細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座

概述第一節(jié)核被膜第二節(jié)染色質(zhì)和染色體第三節(jié)核仁第四節(jié)核基質(zhì)第五節(jié)細(xì)胞核功效第六節(jié)細(xì)胞核與疾病內(nèi)容細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第1頁(yè)細(xì)胞核是生物進(jìn)化產(chǎn)物細(xì)胞模式圖淋巴細(xì)胞電鏡照片細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第2頁(yè)不一樣時(shí)期核膜和染色質(zhì)改變細(xì)胞核是一個(gè)動(dòng)態(tài)性結(jié)構(gòu)細(xì)胞核通常是指間期核細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第3頁(yè)為何只有在細(xì)胞分裂間期才能看到細(xì)胞核為何細(xì)胞分裂期核膜會(huì)溶解消失？其物質(zhì)基礎(chǔ)和分子機(jī)理是什么？遺傳物質(zhì)以何種形式和結(jié)構(gòu)存在細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第4頁(yè)概述一、細(xì)胞核最基本功效1.貯存遺傳信息（DNA）2.復(fù)制、轉(zhuǎn)錄遺傳信息并指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成3.細(xì)胞內(nèi)各種生化活動(dòng)調(diào)控中心細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第5頁(yè)細(xì)胞核怎樣儲(chǔ)存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄遺傳信息呢？所需原料和產(chǎn)物怎樣進(jìn)出細(xì)胞核？膜受體核轉(zhuǎn)位信號(hào)細(xì)胞核是各種生化活動(dòng)控制中心細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第6頁(yè)二、細(xì)胞核大小、形態(tài)、數(shù)目1.大?。捍笮〔灰挥字杉?xì)胞，生長(zhǎng)旺盛細(xì)胞核大，如卵細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞；分化成熟細(xì)胞核較小細(xì)胞核大小用核質(zhì)比（NP）表示細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第7頁(yè)核質(zhì)比（NP）：判別細(xì)胞狀態(tài)指標(biāo)

VnVnNP==Vc—VnVp（Vn：細(xì)胞核體積，Vc：細(xì)胞體積，Vp：細(xì)胞質(zhì)體積）正常細(xì)胞：NP≈0.5幼稚細(xì)胞（腫瘤細(xì)胞）：NP>0.5

衰老細(xì)胞：NP<0.5細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第8頁(yè)14～6核∶質(zhì)=1∶4～611.1～1.2核∶質(zhì)=1∶1.1～1.2細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第9頁(yè)2.形態(tài)圓形或橢圓形居多，少數(shù)為桿狀或分葉狀肌細(xì)胞核呈桿狀,中性粒細(xì)胞核呈分葉狀。常位于細(xì)胞中央,也有偏向細(xì)胞一端脂肪細(xì)胞核被脂滴擠到邊緣，杯狀細(xì)胞核靠近基底3.數(shù)目通常一個(gè)核，有些細(xì)胞為雙核甚至多核肝細(xì)胞(1-2)，骨骼肌，破骨細(xì)胞幾十上百細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第10頁(yè)4.結(jié)構(gòu)核膜核仁染色質(zhì)核基質(zhì)間期細(xì)胞核細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第11頁(yè)一、核膜結(jié)構(gòu)外核膜（outernuclearmembrane)內(nèi)核膜（innernuclearmembrane)核周間隙（perinuclearspace)核孔（nuclearpores)核纖層（nuclearlamina)第一節(jié)核膜細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第12頁(yè)細(xì)胞核模式圖細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第13頁(yè)（一）內(nèi)、外核膜和核周間隙細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第14頁(yè)胞質(zhì)面附核糖體，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連通外核膜外核膜細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第15頁(yè)核質(zhì)面附有一層電子密度高核纖層。內(nèi)核膜核纖層內(nèi)核膜細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第16頁(yè)內(nèi)外層核膜之間空隙隙寬20-40nm,充滿液態(tài)蛋白質(zhì)和酶與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔連通核周間隙核周間隙細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第17頁(yè)核膜上內(nèi)、外層核膜融合形成圓形小孔，是核—質(zhì)通道不與核周隙相通核孔（二）核孔細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第18頁(yè)電鏡下胞質(zhì)面（Cytoplasmicface）核孔外觀細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第19頁(yè)電鏡下核質(zhì)面（Nuclearface）核孔細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第20頁(yè)核孔復(fù)合體(nuclearporecomplex)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第21頁(yè)核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)模型胞質(zhì)顆粒胞質(zhì)環(huán)中央栓輻胞質(zhì)纖維核質(zhì)環(huán)核纖層核藍(lán)纖維端環(huán)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第22頁(yè)（1）gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白，含N連接糖鏈，位于“孔膜區(qū)”，介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜連接（2）p62：功效性蛋白，帶有O連接N－乙酰葡萄糖胺殘基寡糖鏈N端：有XFXFX形式重復(fù)序列（F：苯丙氨酸），直接參加核質(zhì)交換；C端：含有疏水性七肽重復(fù)序列，成α-螺旋結(jié)構(gòu)核孔復(fù)合體蛋白細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第23頁(yè)核纖層染色質(zhì)（三）核纖層（nuclearlamina）BBBBBBB核孔復(fù)合體ACACACACACACAC膜蛋白外膜

