第4章-數(shù)量性狀與多基因遺傳課件

第七章數(shù)量性狀的遺傳.1第一、數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。

例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長(zhǎng)短、產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體都有廣泛的變異類(lèi)型，不能明確地劃分為不同的組，統(tǒng)計(jì)每組的個(gè)體數(shù)，求出分離比例。數(shù)量性狀的特征.2第二、數(shù)量性狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的。例如：玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結(jié)的穗子長(zhǎng)度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異。.3.4由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。.5由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。.6F2群體既有由于基因分離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異，所以，F(xiàn)2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。.77.1數(shù)量性狀遺傳遵循孟德?tīng)柖ㄒ?guī)律1908年尼爾遜·埃爾（Nilson-Ehle）提出多基因假說(shuō)對(duì)數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋。按照他的解釋?zhuān)瑪?shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應(yīng)相等。(2)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。.8最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀，可以假定是由二對(duì)或三對(duì)基因共同決定的。例如，小麥的紅色子粒品種與白粒子粒品種雜交，F(xiàn)2子?？煞譃榧t色子粒和白色子粒兩組。有的表現(xiàn)15∶1分離，有的為63∶1分離，這兩種分離都反映了基因的重疊作用。下面將二對(duì)和三對(duì)基因的遺傳動(dòng)態(tài)圖示如下：.9圖6-小麥種皮顏色的遺傳。紅色種皮和白色種皮的純種小麥進(jìn)行雜交，F(xiàn)2代有4種不同的紅包和一種白色，其比率為深紅:大紅:中紅:淺紅:白色=1:4:6:4:1

.10

\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16白淡紅中紅紅色深紅

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16.11(1)小麥子粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài).12(2)小麥子粒顏色受三對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài).13上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類(lèi)型子粒。.14在進(jìn)行植物雜交時(shí)，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的現(xiàn)象。這個(gè)現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)予以解釋。例如，兩個(gè)水稻品種一個(gè)早熟、一個(gè)晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株，這就是超親遺傳。.15假如某作物生育期是由三對(duì)獨(dú)立基因決定的，早熟親本的基因型為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則F1的基因型為A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。.167.2數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系.17.187.3數(shù)量性狀的變異由遺傳變異和非遺傳變異組成數(shù)量遺傳學(xué)是研究連續(xù)變異的、多基因控制的性狀的遺傳規(guī)律。一個(gè)數(shù)量性狀的個(gè)體的表型是受到多個(gè)不同的等位基因的作用的，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷呢暙I(xiàn)是微效的；另外，其表型也受到環(huán)境的影響，因此，數(shù)量性狀的變異由遺傳變異和非遺傳變異組成。對(duì)影響數(shù)量性狀的單個(gè)等位基因的分離，通常不能用孟德?tīng)柕姆治龇椒ㄟM(jìn)行分析，而通常是用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法來(lái)進(jìn)行分析的。.19.20.21約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)1.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類(lèi)播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳(如圖)。2.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇(表、圖)：L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg；L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg。表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異。.22菜豆天然混雜群體中選擇.2319個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇.24第六年選擇結(jié)果(L1/L19).25(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容純系與純系學(xué)說(shuō)：約翰生把菜豆這類(lèi)嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱(chēng)為一個(gè)純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認(rèn)為：自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的概念也是由約翰生根據(jù)上述研究結(jié)果提出的。.26(三)、純系學(xué)說(shuō)的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的。.277.4分析數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法對(duì)數(shù)量性狀要用度量單位進(jìn)行測(cè)量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，下面介紹幾個(gè)最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法。.287.4.1平均數(shù)是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過(guò)把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之。公式如下：

.297.4.2方差和標(biāo)準(zhǔn)誤方差是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開(kāi)方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個(gè)數(shù)n，在小樣本時(shí)，除以n－1。公式如下：

.30控制性狀的基因數(shù)目的多少，直接決定該性狀遺傳的復(fù)雜程度，數(shù)量性狀由多基因控制，要計(jì)算確切的基因數(shù)目是相當(dāng)困難的，現(xiàn)介紹兩種大體的估算方法。

7.4.3基因數(shù)目的估計(jì)1.極端法：根據(jù)分離群體內(nèi)出現(xiàn)的極端類(lèi)型比例估算基因數(shù)目.

