定的合子；C.極化的合子；D.胚胎產生極性而引起不均等的分裂。

第26頁,共54頁，2024年2月25日，星期天4)植物激素在細胞分化中的作用植物激素能誘導細胞的分化，這在組織培養(yǎng)中已被證實。1955年韋特莫爾在丁香愈傷組織中插入一個莖尖(內含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導管胞的分化。證明了IAA有誘導維管組織分化的作用。另一個經典的實驗是對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。第27頁,共54頁，2024年2月25日，星期天第28頁,共54頁，2024年2月25日，星期天將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導愈傷組織的產生。當愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導根產生（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。第29頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

一.組織培養(yǎng)的意義和分類

(一)組織培養(yǎng)的概念與分類植物組織培養(yǎng)（planttissureculture)是指植物的離體器官、組織或細胞在人工控制的環(huán)境下培養(yǎng)發(fā)育再生成完整植株的技術。用于離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體（explant）。根據外植體的類型，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細胞培養(yǎng)以及原生質體培養(yǎng)等(見下圖)。第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)第30頁,共54頁，2024年2月25日，星期天由高等植物的細胞、組織和器官培養(yǎng)成植株的過程1.器官培養(yǎng)2.花藥和花粉培養(yǎng)3.組織培養(yǎng)4.胚胎培養(yǎng)5.細胞培養(yǎng)6.原生質體培養(yǎng)組織培養(yǎng)的分類第31頁,共54頁，2024年2月25日，星期天理論依據：植物細胞的全能性第32頁,共54頁，2024年2月25日，星期天外植體（離體的植物器官、組織、細胞）脫分化愈傷組織再分化不定根或不定芽或胚狀體植物體外植體：在組織培養(yǎng)中，由植物體上取下來進行離體培養(yǎng)的那部分組織或器官。脫分化/去分化：由高度分化的植物器官、組織或細胞，經過離體培養(yǎng)，產生愈傷組織的過程。（一個成熟細胞轉變?yōu)榉稚鸂顟B(tài)的過程）再分化：指脫分化的分生細胞重新恢復分化能力，沿著正常的發(fā)育途徑形成具有特定結構和功能的細胞的過程。（脫分化產生的愈傷組織繼續(xù)進行培養(yǎng)，又可以重新分化成根或芽等器官的過程。）植物組織培養(yǎng)過程第33頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

二、組織培養(yǎng)的基本方法

1.培養(yǎng)基成分

(1)水

用蒸餾水或去離子水配制培養(yǎng)劑。(2)無機營養(yǎng)包括大量和微量必需元素。(3)有機營養(yǎng)主要有糖、氨基酸和維生素。(4)天然附加物如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生長物質

常用的有生長素類和細胞分裂素。長素類2，4D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸離體培養(yǎng)物的根芽分化取決于生長素/細胞分裂素的比值。細胞分裂素

激動素、6-芐基腺嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等第34頁,共54頁，2024年2月25日，星期天2.培養(yǎng)方式通常半月至一后須移換新鮮培養(yǎng)基。固體培養(yǎng)液體培養(yǎng)基中加入0.7%～1%的瓊脂作凝固劑液體培養(yǎng)靜止不需增添專門設備，適合于某些原生質體培養(yǎng)振蕩需要搖床或轉床等設備，可使培養(yǎng)基充分混和，也可使培養(yǎng)物交替地浸沒在液體中或暴露在空氣中，有利于氣體交換。第35頁,共54頁，2024年2月25日，星期天

三、組織培養(yǎng)的應用(一)無性系的快速繁殖蘭花、甘蔗和名貴品種的無性繁殖(二)培育無病毒種苗馬鈴薯、香蕉、蘋果、甘蔗、葡萄、桉樹、毛白楊、草莓、甜瓜、花卉(三)新品種的選育1.花培和單倍體育種2.離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得3.體細胞誘變和突變體篩選4.細胞融合和雜種植株的獲得(四)人工種子和種質保存(五)次生物質工業(yè)化生產第36頁,共54頁，2024年2月25日，星期天人工種子(artificialseeds)又稱人造種子或超級種子，是指將植物組織培養(yǎng)產生的胚狀體、芽體、及小鱗莖等包裹在含有養(yǎng)分的膠囊內，具有種子的功能并可直接播種于大田的顆粒。人工種子通常由培養(yǎng)物、人工胚乳和人工種皮三部分組成(圖)。人工種皮常采用海藻酸鈉、聚氯乙烯、明膠、樹膠等。制作方法：1.雙重管的外管內含有海藻酸鈉，內管中放入胚狀體和培養(yǎng)液，先從外管放出少量海藻酸鈉，使雙重管的下端形成半球；2.從內管中放入含有不定胚的培養(yǎng)液(含保水劑)；3.再從外管放出一點海藻酸鈉，形成球狀液滴；4.將液滴滴入CaCl2水溶液(含殺菌劑)；5.放置一定時間，使海藻酸鈉外層形成不溶于水的海藻酸鈣膜；6.播種后人工種子的發(fā)芽。第37頁,共54頁，2024年2月25日，星期天四、組織培養(yǎng)的優(yōu)點或意義：1，便于研究植物體的生長發(fā)育規(guī)律2，人工調控植物的生長3，生長周期短，繁殖系數高4，管理方便，利于工廠化管理第38頁,共54頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)種子的萌發(fā)種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是脫離母體的延存器官。嚴格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農業(yè)生產是從播種開始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達到早苗、全苗和壯苗，這關系到能否為作物的豐產打下良好的基礎。第39頁,共54頁，2024年2月25日，星期天風干種子的生理活動極為微弱，處于相對靜止狀態(tài)，即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條件下，種子開始萌發(fā)。從形態(tài)角度看，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標志。從生理角度看，萌發(fā)是無休眠或已解除休眠的種子吸水后由相對靜止狀態(tài)轉為生理活動狀態(tài)，呼吸作用增強，貯藏物質被分解并轉化為可供胚利用的物質，引起胚生長的過程。從分子生物學角度看，萌發(fā)的本質是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長有關的反應。第40頁,共54頁，2024年2月25日，星期天一、種子萌發(fā)的環(huán)境條件

