植物生理學休眠成熟衰老

關于植物生理學休眠成熟衰老一、種子的發(fā)育和成熟生理

（一）種子發(fā)育及基因表達

植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的、有選擇性的基因表達過程。

在種子發(fā)育的不同時期，有不同的基因表達：如在種子發(fā)育初期，與胚分化有關的蛋白質(zhì)首先被合成；在種子發(fā)育中期，主要合成與貯藏物質(zhì)積累有關的蛋白質(zhì)；而到了種子發(fā)育后期，合成的蛋白質(zhì)與種子休眠和抗脫水性有關。

第2頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（二）種子發(fā)育過程中的物質(zhì)變化主要貯藏物質(zhì)的變化1、糖類的變化

淀粉種子，可溶性糖→淀粉。2、蛋白質(zhì)的變化AA或酰胺→蛋白質(zhì)，總含氮量變化不大。3、脂肪的變化：幾個特點：（1）油料種子成熟過程中脂肪含量不斷上升，淀粉、可溶性糖含量逐漸下降，說明脂肪由糖類轉變而來。（2）大量的游離脂肪酸隨著種子的成熟逐漸合成油脂，酸價（值）

（中和1g油脂中的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)）降低。（3）飽和脂肪酸隨著種子的成熟轉變?yōu)椴伙柡椭舅?，碘價（值）

（100g油脂所能吸收碘的克數(shù)）升高。4、非丁的變化

植酸鈣鎂：肌醇六磷酸（植酸—一種主要的磷酸貯藏物，約占貯藏磷酸總量的50%以上。）與鈣、鎂等結合形成非丁第3頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（三）種子成熟過程中的生理變化1、呼吸速率的變化干物質(zhì)積累迅速時，呼吸亦高，種子接近成熟時逐漸降低。2、含水量變化

含水量逐漸降低，相反干物質(zhì)增加，子粒的總重量有所降低3、內(nèi)源激素的變化種子發(fā)育初期，正激素（IAA、GA、CTK）含量升高，種子成熟時正激素含量下降到最低點，ABA的含量迅速增加。第4頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

※（四）外界條件對種子成熟和化學成分的影響

1、水分

干旱缺水

風旱不實現(xiàn)象：干燥和熱風使種子灌漿不足而減產(chǎn)的現(xiàn)象。西北地區(qū)（河西走廊一帶）的小麥常因遭受干熱風(濕度

30%，溫度

30°C)的侵襲而籽粒瘦小、產(chǎn)量大減。為什么會減產(chǎn)？

A：光合產(chǎn)物不能順利地運往子粒（光合產(chǎn)物運輸受阻），造成灌漿不足，子粒瘦??；B：干旱時籽粒中合成酶活性降低，水解酶活性增強，防礙了貯藏物質(zhì)的積累；C：水分向籽粒運輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成熟。生產(chǎn)上在干熱風來臨前灌水以減輕危害。

第5頁,共52頁，2024年2月25日，星期天干旱也可使籽粒的化學成分發(fā)生變化。對淀粉的合成影響較大，而對蛋白質(zhì)影響較小。籽粒過早干縮時，可溶性糖來不及轉變?yōu)榈矸?，就被糊精膠結在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。這時蛋白質(zhì)的積累過程受阻較淀粉的為小，因此風旱不實的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高。在我國的干旱地區(qū)，尤其是稍微鹽堿化地帶，即使在風調(diào)雨順的年份，灌漿也很困難，所以籽粒中淀粉較一般地區(qū)少，而蛋白質(zhì)較多。北方小麥蛋白質(zhì)含量明顯高于南方的小麥?