由表中公式，可知分離群體中出現(xiàn)的極端類(lèi)型個(gè)體的比例，求出分離基因數(shù)或涉及到的基因?qū)?shù)。.31例1：某實(shí)驗(yàn),F2總數(shù)401,極端類(lèi)型1，即接近或間于——之間，認(rèn)為穗長(zhǎng)由4—5對(duì)基因控制，我們?nèi)?對(duì)基因控制。例2：某小麥雜種F2群體中發(fā)現(xiàn)最早熟的類(lèi)型占總數(shù)的1/256，則估計(jì)控制成熟期遺傳的基因數(shù)是4對(duì)，相對(duì)應(yīng)的分離基因數(shù)是8個(gè)。.322.公式法：

——一個(gè)親本的平均數(shù)，

——另一個(gè)親本的平均數(shù)；

——F1群體的表型方差，

——F2群體的表型方差。n=(16.8-6.6)2/8×(5.07-2.31)=4.8.332024/4/16.34表現(xiàn)型值（phenotypevalue）

對(duì)個(gè)體某個(gè)性狀度量或觀察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長(zhǎng)10cm

某水稻穗上有300粒稻谷2024/4/16.35數(shù)量性狀的遺傳模型

表現(xiàn)型值，P。其中有基因型所決定的部分，稱(chēng)為基因型值（genotypevalue），G。表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境條件引起的變異，稱(chēng)為環(huán)境離差。（environmentaldeviation），E。

P=G+E

這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型2024/4/16.36基因型值還可以分解為：加性效應(yīng)(additveeffect)，A顯性效應(yīng)（dominanceeffect），D上位性效應(yīng)（epistasiseffect），I2024/4/16.37加性效應(yīng)（A）基因座位（locus）內(nèi)等位基因之間以及非等位基因之間的累加效應(yīng)是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量2024/4/16.38顯性效應(yīng)（D）基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。非加性效應(yīng)，不能在世代間固定與基因型有關(guān)隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基因型）會(huì)發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會(huì)逐代減小。2024/4/16.39上位性效應(yīng)（I）非等位基因之間的相互作用對(duì)基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。非加性效應(yīng)。2024/4/16.40基因型效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型中親值（m）＝（CC＋cc）/2，定為0各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)ac為加性效應(yīng)，表示CC和cc基因型值與中親值之差dc為顯性效應(yīng)，表示Cc基因型值與中親值之差dc＝0，無(wú)顯性；dc＞0，有顯性效應(yīng)；dc＜0，表示c基因?yàn)轱@性；dc＝ac，完全顯性；dc＞ac，超顯性2024/4/16.41小鼠6周齡體重（平均值）m＝（15＋6）/2＝10.5g，a＝15－10.5＝4.5gd＝12－10.5＝1.5g2024/4/16.42同理，對(duì)于等位基因E、e，也有3種基因型：EE、Ee、ee3種基因型的效應(yīng)值分別為ae、de、-ae涉及多對(duì)基因時(shí)，基因型值為：

ccEERR－ac＋ae＋arCCEeRrac＋de＋drCcEeddRRTtdc＋de－ad＋ar＋dt2024/4/16.43加性－顯性遺傳模型如果涉及k對(duì)基因

A＝[a]＝∑a+－∑a－D＝[d]＝∑d基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和G＝A＋DP＝A＋D＋E2024/4/16.44加性－顯性－上位性遺傳模型對(duì)于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作效應(yīng)，即上位性效應(yīng)?；蛐椭蛋有孕?yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)G＝A＋D＋I(xiàn)P＝A＋D＋I(xiàn)＋E2024/4/16.45現(xiàn)以表示三者的平均數(shù)，則各項(xiàng)的方差可以推算如下.2024/4/16.46表型離均差平方和基因型離均差平方和環(huán)境影響造成的離均差平方和基因型與環(huán)境條件的互作效應(yīng)2024/4/16.47若基因型與環(huán)境之間沒(méi)有互作，即：則表型離差平方和等于基因型離差平方和加環(huán)境引起的離差平方和2024/4/16.48上式兩邊都除以n或n-1：2024/4/16.49VP：表現(xiàn)型方差VG：基因型方差VE：環(huán)境方差