—水分、溫度、氧氣、光照

(一)水分水分是種子萌發(fā)的第一條件。吸水是種子萌發(fā)的第一步。水分對種子萌發(fā)的生理作用：吸水后，種子細胞中的原生質膠體由凝膠轉變?yōu)槿苣z，使細胞器結構恢復，基因活化，轉錄萌發(fā)所需要mRNA并合成蛋白質。吸水能使種子呼吸上升，代謝活動加強，讓貯藏物質水解成可溶性物質供胚發(fā)育所需要。吸水后種皮膨脹軟化，有利于種子內外氣體交換，也有利于胚根胚芽突破種皮而繼續(xù)生長。水分可促進可溶性物質運輸到正在生長的幼芽和幼根，供給呼吸和形成細胞結構的有機物。第41頁,共54頁，2024年2月25日，星期天種子的發(fā)芽需水量，決定于儲藏養(yǎng)分的類型：蛋白種子（豆科）的種子吸水要超過干種子的重量時才能發(fā)芽。淀粉和油料種子吸水達風干重的30%～70%即可發(fā)芽。如不能達到發(fā)芽需水量，消耗養(yǎng)分，失去發(fā)芽能力。第42頁,共54頁，2024年2月25日，星期天(二)溫度溫度與種子萌發(fā)的呼吸代謝及酶促反應有關，存在溫度三基點。最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時間最短的溫度。系統發(fā)育不同，最適溫度不同：一般冬作物種子萌發(fā)的溫度三基點較低，而夏作物較高。生產上種子萌發(fā)的溫度范圍是確定適宜播種期的重要依據。溫度過高或過低都會影響發(fā)芽。一般播種溫度要高于最低溫度。難以萌發(fā)的種子，采用變溫處理比恒溫更有利于種子萌發(fā)，原因：變溫促進種子內外氣體交換，呼吸增強；增強了某些酶的活性，有利于貯藏物的轉化和呼吸；使種皮脹縮，有利于胚根、胚芽突破種皮。第43頁,共54頁，2024年2月25日，星期天(三)氧氣種子萌發(fā)是一個非?；钴S的生長過程，需要呼吸作用中的能量代謝和物質的轉化運輸來提供能量和物質，通氣不良，造成無氧呼吸，爛種。不同作物種子需氧情況不同，一般作物種子氧濃度需要在10%以上才能正常萌發(fā)，當氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。尤其是含脂肪較多的油料種子在萌發(fā)時需氧較多（如花生、大豆和棉花等），而淀粉種子較少（脂肪轉變糖，呼吸商小于1）。因此，油料種子宜淺播。若播后遇雨，要及時松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會引起爛種。第44頁,共54頁，2024年2月25日，星期天(四)光照根據種子萌發(fā)對光的反應，將種子分為：中光種子：如水稻、小麥、大豆、棉花等。需光種子：如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子。喜暗(或嫌光)種子：如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關：紅光（R）和遠紅光（FR）發(fā)現其萌發(fā)情況決定于最后一次照射的光譜成分。如最后照射的是紅光則促進種子萌發(fā)，最后照射的是遠紅光則抑制種子萌發(fā)。紅光遠紅光第45頁,共54頁，2024年2月25日，星期天二、種子的萌發(fā)過程根據萌發(fā)過程中種子吸水量變化，即種子鮮重增加量的“快-慢-快”的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段：I：吸脹性吸水階段II：緩慢吸水階段III：生長的滲透吸水階段

種子萌發(fā)的三個階段和生理轉變過程示意圖

第46頁,共54頁，2024年2月25日，星期天1.階段I——吸脹吸水階段即依賴原生質膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無關：無論種子是否休眠，是否有生活力，同樣都能吸水。通過吸脹吸水，活種子中的原生質膠體由凝膠狀態(tài)轉變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使那些原在干種子中結構被破壞的細胞器和不活化的大分子物質得到伸展與修復，表現出原有的結構和功能。凝膠→溶膠大分子物質結構修復與代謝無關，只與成分有關（豆類>淀粉>油料種子）第47頁,共54頁，2024年2月25日，星期天2.階段Ⅱ——緩慢吸水階段經階段Ⅰ的快速吸水，原生質的水合程度趨向飽和；細胞膨壓增加，阻礙了細胞的進一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個吸水暫?；蛩俣茸兟碾A段。酶促反應與呼吸作用增強貯藏物→可溶性小分子物質（胚發(fā)育；降低胚細胞水勢）新合成mRNA，并合成蛋白酶促反應與呼吸作用增強。子葉或胚乳中的貯藏物質開始分解，轉變成簡單的可溶