內(nèi)膜核周腔細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第24頁(yè)核纖層蛋白（中間纖維）組成三種核纖層蛋白組成：laminA、B、ClaminB結(jié)合在核內(nèi)膜上，laminA與染色質(zhì)結(jié)合，并和laminC一起與laminB結(jié)合核纖層蛋白磷酸化核纖層解聚，解聚后laminB留在膜上，laminA、C游離核纖層（nuclearlamina）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第25頁(yè)Lamins（核纖層）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第26頁(yè)

1.支持和固定核膜，穩(wěn)定核形狀：核纖層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是形成維持核被膜和核孔位置主要物質(zhì)基礎(chǔ)，解聚后核膜隨之解體。2.對(duì)染色質(zhì)有序排列起一定作用：核纖層是染色體有序附著在核膜上支架。3.參加核膜解體和重建：參加細(xì)胞有絲分裂前期核膜解體及末期核膜重建。核纖層功效細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第27頁(yè)核纖層參加細(xì)胞分裂過(guò)程中核膜解體與重建細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第28頁(yè)二、核膜功效（一）核膜為基因表示提供了時(shí)空隔離屏障

使細(xì)胞內(nèi)區(qū)域化，將核質(zhì)與胞質(zhì)分隔為DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄提供穩(wěn)定環(huán)境DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白翻譯在不一樣時(shí)間，空間進(jìn)行細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第29頁(yè)（二）核膜參加了生物大分子合成

外核膜表面附著核糖體，可進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第30頁(yè)（三）核質(zhì)之間物質(zhì)運(yùn)輸

1.被動(dòng)擴(kuò)散無(wú)機(jī)離子和小分子物質(zhì)（分子量小于5000）能夠自由經(jīng)過(guò)。2.主動(dòng)運(yùn)輸大分子物質(zhì)經(jīng)過(guò)核孔復(fù)合體主動(dòng)運(yùn)輸。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第31頁(yè)核膜內(nèi)外大分子物質(zhì)運(yùn)輸入核物質(zhì)：蛋白分子需要核定位信號(hào)（nuclearlocalizationsignal，NLS），如DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄所需各種酶、轉(zhuǎn)錄因子；染色體組裝所需組蛋白及核糖體蛋白出核物質(zhì)：大分子物質(zhì)含有核輸出信號(hào)（nuclearexportsignal,NES），如核內(nèi)加工成熟mRNA、核糖體大小亞基細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第32頁(yè)（1)親核蛋白質(zhì)入核過(guò)程親核蛋白質(zhì)（karyophilicprotein)：含有核定位信號(hào)(NLS），如DNA聚合酶、RNA聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白，轉(zhuǎn)錄因子等NLS由4-8個(gè)氨基酸組成，富含賴氨酸和精氨酸等堿性氨基酸親核蛋白質(zhì)還需與NLS受體（importin，輸入蛋白）結(jié)合，才能經(jīng)過(guò)核孔復(fù)合體進(jìn)入核內(nèi)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第33頁(yè)親核蛋白選擇性經(jīng)過(guò)核孔復(fù)合體試驗(yàn)無(wú)NLS有NLS親核蛋白有限水解膠體金標(biāo)識(shí)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第34頁(yè)親核蛋白入核過(guò)程示意圖細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第35頁(yè)（2）RNA及核糖體亞基核輸出出核物質(zhì)需要核輸出信號(hào)（NES），如核內(nèi)加工成熟mRNA、核糖體大小亞基，與輸出蛋白（exportin）結(jié)合，運(yùn)出細(xì)胞核膠體金顆粒tRNA或5SrRNA注入蛙卵核內(nèi)細(xì)胞質(zhì)膠體金顆粒標(biāo)識(shí)親核蛋白細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第36頁(yè)（3）胞外信號(hào)傳導(dǎo)入核脂溶性維生素，甾體激素（固醇類激素）：直接與核受體結(jié)合T3，糖皮質(zhì)激素和雄、雌激素:與細(xì)胞質(zhì)受體結(jié)合入核其它信號(hào)：激活轉(zhuǎn)錄因子，經(jīng)過(guò)核轉(zhuǎn)位傳導(dǎo)入核膜受體核轉(zhuǎn)位信號(hào)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第37頁(yè)染色質(zhì)（chromatin）和染色體（chromosome）是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞不一樣時(shí)相兩種存在形式第二節(jié)染色質(zhì)和染色體間期—染色質(zhì)分裂期—染色體細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第38頁(yè)一、染色質(zhì)化學(xué)組成核酸蛋白質(zhì)成分DNARNA組蛋白非組蛋白所占百分比10.05-0.110.5-1.5細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第39頁(yè)（一）基因組DNA單一序列（uniqueseq.)