基因型方差是群體內(nèi)個(gè)體間基因型差異引起的變異量。基因型方差可以進(jìn)一步分解成：VG＝VA＋VD＋VIVP＝VA＋VD＋VI＋VE2024/4/16.50數(shù)量遺傳學(xué)（quantitativegenetics）運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，研究生物群體的表現(xiàn)型變異中遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量，并進(jìn)一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量。方差分析是數(shù)量遺傳學(xué)研究的基本方法。2024/4/16.51遺傳學(xué)Genetics傳遞遺傳學(xué)

Transmissiongenetics(經(jīng)典遺傳學(xué))細(xì)胞遺傳學(xué)Cytogenetics生統(tǒng)遺傳學(xué)Biometricalgenetics分子遺傳學(xué)Moleculargenetics數(shù)量遺傳學(xué)Quantitativegenetics群體遺傳學(xué)Populationgenetics2024/4/16.52常用遺傳群體的方差

方差分析要以一定的遺傳(數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)。數(shù)量性狀分析常用模型是VP＝VA＋VD＋VI＋VE但是，上位性效應(yīng)較難分析。初學(xué)者使用的模型是VP＝VA＋VD＋VE2024/4/16.531、不分離群體的方差

一般來(lái)說(shuō)，純系農(nóng)作物品種親本P1、P2群體中各個(gè)個(gè)體的基因型是純合一致的。

F1群體的各個(gè)個(gè)體的基因型是雜合一致的。這3種群體均為不分離群體。不分離群體內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。VP1＝VEVP2＝VEVF1＝VE2024/4/16.542、F2代的方差群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。2024/4/16.55F2代的方差假定一對(duì)基因A、a，F(xiàn)2群體的遺傳組成為：群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：基因型方差為：2024/4/16.56F2代的方差如果性狀受k對(duì)基因控制，效應(yīng)相等，可累加，不連鎖，無(wú)互作，則F2的遺傳方差為：令，，，則2024/4/16.57F2代的方差加上環(huán)境方差，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差為：

上式中的1/2VA和1/4VD分別表示F2方差的兩個(gè)組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的1/2和1/4。VA和VD前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。2024/4/16.58回交群體的遺傳方差回交（backcross）是F1與親本之一雜交。F1與兩個(gè)親本回交得到的群體記為B1、B2。B1表示F1與純合親本AA回交的子代群體，

F1Aa

×P1AA

，遺傳組成是1/2AA+1/2AaB2表示F1與純合親本aa回交的子代群體，

F1Aa

×P2aa

，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa2024/4/16.593、回交群體的遺傳方差B1、B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：2024/4/16.60回交群體的表現(xiàn)型方差在上述多項(xiàng)式中有ad不能分割的項(xiàng)！將兩個(gè)方差相加：假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)，兩個(gè)回交群體的表現(xiàn)型方差總和為：7.5遺傳力的估算及其應(yīng)用遺傳率的概念

遺傳率是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示環(huán)境條件引起的變異。則有：

P＝G＋E

VP(表現(xiàn)型方差)＝VG(基因型方差)+VE(環(huán)境方差).61遺傳率可以分為兩種：廣義遺傳率和狹義遺傳率。

遺傳方差占總方差的比值，稱(chēng)為廣義遺傳率。.62基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱(chēng)為狹義遺傳率。從基因作用分析∵VG(基因型方差)＝VA(加性方差)＋VD(顯性方差)＋VI(上位性方差)∴VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE狹義遺傳率的公式為：.63植物和動(dòng)物育種家通常對(duì)個(gè)體所攜基因的育種值（加性效應(yīng)）較之個(gè)體自身的表現(xiàn)更感興趣，因?yàn)橛N值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上?；蚣有苑讲钍强晒潭ǖ倪z傳變異量，而顯性方差和上位性方差是不能固定的遺傳變量。.647.5.1廣義遺傳率的計(jì)算利用基因型純合的(如自交系)或基因型一致的雜合群體(F1)估計(jì)環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差?！遃F1＝VE1＝VE2

∴VE2＝VE1＝VF1.65.66也可以用下面方法計(jì)算：∵VE＝1/2(VP1＋VP2)∴.677.5.3

遺傳率的應(yīng)用如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；通常認(rèn)為遺傳率：>50%

高； =20~50%中； <20%低.681.遺傳率與育種（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低.（2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低.（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率..69（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率.