杭州濟南北京黑龍江克山蛋白質(zhì)（%）11.712.916.119.0

南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水少，淀粉合成受阻，營養(yǎng)物質(zhì)用于合成蛋白的機會增大。面包小麥多產(chǎn)自北方就是由于北方雨水少，蛋白質(zhì)含量高。第6頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

2、溫度

溫度對油料種子的含油量和油脂品質(zhì)的影響很大。種子成熟期間，適當?shù)牡蜏赜欣谟椭睦鄯e，溫度較低而晝夜溫差大時，有利于不飽和脂肪酸的形成，品質(zhì)好。所以北方和高山地區(qū)（緯度較高或海拔較高地區(qū)）種植的油料作物較好。一般晚稻米的質(zhì)量要比早稻米的好。3、光照：光照強，光合產(chǎn)物積累多，產(chǎn)量提高。4、礦質(zhì)營養(yǎng)有顯著影響。適當施氮肥能提高淀粉種子的蛋白質(zhì)含量。磷鉀肥能促進糖類的運輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。但在種子灌漿、成熟期過多施用氮肥會使大量光合產(chǎn)物流向莖、葉，引起植株貪青晚熟而導致減產(chǎn)。第7頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（五）谷類作物空癟粒的形成原因及影響因素形成空癟粒的原因空粒因未授粉受精?；蛞蚧ㄆ鞴侔l(fā)育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環(huán)境條件不適。癟粒因籽實灌漿不足。灌漿過程中營養(yǎng)物質(zhì)缺乏第8頁,共52頁，2024年2月25日，星期天四、果實的生長和成熟生理（一）果實的生長果實生長曲線：

1、單S型生長曲線（慢-快-慢）：蘋果，梨，草莓、香蕉、柑桔、番茄和甜瓜等肉質(zhì)果實

2、雙S型生長曲線（慢-快-慢-快-慢）：桃，杏，李、柿子等核果

3、三S型生長曲線：獼猴桃第9頁,共52頁，2024年2月25日，星期天果實生長與激素

在大多數(shù)情況下，如果不授粉受精，子房是不會膨大形成果實的。果實的發(fā)育，與受精后子房中生長素的增多有關。

生長素的產(chǎn)生部位主要是種子，因此，種子的存在決定著果實發(fā)育的形狀和大小。種子在果實內(nèi)的分布不均勻，常常造成果實的畸形生長。但有些植物，在不發(fā)生授粉受精的情況下，子房仍然能繼續(xù)發(fā)育成沒有種子的果實，這種現(xiàn)象稱為單性結實。形成的果實為無籽果實(seedlessfruit)。單性結實有兩類：天然的單性結實和刺激性單性結實。第10頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

1、天然的單性結實是指不需要經(jīng)過受精作用或其他的任何刺激誘導而結實的現(xiàn)象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、柿子等。這些植物的祖先都是靠種子傳種的，后來，由于種種原因，使個別植株或枝條發(fā)生突變，形成無籽果實。人們用營養(yǎng)繁殖方法把突變枝條保存下來，形成了無核品種。一般認為，單性結實的果實生長是依靠子房本身產(chǎn)生的生長物質(zhì)。2、刺激性單性結實也稱誘導性單性結實，是指必須給以某種刺激，才能形成無籽果實。在生產(chǎn)上通常用植物生長調(diào)節(jié)劑處理。它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無籽果實。如生長素類（IAA、NAA、2,4-D）可誘導番茄、茄子、辣椒、西瓜等單性結實。GA誘導葡萄形成無籽果實。第11頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

單性結實形成無籽果實，但無籽果實并非全是由單性結實所致。有些植物雖已完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發(fā)育中止，而子房或花的其他部分繼續(xù)發(fā)育，也可成為沒有種子的果實。這種現(xiàn)象稱為假單性結實。如有些無核柿子和葡萄。單性結實在生產(chǎn)上有重要意義：當傳粉條件受限制時仍能結實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，在花期用2,4-D處理可達到正常結實的目的。第12頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

1、躍變型果實：在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，例如蘋果、梨、杏、香蕉、桃、白蘭瓜、番茄等。？

2、非躍變型果實：在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象，例如柑桔、葡萄、櫻桃等。（二）果實成熟時呼吸作用的變化有些果實成熟時表現(xiàn)為呼吸先下降，然后突然升高，最后又下降。將呼吸突然升高稱呼吸躍變（呼吸驟變或呼吸峰）第13頁,共52頁，2024年2月25日，星期天乙烯影響呼吸的可能原因是什么？

（1）乙烯與細胞膜的結合，改變了膜的透性，氣體交換加速；（2）乙烯使呼吸酶活化；（3）乙烯誘導與呼吸酶有關的mRNA的合成，新形成有關的呼吸酶；（4）乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率提高第14頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