中度重復(fù)序列（middlerepetitive

seq.)高度重復(fù)序列（highlyrepetitiveseq.)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第40頁(yè)1.單一序列（uniquesequence)

在基因組中僅有一個(gè)或幾個(gè)拷貝，多為結(jié)構(gòu)基因2.中度重復(fù)序列（middlerepetitivesequence)重復(fù)次數(shù)10-105之間，基因間隔序列，參加DNA復(fù)制及基因表示調(diào)控rRNA基因，tRNA基因，組蛋白基因、核糖體蛋白基因等RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯基因?yàn)橹械戎貜?fù)序列3.高度重復(fù)序列（highlyrepetitivesequence)重復(fù)數(shù)超出105，幾個(gè)至幾十個(gè)bp短重復(fù)序列串聯(lián)排列染色體端粒、著絲粒，維系染色體結(jié)構(gòu)與減數(shù)分裂中同源染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)相關(guān)

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第41頁(yè)（二）組蛋白真核細(xì)胞染色質(zhì)主要結(jié)構(gòu)蛋白屬堿性蛋白質(zhì)，富含帶正電荷精氨酸和賴氨酸含量恒定，在真核細(xì)胞中共有5種，即H1,H2A,H2B,H3,H4H2A、H2B、H3、H4各2個(gè)分子組成核小體8聚體關(guān)鍵H1組蛋白與核小體連接線DNA結(jié)合細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第42頁(yè)組蛋白化學(xué)修飾乙酰化：可改變賴氨酸所帶電荷，降低組蛋白與DNA結(jié)合，調(diào)整轉(zhuǎn)錄進(jìn)行。磷酸化：同乙?；谆嚎稍鰪?qiáng)組蛋白和DNA相互作用，調(diào)整轉(zhuǎn)錄活性

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第43頁(yè)（三）非組蛋白1.生化特征：酸性蛋白質(zhì)，富含天門冬AA，谷AA等酸性AA種類多含有種屬和組織特異性整個(gè)周期都能合成2.功效參加構(gòu)建染色體開(kāi)啟DNA復(fù)制調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第44頁(yè)

組蛋白與非組蛋白比較

非組蛋白

組蛋白

有種屬和組織細(xì)胞特異性

無(wú)特異性

活動(dòng)染色質(zhì)中含量最高

含量恒定

整個(gè)細(xì)胞周期中都能夠合成

在S期合成

促進(jìn)基因表示

抑制基因表示

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第45頁(yè)二、染色質(zhì)類型常染色質(zhì)(Euchromatin):染色淺、呈伸展?fàn)顟B(tài)，功效活躍異染色質(zhì)（heterochromatin):染色深、高度螺旋，功效不活躍細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第46頁(yè)伸展?fàn)顟B(tài)，電子密度低，著色淺而均勻2.單一序列或中度重復(fù)序列DNA，含有轉(zhuǎn)錄活性3.位于間期核中央，或異染色質(zhì)之間4.在細(xì)胞分裂期，常染色質(zhì)位于染色體長(zhǎng)短臂中間。（一）常染色質(zhì)（euchromatin)