（5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢(shì)。.702.遺傳力在人類(lèi)數(shù)量性狀分析中的應(yīng)用.717.6數(shù)量性狀基因的定位

Weller(1986)Luo和Kearsey(1989)最早用單標(biāo)記QTL作圖，Lander和Bostin(1989)提出了區(qū)間作圖法（intervalmapping）同時(shí)利用連鎖圖上相互側(cè)連的分子標(biāo)記的分離信息，獲取這兩個(gè)標(biāo)記間某個(gè)染色體片斷上有關(guān)QTL的最大連鎖信息，Whitehead據(jù)此發(fā)明了Maparker/QTL軟件，借助較為致密的分子連鎖圖譜迅速估算QTL的位置及其對(duì)表型貢獻(xiàn)的大小。.72數(shù)量性狀基因的定位原理

QTL定位的遺傳基礎(chǔ)是連鎖，當(dāng)標(biāo)記與特定性狀連鎖時(shí)，不同標(biāo)記基因型個(gè)體的表型值存在顯著差異，通過(guò)數(shù)量性狀觀測(cè)值與標(biāo)記間的關(guān)聯(lián)分析來(lái)確定各個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)在染色體上的位置、效應(yīng)及各個(gè)QTL間的相互作用。因此,QTL定位實(shí)質(zhì)上是基于特定模型的遺傳假設(shè)。包括單一標(biāo)記分析法、區(qū)間作圖法（IM,intevalmapping）、雙側(cè)標(biāo)記回歸法、輪回選擇回交定位法、多親本作圖法。.73數(shù)量性狀基因的定位的特點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：較傳統(tǒng)的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，提高了植物育種種目標(biāo)數(shù)量性狀優(yōu)良基因型選擇的準(zhǔn)確性及預(yù)見(jiàn)性。缺點(diǎn)：基于線性模型模擬的數(shù)量性狀基因表達(dá)能力是有限的，不完整的；現(xiàn)有的作圖方法及其所取得的結(jié)果不十分準(zhǔn)確，須進(jìn)行大量的實(shí)踐檢驗(yàn)。.74數(shù)量性狀基因的定位應(yīng)用