躍變型果實與非躍變型果實的區(qū)別

1.呼吸變化趨勢不同2.乙烯生成的特性不同

躍變型果實乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)：系統(tǒng)I負責躍變前果實中低速率的基礎乙烯生成，系統(tǒng)II負責伴隨成熟過程（躍變）乙烯自我催化大量生成。

非躍變型果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個過程只有系統(tǒng)I活動，缺乏系統(tǒng)II。第15頁,共52頁，2024年2月25日，星期天3.對乙烯反應的不同

躍變型果實1.外源乙烯只在躍變前起作用，誘導呼吸上升；2.同時啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進乙烯大量增加，3.不改變呼吸躍變頂峰的高度；4.引起的反應不可逆，一旦反應發(fā)生后，即可自動進行下去，即使將乙烯除去，反應仍可進行，5.反應的程度與所用乙烯的濃度無關。

非躍變型果實1.外源乙烯在整個成熟期間都能起作用，促進呼吸增加，2.只有系統(tǒng)Ⅰ乙烯生成系統(tǒng)3.改變呼吸躍變頂峰的高度；4.是可逆的，當處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下降恢復原有水平，同時不會促進乙烯增加5.反應大小與所用乙烯濃度高低成比例。

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4.乙烯有效濃度的不同非躍變型果實一般濃度極低。果實呼吸躍變與果實貯藏呼吸躍變都出現(xiàn)在最宜食用的先后。對果實貯藏壽命的長短有重要影響。生產(chǎn)上，可通過適當降低溫度和氧的濃度（充氮）或提高CO2濃度、或用乙烯生物合成抑制劑和乙烯吸收劑等，都可以延緩呼吸躍變的到來，使果實成熟延遲。反之，會促進果實的成熟。第17頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

＊（三）肉質(zhì)果實成熟時的生理生化變化1、呼吸速率的變化2、貯藏物質(zhì)（有機物質(zhì)）發(fā)生轉化（1）糖含量增加（碳水化合物的變化）：伴隨成熟，淀粉降解，可溶性糖如蔗糖、葡萄糖和果糖等增加。果實變甜（2）有機酸（酸味）減少：隨著果實的成熟，含酸量下降。有機酸減少的原因主要有：一部分用于供給結構物質(zhì)的合成；部分酸轉變成糖；部分被用于呼吸消耗；部分與K+、Ca2+等陽離子結合生成有機酸鹽。（3）澀味消失（單寧類物質(zhì)的變化）：有些果實未成熟時有澀味，如柿子、香蕉、李子等，這是由于細胞中糖類不完全氧化形成單寧的緣故。成熟后期，澀味消失的原因：單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結成不溶于水的膠狀物質(zhì)（單寧鹽）。第18頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（4）果實變軟：引起果實軟化的主要原因是細胞壁物質(zhì)的降解。果實成熟期間多種與細胞壁有關的水解酶活性上升（果膠酶類、纖維素酶類等），細胞壁結構成分及聚合物分子大小發(fā)生顯著變化，如纖維素長鏈變短，半纖維素聚合分子變小，其中變化最顯著的是果膠物質(zhì)的降解，可溶性果膠含量相應增加，果肉細胞相互分離，組織軟化。（5）香味產(chǎn)生：果實成熟時產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)主要是一些酯類或特殊的醛類和酮類等物質(zhì)。（6）色澤變艷：隨著果實的成熟，果皮中的葉綠素逐漸分解，而類胡蘿卜素含量仍較多且穩(wěn)定，故呈現(xiàn)黃色，或由于形成花（青）色素而呈紅色（不同色澤（酸-紅，堿-藍，中-紫））。在足夠的糖、較高溫度和一定光照下形成花青素較多，因而，光照充足、晝夜溫差較大的地區(qū)有利于果實著色。樹冠外圍蘋果色澤鮮紅（7）維生素含量增高：隨著果實發(fā)育成熟，維生素特別是維生素C等的顯著增高。第19頁,共52頁，2024年2月25日，星期天3、果實成熟時蛋白質(zhì)和內(nèi)源激素的變化