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第47頁(yè)（二）異染色質(zhì)（heterochromatin)

1.高度凝聚、螺旋化，電子密度高，著色較深2.分布于核邊緣或圍繞在核仁周圍3.轉(zhuǎn)錄不活躍或無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。4.可分為組成性異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第48頁(yè)組成性異染色質(zhì)（constitutiveheterochromatin)由高度重復(fù)DNA序列組成在各種細(xì)胞類型細(xì)胞周期中（除復(fù)制期外）都呈凝縮狀態(tài)常位于染色體著絲粒區(qū)，端粒區(qū)、次縊痕等部位不轉(zhuǎn)錄和編碼蛋白質(zhì)在復(fù)制行為上，較常染色質(zhì)早聚縮，晚復(fù)制細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第49頁(yè)兼性異染色性（facultativeheterochromatin)只在一些細(xì)胞類型或某一階段出現(xiàn)由常染色質(zhì)聚縮而成總量隨細(xì)胞類型，發(fā)育時(shí)期，功效狀態(tài)，分化程度而改變。普通胚胎細(xì)胞含量少，高度分化細(xì)胞含量較多；增殖活躍細(xì)胞少，靜止細(xì)胞含量多染色質(zhì)壓縮折疊是關(guān)閉基因活性路徑之一細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第50頁(yè)常、異染色質(zhì)區(qū)分

常染色質(zhì)

異染色質(zhì)螺旋化程度低高染色較淺較深間期核中央核邊緣分裂期染色體臂著絲粒區(qū)和端粒區(qū)活性常轉(zhuǎn)錄極少轉(zhuǎn)錄復(fù)制時(shí)間S早、中期S晚期細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第51頁(yè)染色質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體（基本結(jié)構(gòu)單位）染色質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管染色質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管染色質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體（一）染色質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)模型三、染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與包裝細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第52頁(yè)一級(jí)結(jié)構(gòu)——核小體（Nucleosome）關(guān)鍵：八聚體2（H2A、H2B、H3、H4）組成DNA鏈纏繞組蛋白八聚體1.75圈DNA(140－160bp)連接線：H1組蛋白與連接DNA(50-60bp）組成，連接相鄰核小體每個(gè)核小體DNA鏈總長(zhǎng)180－200bp細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第53頁(yè)核小體結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第54頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第55頁(yè)細(xì)胞凋亡與核小體細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第56頁(yè)二級(jí)結(jié)構(gòu)—螺旋管螺旋管：核小體串珠圍繞一個(gè)空心軸，以6個(gè)核小體為一圈纏繞而成中空性管（外徑30nm、內(nèi)徑10nm）。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第57頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第58頁(yè)螺旋管核小體細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第59頁(yè)三級(jí)結(jié)構(gòu)—超螺旋管30nm螺旋管圍繞染色體支架，呈袢環(huán)狀，深入纏繞，即形成超螺旋管（直徑300nm）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第60頁(yè)超螺旋與染色體支架（chromosomescaffold)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第61頁(yè)電鏡下染色體支架細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第62頁(yè)染色質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)---染色單體形成核小體（一級(jí)結(jié)構(gòu)）螺旋管（二級(jí)結(jié)構(gòu)）超螺旋管（三級(jí)結(jié)構(gòu)）染色單體（四級(jí)結(jié)構(gòu)）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第63頁(yè)染色質(zhì)各級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)大小細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第64頁(yè)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)小結(jié)核關(guān)鍵：2（H2A、H2B、H3、H4）八聚體小DNA鏈：纏繞八聚體7/4圈，140—160bp體連接線：H1、DNA鏈50—60bp

一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體串珠結(jié)構(gòu)，DNA鏈縮短1/7二級(jí)結(jié)構(gòu)：串珠狀染色質(zhì)絲螺旋形成螺旋管，一圈6個(gè)核小體，DNA鏈縮短1/6三級(jí)結(jié)構(gòu)：螺旋管狀染色質(zhì)深入折疊、纏繞形成超螺旋（縮短1/40倍）四級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺旋深入折疊形成染色單體（1/5）DNA鏈共縮短了8000-10000倍細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第65頁(yè)四、染色體