QTL定位應(yīng)用于農(nóng)作物遺傳育種及基因組研究。對(duì)農(nóng)作物的農(nóng)藝性狀、株形性狀、品質(zhì)性狀等方面的數(shù)量性狀基因座進(jìn)行QTL作圖，為遺傳育種提供信息；在基因組研究方面，將數(shù)量性狀基因座定位到特定染色體上，為進(jìn)一步的基因組研究提供參考依據(jù)。QTL定位還可以應(yīng)用于人類(lèi)復(fù)雜遺傳疾病的研究，利用連鎖不平衡理論，人們已經(jīng)能把影響人類(lèi)疾病的質(zhì)量基因定位在小至1cM區(qū)域內(nèi)，有些基因已被克隆。.757.7近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)雜交(hybridization)：指通過(guò)不同基因型個(gè)體間交配而產(chǎn)生后代的過(guò)程。雜交通常在人工控制條件下進(jìn)行，是遺傳研究中常用方法?？砂刺囟ㄟz傳設(shè)計(jì)，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個(gè)體。自交(selfing)：即植物通過(guò)自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過(guò)程，其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。.76異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間交配。近交(inbreeding)，也稱(chēng)近親交配、近親繁殖。指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配。按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。.777.7.1.1近交的概念近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的個(gè)體彼此交配，這對(duì)后代的基因型分布具有影響。若不考慮連鎖的作用，為了考察近交效應(yīng)，只需討論一個(gè)位點(diǎn)的情況就夠了。.78近交血統(tǒng)相同：有親屬關(guān)系的親本可能攜帶其共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，從而就有把該等位基因傳遞給后代的特定概率。在這種情況下，后代就會(huì)具有兩個(gè)相同的等位基因，亦即該共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，那么，這兩個(gè)等位基因就是血統(tǒng)相同的（identicalbydescent）。比如，這樣產(chǎn)生的后代具有基因型BB，那么，這兩個(gè)等位基因B就屬于血統(tǒng)相同的。.79群體內(nèi)個(gè)體所具有的可能的祖先數(shù)。取決于向回追溯的世代數(shù)。每向回追溯一代，祖先數(shù)就增加一倍。向回追溯10代，每個(gè)個(gè)體就有210=1024個(gè)祖先，向回追溯20代，則有大約106個(gè)祖先。由此可見(jiàn)，每個(gè)個(gè)體必然具有彼此有親屬關(guān)系的祖先。在這種情況下，只有定義一個(gè)基礎(chǔ)群體，其中的任何一個(gè)個(gè)體都不具有血統(tǒng)相同的等位基因，而且，所有純合基因型的等位基因都可以認(rèn)為是狀態(tài)相似的。這時(shí)，上述的一些定義才有意義。.807.7.1.2近交系數(shù)近交的作用可通過(guò)近交系數(shù)（inbreedingcoefficient）F加以衡量。近交系數(shù)F是個(gè)體一個(gè)位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率（Malecot，1948）。近交系數(shù)的大小取決于交配體系。在動(dòng)物中親屬個(gè)體間可進(jìn)行交配；大多數(shù)植物都能進(jìn)行自花授粉，這是近交的最有力形式。.81近交系數(shù)一般情況下，計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的方法有兩種，第一種方法應(yīng)用系譜中的徑路系數(shù)（pathcoefficient）；另一種方法則是應(yīng)用共祖系數(shù)，通過(guò)t

1代的共祖系數(shù)說(shuō)明t代個(gè)體的近交系數(shù)。.82.83.842、全同胞交配為了計(jì)算全同胞交配后代的近交系數(shù)，需要上兩代的近交系數(shù)。全同胞的系譜表示于圖

3。圖3全同胞交配系譜圖：

.85近交系數(shù)一般情況下，計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的方法有兩種，第一種方法應(yīng)用系譜中的徑路系數(shù)（pathcoefficient）；另一種方法則是應(yīng)用共祖系數(shù)，通過(guò)t

1代的共祖系數(shù)說(shuō)明t代個(gè)體的近交系數(shù)。下面通過(guò)例子說(shuō)明這兩種方法。.86系譜中的徑路系數(shù)圖1系譜圖.87系譜中的徑路系數(shù)假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是：.88系譜中的徑路系數(shù)假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。.89系譜中的徑路系數(shù)圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是：其中n是該徑路中的基因型數(shù)。.90系譜中的徑路系數(shù)假定I是非近交的，那么，I傳遞同一等位基因給E和G的概率都是1/2，E再將來(lái)自I的基因傳遞給C的概率也是1/2，依此類(lèi)推。個(gè)體Z的近交系數(shù)則是所有徑路的貢獻(xiàn)之和。

.91系譜中的徑路系數(shù)由圖上看出共有3條可能的徑路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。因此，Z的近交系數(shù)為：.92系譜中的徑路系數(shù)如果共同祖先本身是近交的，那么，有關(guān)徑路對(duì)近交系數(shù)的貢獻(xiàn)增加。.93系譜中的徑路系數(shù)再來(lái)考察徑路ACEOGDB。令個(gè)體I的近交系數(shù)是FI，個(gè)體I傳遞相同等位基因給E和G的概率仍各為1/2。如果I傳遞給E和G的等位基因不同（這個(gè)概率也是1/2），那么，這兩個(gè)不同的基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率則是FI，因而，I傳遞給E和G的等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的總概率則是.94系譜中的徑路系數(shù)該條徑路的貢獻(xiàn)則是：.95系譜中的徑路系數(shù)同理可得，徑路ACEIHB的貢獻(xiàn)是：徑路ACEIKHB的貢獻(xiàn)是：.96系譜中的徑路系數(shù)在這種情況下，Z的近交系數(shù)為：.97系譜中的徑路系數(shù)現(xiàn)將上述結(jié)果概括于表1：表1