RNA含量顯著增加，蛋白質(zhì)含量上升。

在果實成熟過程中，各種內(nèi)源激素都有明顯變化。一般生長素、赤霉素、細胞分裂素的含量在幼果生長時期增高，但到果實成熟時都下降至最低點，而乙烯、脫落酸含量則升高（躍變型果實乙烯含量升高，非躍變型果實脫落酸含量升高）。第20頁,共52頁，2024年2月25日，星期天一、種子的休眠

影響種子萌發(fā)的內(nèi)部因素（條件）：種子本身具有生活力并完成了休眠（一）種子生活力及其測定方法種子生活力：指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。通?？捎脤嶒炇覘l件下種子的發(fā)芽力來表示。種子生活力的測定方法：TTC法、BTB法、紅墨水法、熒光法等P127（中國農(nóng)業(yè)大學出版社）第21頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

（二）種子休眠的原因

1、休眠的概念和意義

休眠(dormancy)：植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象。休眠的方式：

種子休眠：成熟種子在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象。

芽休眠：多年生植物及以營養(yǎng)器官繁殖的延存器官的芽的休眠的現(xiàn)象。休眠的意義：休眠是植物經(jīng)過長期進化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學適應性。能提高植物對不良環(huán)境條件的抵抗力，能在惡劣的環(huán)境中存活，有利長期貯藏。第22頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

2、種子休眠的種類

強迫休眠：種子已具有發(fā)芽能力，但由于外界條件不適宜，而迫使種子暫時處于相對“靜止狀態(tài)”，一旦條件適宜，就能萌發(fā)，這種休眠稱為強迫休眠或外因性休眠。

生理休眠（深沉休眠）：在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部生理原因引起的生長暫時停頓的現(xiàn)象稱為深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。第23頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

3、種子深沉休眠的原因及破除方法

（1）種皮的限制種皮可從三方面影響種子休眠：

不透水（豆科、藜科等“硬實”種子）、

不透氣（椴樹種子）、

對胚具有機械阻礙作用（莧菜種子）。破除方法：機械擦破種皮；化學藥劑處理（酒精、氨水1：50處理、濃硫酸處理等），破壞種皮，增加種皮透性。（2）胚未發(fā)育完全：如銀杏、冬青、當歸、人參等種子。破除方法：在合適的貯藏條件下（如適當?shù)母邷?、干藏）讓胚盡快發(fā)育完全。第24頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

（3）種子未完成后熟：如蘋果、桃等薔薇科和松柏類種子。它們一定要經(jīng)過休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化才能萌發(fā)。種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程叫做后熟。其中主要是有機物和激素的轉化。破除方法：

層積處理：即將種子埋在濕砂中置于低溫（5℃左右）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。經(jīng)“層積”處理后，種子內(nèi)GA含量明顯增高，ABA含量降低。另外，曬種可加快后熟過程：如小麥、水稻、棉花曬種或加熱處理第25頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

（4）種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)

由于種子或果實內(nèi)含有抑制物質(zhì)，如ABA、水楊酸、氰化物、植物堿等，使種子不能萌發(fā)。

破除方法：清水沖洗番茄、黃瓜、甜瓜等：沖洗抑制物質(zhì)如何延長種子的休眠小麥、水稻：在成熟時噴施B9或PP333等植物生長延緩劑，以防成熟后遇雨高溫而在穗上發(fā)芽。第26頁,共52頁，2024年2月25日，星期天芽休眠（一）芽休眠原因：ABA（二）芽休眠調(diào)控1、芽休眠的解除

GA處理:馬鈴薯：0.5—1ppm的GA浸種10分鐘或曬種兩周，還可使用0.5%硫脲溶液浸泡薯塊8~12h，發(fā)芽率可達90%以上.2、芽休眠的延長用0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理馬鈴薯塊莖，可安全貯藏。第27頁,共52頁，2024年2月25日，星期天五、植物的衰老生理和器官脫落（一）植物衰老的類型及意義植物的衰老(senescence)是指一個器官或整個植株的生命功能衰退，最終導致自然死亡的一系列惡化過程。根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為四種類型：1、整體衰老型，一年生或二年生植物在開花結實后出現(xiàn)整株衰老死亡；2、地上部衰老型，多年生草本植物地上部分每年死亡，而根系仍然繼續(xù)生存多年；