只有分裂中期相細(xì)胞才會(huì)形成染色體結(jié)構(gòu)染色體和染色質(zhì)是同一物質(zhì)在細(xì)胞不一樣時(shí)期不一樣存在形式細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第66頁(yè)（一）染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)染色單體次縊痕短臂（p）長(zhǎng)臂（q）隨體常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)主縊痕（初級(jí)縊痕）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第67頁(yè)中期染色體按著絲粒位置分為：1/2~5/85/8~7/87/8

中部亞中部近端部端部—末端處中央著絲粒染色體亞中著絲粒染色體近端著絲粒染色體染色體類型細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第68頁(yè)動(dòng)粒結(jié)構(gòu)域配對(duì)結(jié)構(gòu)域中心結(jié)構(gòu)域

著絲粒（centromere）

著絲點(diǎn)

（動(dòng)粒Kinetochore）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第69頁(yè)隨體染色體臂上凹陷縮窄形成次縊痕，與核仁形成相關(guān)，稱為核仁組織區(qū)（NOR)。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第70頁(yè)二、染色質(zhì)（體）穩(wěn)定遺傳三個(gè)必需序列復(fù)制源（replicationorigin）序列著絲粒（centomere）序列端粒（telomere）序列細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第71頁(yè)自主復(fù)制序列（ARS）：DNA復(fù)制起點(diǎn)，有一段保守序列：200bp-A(T)TTTAT(C)A(G)TTTA(T)-200bp著絲粒序列(CEN)：短串聯(lián)重復(fù)序列組成，含有11個(gè)高度保守堿基序列：-TGATTTCCGAA-，功效是確保染色體能夠準(zhǔn)確地分離端粒序列(TEL)：由長(zhǎng)5-10bp重復(fù)單位串聯(lián)而成草履蟲(chóng)：TTGGGG錐蟲(chóng)：TAGGG擬南芥：TTTAGGG人：TTAGGG細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第72頁(yè)（三）人類正常核型

一個(gè)體細(xì)胞（somaticcell）中全部染色體，按其大小和形態(tài)特征排列所組成圖像。

1.核型（Karyotype）2.染色體顯帶技術(shù)

用特殊染色方法使染色體在其長(zhǎng)軸上顯出明暗交替或染色深淺不一樣橫紋——帶（band）。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第73頁(yè)顯帶技術(shù)整條顯帶局部顯帶Q帶：喹吖因或熒光染料G帶：Giemsa染色R帶：Q、G反帶高分辨帶C帶：著絲粒等區(qū)異染色質(zhì)T帶：端粒N帶：NOR區(qū)酸性蛋白細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第74頁(yè)核型與核型分析核型：一個(gè)體細(xì)胞全套染色體按一定序列排列而成圖形細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第75頁(yè)（四）巨型染色體在一些生物細(xì)胞中，能夠觀察到一些特殊、體積巨大染色體，被稱為巨型染色體（giantchromosome），包含燈刷染色體（lampbrushchromosome）和多線染色體（polytenechromosome）。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第76頁(yè)普遍存在于魚(yú)類、兩棲類等動(dòng)物卵母細(xì)胞中處于第一次減數(shù)分裂雙線期染色體，為二價(jià)體，包含4條染色單體中央為染色粒組成主軸，兩側(cè)伸出一系列對(duì)稱側(cè)環(huán)，展現(xiàn)“燈刷樣”形態(tài)染色粒DNA無(wú)轉(zhuǎn)錄活性，側(cè)環(huán)是RNA轉(zhuǎn)錄活躍區(qū)域，每一個(gè)側(cè)環(huán)是一個(gè)或多個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，為固定染色質(zhì)功效單位側(cè)環(huán)轉(zhuǎn)錄形成mRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成無(wú)活性RNP顆粒，存在于卵母細(xì)胞中，受精后活化1.燈刷染色體呈燈刷樣形態(tài)結(jié)構(gòu)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第77頁(yè)兩棲類卵母細(xì)胞中燈刷染色體細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第78頁(yè)2.多線染色體是由多條染色體組成結(jié)構(gòu)存在于雙翅目昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)唾液腺、腸、氣管等組織細(xì)胞中染色體DNA屢次復(fù)制但不分離，子染色體平行排列相互連接，形成體積巨大多線染色體假如蠅唾液腺細(xì)胞多線染色體