通過(guò)徑路計(jì)算Z的近交系數(shù)（圖1，F(xiàn)I=0）.987.7.1.3自交或近交繁殖的遺傳效應(yīng)純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)：1.雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化；2.等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成；3.遺傳性狀穩(wěn)定。.991.雜合基因分離、純合一對(duì)基因雜合體自交：根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成。多對(duì)基因雜合體自交：在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù)

。按前述公式可以計(jì)算出1對(duì)，5對(duì)，10對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基因自交1-10代的純合率

?；蚣兒鲜亲越蛔罡镜倪z傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。.100一對(duì)基因雜合體自交后代基因型純合F2有三種基因型個(gè)體，純合體(21=2種)與雜合體各占一半；F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會(huì)發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，……自交r代后Fr+1代中：雜合體(1/2)r，純合體1-(1/2)r；

隨r增大,雜合體

0，但不會(huì)消失(極限為零)。.101n對(duì)基因雜合體自交r代n對(duì)基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：應(yīng)用前提：各對(duì)基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇；也不對(duì)自交后代群體進(jìn)行任何人工選擇。.102基因?qū)?shù)與自交后代純合率.1032.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成天然群體有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長(zhǎng)期存在；自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。.1043.遺傳性狀穩(wěn)定自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。自交后代中純合體的類(lèi)型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等。遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。.1057.7.1.4回交的遺傳效應(yīng)回交(backcross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交

被用于連續(xù)回交的親本稱(chēng)為輪回親本；相對(duì)地未被用以回交的親本稱(chēng)為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。.106連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng).107回交的遺傳效應(yīng)(與自交比較)回交與自交具有類(lèi)似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合。回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同。但回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在：回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成(如圖)；回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。.1087.7.2雜種優(yōu)勢(shì)7.7.2.1雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybridvigor)的概念和特點(diǎn)雜種優(yōu)勢(shì)：兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來(lái)表示優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)程度，就某一性狀而言：常用F1超過(guò)其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度，稱(chēng)為平均優(yōu)勢(shì)；有時(shí)可用雜種性狀表現(xiàn)超過(guò)其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示，稱(chēng)為超親優(yōu)勢(shì)。.109一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)(一)、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類(lèi)型(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)(二)、F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn)(三)、F2的衰退表現(xiàn)(四)、F2衰退表現(xiàn)特點(diǎn).110雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類(lèi)型人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復(fù)雜；但不同生物類(lèi)型又有所側(cè)重。根據(jù)其表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的性狀類(lèi)型、性質(zhì)可將雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)分為三種類(lèi)型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較量的營(yíng)養(yǎng)型；雜種生殖器官發(fā)育較勱的生殖型；雜種對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型。這種劃分根據(jù)其優(yōu)勢(shì)最明顯的性狀進(jìn)行是相對(duì)的。.111F2的衰退表現(xiàn)由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代衰退現(xiàn)象——與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個(gè)方面：由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個(gè)體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；性狀分離使得隱性有害基因純合；基因間重組導(dǎo)致來(lái)自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個(gè)生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降。.112雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米).1137.7.2.2雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)生物雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象廣泛存在，但雜種優(yōu)勢(shì)又是如何產(chǎn)生的呢？也就是說(shuō)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)是什么呢？遺傳學(xué)研究工作者提出了各種各樣的假說(shuō)。

在眾多的關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論的解釋中最主要的有：顯性假說(shuō)與超顯性假說(shuō)。.114雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論(一)、顯性假說(shuō)1.顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)2.顯性連鎖基因假說(shuō)(二)、超顯性假說(shuō)(三)、兩種假說(shuō)比較.1151.顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)顯性基因?qū)π誀畹淖饔么笥陔[性基因；兩親本分別在不同位點(diǎn)上存在一些隱性純合基因，表現(xiàn)為隱性性狀；雙親顯性基因全部聚集在雜種中，雜種F1在各基因位點(diǎn)上呈雜合狀態(tài)，表現(xiàn)為顯性性狀；所以雜種優(yōu)于雙親平均值，甚至最優(yōu)親本。例如：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對(duì)基因控制節(jié)間長(zhǎng)度