3、落葉衰老型，多年生落葉木本植物的莖和根能生活多年，而葉子每年衰老死亡和脫落。4、漸進衰老（順序衰老）型，多年生常綠木本植物較老的器官和組織隨時間的推移逐漸衰老脫落，并被新的器官所取代。第28頁,共52頁，2024年2月25日，星期天衰老的生物學意義是植物在長期進化和自然選擇過程中形成的一種不可避免的生物學現(xiàn)象。積極的生物學意義：一、二年生植物成熟衰老時，其營養(yǎng)器官貯存的物質(zhì)降解，運轉到發(fā)育的種子、塊根、塊莖等器官，以利于新器官的生長發(fā)育；多年生植物秋天葉子衰老脫落之前，輸出大量物質(zhì)在莖、芽、根中貯存，以供再分配和再利用，能主動適應不良的環(huán)境條件，有利于生存（安全越冬）。一、二年生植物基部葉片受光不足常常是養(yǎng)分的消耗者，葉片自基部而上順序衰老死亡，有利于植物保存營養(yǎng)物質(zhì)?；ǖ乃ダ霞捌渌ダ喜糠值酿B(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育；果實成熟衰老使得種子充實，有利于繁衍后代。使植物適應不良環(huán)境條件，對物種進化起重要作用。消極的生物學意義：植物衰老主要受遺傳基因控制，同時也受環(huán)境條件的一定影響。農(nóng)作物受到某些不良因素影響時，適應能力降低，引起營養(yǎng)體生長不良，造成過早的衰老，籽粒不飽滿，使糧食減產(chǎn)，這是不利的，應予以克服和提高植物的抗衰老能力。第29頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（二）衰老時的生理生化變化1、蛋白質(zhì)含量下降蛋白質(zhì)分解速度＞合成速度2、核酸含量下降

RNA、DNA核酸分解速度＞合成速度3、光合速度下降葉綠體結構破壞；葉綠素降解，含量下降，失綠變黃；Rubisco分解；光合電子傳遞與光合磷酸化受阻4、呼吸速率下降較光合下降慢

5.生物膜結構變化選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結構逐步解體。一些具有膜結構的細胞器如葉綠體、線粒體、細胞核等，膜結構衰退、破裂甚至解體，喪失功能，衰老解體。6.植物內(nèi)源激素的變化

促進生長的激素IAA，GA，CTK含量逐步下降；誘導衰老和成熟的激素ABA，ETH含量逐步增加。7、營養(yǎng)物質(zhì)的轉移和再分配衰老組織內(nèi)的內(nèi)含物大量而徹底地向幼嫩組織或子代轉移和再分配，這是生物學中的一個普遍規(guī)律。轉移的越快，器官衰老的也越快。第30頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

（三）植物衰老的機理（原因）1、自由基衰老假說或稱活性氧代謝失調(diào)學說

目前研究熱點之一。自由基(freeradical)或游離基(radical)：具有未配對價電子的基團或分子。生物自身代謝產(chǎn)生的一些自由基—生物自由基。

活性氧是化學性質(zhì)活潑，氧化能力很強的含氧物質(zhì)的總稱。第31頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

自由基非含氧自由基含氧自由基（·OH）活性氧含氧非自由基過氧化氫（H2O2）自由基衰老學說認為植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對生物大分子如蛋白質(zhì)、核酸、生物膜以及葉綠素有破壞作用，使器官及植物體衰老、死亡。自由基有細胞殺手之稱。第32頁,共52頁，2024年2月25日，星期天活性氧具有很強的氧化能力，對許多生物功能分子有破壞作用，包括引起膜的過氧化作用。膜

膜脂過氧化作用是指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應，其結果不僅使膜中不飽和脂肪酸含量降低，引起膜流動性下降以致膜相分離和膜透性增大，膜的正常功能破壞，而且膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）等也能直接對細胞起毒害作用。因此活性氧的積累必然會導致對細胞的傷害。第33頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