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第79頁(yè)果蠅唾液腺細(xì)胞多線染色體細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第80頁(yè)第三節(jié)核仁核仁數(shù)目和大小與細(xì)胞種類蛋白質(zhì)合成細(xì)胞分裂相關(guān)化學(xué)組成：蛋白質(zhì)80%、RNA10%、DNA8%

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第81頁(yè)光鏡下核仁細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第82頁(yè)（一）超微結(jié)構(gòu)核仁染色質(zhì)、纖維成份、顆粒成份、核仁基質(zhì)1.核仁染色質(zhì)：周圍染色質(zhì)；異染色質(zhì)核仁內(nèi)染色質(zhì)：常染色質(zhì)，rRNA2.纖維成份：轉(zhuǎn)錄RNA與蛋白質(zhì)復(fù)合物3.顆粒成份：核糖核蛋白體前體4.核仁基質(zhì)：膠體狀不定型物質(zhì)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第83頁(yè)核仁超微結(jié)構(gòu)（一）纖維成份（PF）：

環(huán)形、半月形高電子密度，是新形成rRNA纖維纖維中心(FC)：

rDNA顆粒成份（PG）：

新形成rRNA與蛋白組成核糖核蛋白顆粒細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第84頁(yè)核仁形成核消失核仁隨細(xì)胞周期性改變而改變細(xì)胞分裂前期消失，分裂后期重新出現(xiàn)核仁形成起源于核仁組織者區(qū)（nucleolarorganizerregion,NOR)NOR位于核仁組織者染色體特定區(qū)段，即與隨體連接染色質(zhì)細(xì)絲核仁組織者染色體：短臂有隨體近端著絲點(diǎn)染色體D組3對(duì)染色體（13、14、15），G組2對(duì)染色體（21、22）細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第85頁(yè)隨體染色體臂上凹陷縮窄形成次縊痕，與核仁形成相關(guān)，稱為核仁組織區(qū)（NOR)。細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第86頁(yè)核仁組織者區(qū)（NOR）構(gòu)建示意圖細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第87頁(yè)（三）核仁功效合成rRNA裝配核糖體大小亞基前體

rRAN基因在基因組中是中等重復(fù)序列，形成基因簇轉(zhuǎn)錄時(shí)有方向性地屢次轉(zhuǎn)錄，表現(xiàn)為方向性基質(zhì)單位，呈箭頭樣毛刷狀細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第88頁(yè)核糖體RNA（rRNA)合成細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第89頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第90頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第91頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第92頁(yè)狹義：核基質(zhì)核骨架(nuclearskeleton)廣義：包含核基質(zhì)、核纖層、核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)體系、染色體骨架核基質(zhì)又稱核骨架（nuclearskeleton）第四節(jié)核基質(zhì)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第93頁(yè)核基質(zhì)基本組分纖維蛋白(非組蛋白)核基質(zhì)蛋白：各種類型細(xì)胞共有核基質(zhì)結(jié)合蛋白：與細(xì)胞類型及分化程度相關(guān)RNA：RNA與蛋白質(zhì)結(jié)合成RNP復(fù)合物

DNA：瞬時(shí)、短鏈DNA

細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第94頁(yè)DNA復(fù)制：DNA聚合酶、異構(gòu)酶、解旋酶、核苷酸基因轉(zhuǎn)錄和加工：RNA聚合酶、轉(zhuǎn)錄因子、核內(nèi)肌動(dòng)蛋白、核酸酶，hnRNA→mRNA染色體構(gòu)建：非組蛋白、染色體骨架基因表示調(diào)控：DNA、RNA化學(xué)修飾，影響基因表示核基質(zhì)功效細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第95頁(yè)細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第96頁(yè)細(xì)胞核功效主要有兩個(gè)方面：遺傳信息貯存：貯存整套遺傳信息遺傳信息復(fù)制：半保留復(fù)制基因組DNA遺傳信息表示：合成mRNA，rRNA和tRNA第五節(jié)細(xì)胞核功效細(xì)胞核專業(yè)知識(shí)講座第97頁(yè)遺傳信息復(fù)制與表示細(xì)胞核