但在正常情況下，植物體中也有防御系統(tǒng)，即植物細胞有保護酶系統(tǒng)和非酶保護系統(tǒng)可以清除活性氧和自由基。非酶保護系統(tǒng)是一些能與活性氧作用的抗氧化劑，如VE、VC、類胡蘿卜素（Car）等。植物體內(nèi)最重要的單線態(tài)氧（1O2）猝滅劑是Car，其中以β—胡蘿卜素的含量最高，猝滅效率也最好。能保護葉綠素免受光氧化的損害。保護酶系統(tǒng)是指生物體內(nèi)負責清除活性氧的酶類，主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，這幾種酶相互協(xié)調(diào)，能有效地清除代謝過程產(chǎn)生的活性氧，使生物體內(nèi)的活性氧維持在一個低水平上，從而防止了活性氧引起的膜脂過氧化及其它傷害過程，因此將這種酶系統(tǒng)稱為保護酶系統(tǒng)。一般稱為活性氧清除劑或猝滅劑。第34頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

在正常條件下，細胞內(nèi)自由基活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基活性氧濃度很低，不會引起傷害。但在植物衰老時，特別是植物受到逆境脅迫（高、低溫，干旱、高鹽等）時，這種平衡遭到破壞，使活性氧的產(chǎn)生加快，同時破壞或降低了保護酶和抗氧化劑的結構、活性或含量，結果自由基和活性氧的濃度超過了傷害“閾值”，導致蛋白質(zhì)、核酸、酶結構的氧化破壞，特別是膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的完整性受到破壞，膜透性增大和離子泄漏，最后導致植物傷害或死亡。膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）本身對細胞也有毒性。衰老過程是活性氧代謝失調(diào)累積的過程。第35頁,共52頁，2024年2月25日，星期天2、營養(yǎng)虧缺學說對于一生只開一次花的植物，在開花結實后整株衰老死亡。生殖器官是一個很大的“庫”，壟斷了植株的營養(yǎng)物質(zhì)分配，使營養(yǎng)器官缺乏營養(yǎng)而衰老死亡。該學說的不足（不能說明的問題）：

①生殖期間供給植株充分的養(yǎng)料，也不能免于衰老和死亡；

②雌雄異株的植物（大麻和菠菜）雄株開花后并不結實，談不上積集營養(yǎng)體養(yǎng)分，但植株仍然死亡。第36頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

3、植物激素調(diào)控假說植物激素對衰老過程有重要的調(diào)節(jié)作用。細胞分裂素、赤霉素及生長素類，具有延緩衰老的作用。而脫落酸、乙烯、茉莉酸和茉莉酸甲酯對衰老有明顯的促進作用。激素調(diào)控假說認為衰老不僅受某一種內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，而且各種激素之間的平衡起重要的作用。植物衰老進程是受多種植物激素綜合調(diào)控的。植物營養(yǎng)生長時，地上和地下部分合成的激素在體內(nèi)相互協(xié)調(diào)，維持植物正常的生長。當花和果實成熟時，所產(chǎn)生乙烯和脫落酸運到營養(yǎng)器官，導致植物衰老。

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4、衰老因子假說

植株衰老是由于籽實成熟過程中向營養(yǎng)器官釋放一種誘導衰老的因子（或信號）引起的。衰老來源于籽實本身，而不是由根部造成的。5、差誤假說

由Orgel等人提出，該學說認為，個體衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起錯誤積累所造成的。當錯誤的產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。這種差誤可在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)，并積累無功能的蛋白質(zhì)（酶）。無功能蛋白的形成是由于氨基酸排列順序的錯誤，或者是由于多肽鏈折疊的錯誤而引起。第38頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

6、細胞程序化死亡理論

所謂細胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）是指胚胎發(fā)育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循其自身的“程序”，主動結束其生命的生理性死亡過程。1972年，J.F.R.Kerr將這種現(xiàn)象稱之為細胞凋亡（apoptosis）。細胞程序性死亡是一種由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化，即包括一系列特有的形態(tài)學和生物化學變化，這些變化都涉及到相關基因的表達和調(diào)控。目前，細胞程序性死亡理論已成為一種備受關注的細胞衰老學說。第39頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（四）衰老的調(diào)控

1、衰老的遺傳調(diào)控（使用基因工程）2、植物生長物質(zhì)對衰老的影響3、環(huán)境因素對衰老的影響光：光能延緩許多植物衰老。強光和紫外光促進植物體內(nèi)產(chǎn)生自由基，誘發(fā)植物衰老；日照長度對衰老也有一定的影響，長日照促進GA合成，利于生長；短日照促進ABA合成，加速衰老；紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，而遠紅光可消除紅光的作用。藍光可顯著地延緩綠豆幼苗葉綠素和蛋白的減少，延緩葉片衰老。

光照延緩衰老的效應，既與光合作用中糖和ATP的形成有關，也與光敏色素有關。溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和氣體等：

低溫和高溫均能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生，引起生物膜相變和膜脂過氧化，加速植物衰老。

水分脅迫刺激乙烯和ABA形成，促進衰老。水漬也促進衰老。

礦質(zhì)營養(yǎng)

氮肥不足，葉片易衰老，增施氮肥，能延緩葉片衰老。Ca處理果實有穩(wěn)定膜的作用，減少乙烯的釋放，能延遲果實成熟。O2加速衰老，CO2抑制衰老。第40頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

（五）植物器官的脫落

1、器官脫落的概念和類型

脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實、種子或枝條等)自然離開母體的現(xiàn)象。根據(jù)引起脫落的原因，正常脫落：衰老或成熟引起異常脫落脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫落：因植物自身的生理活動而引起（如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭、源與庫的不協(xié)調(diào)等引起的脫落、光合產(chǎn)物運輸受阻或分配失控）生產(chǎn)上異常脫落現(xiàn)象普遍存在，常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失，生產(chǎn)上采取必要措施減少器官脫落具有重要意義。但在某些情況下異常脫落有其特定的生物學意義，如減少水分散失，合理分配養(yǎng)料，延緩營養(yǎng)體衰老進程，使剩余果實和種子得以良好的生長發(fā)育，并能改善其品質(zhì)。第41頁,共52頁，2024年2月25日，星期天2、器官脫落的機理（1）離層與脫落

器官在脫落之前往往先在葉柄、花柄、果柄以及某些枝條的基部形成離層）（separationlayer）（離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位）。葉片行將脫落之前，離層細胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶與果膠酶活性增強，細胞壁的中層分解，細胞彼此離開，葉柄只靠維管束與枝條相連，在重力與風力等的作用下，維管束折斷，于是葉片脫落。

但離層的形成并不是脫落的唯一原因。有些植物葉柄基部無離層產(chǎn)生，葉片也脫落，如禾本科植物；有些植物雖有離層，葉片卻不脫落。第42頁,共52頁，2024年2月25日，星期天（2）植物激素與脫落1）生長素對生長素的作用，有不同的解釋。受生長素的濃度所控制許多試驗證明，較高的生長素含量可抑制脫落。如一朵花沒有授粉受精，很快就會脫落；用生長素處理，就不會脫落。落葉問題，除去葉片，只剩下葉柄，葉柄就易脫落；在葉柄脫落切口涂以IAA的羊毛脂，這個葉柄就不易脫落。第43頁,共52頁，2024年2月25日，星期天蘋果種子中生長素的含量和

落果率的關系

三個大量產(chǎn)生生長素的時間：a.受精時由子房產(chǎn)生。b.

在果實生長一個月左右由胚乳所產(chǎn)生。c.

在果實生長兩個月左右由種子中的胚所產(chǎn)生。在生長素產(chǎn)生少的時期，往往引起大量落果，早期幼果脫落在胚乳發(fā)育以前；六月落果在胚乳發(fā)育以后，胚發(fā)育以前；到果實接近成熟時，容易發(fā)生采前落果。

第44頁,共52頁，2024年2月25日，星期天生長素梯度學說

1955年阿狄柯特（Addicott）提出。決定脫落的不是葉片內(nèi)生長素的絕對含量，而是離層兩側生長素的濃度梯度。當生長素的濃度遠軸端∕近軸端比值高時，不易脫落；相反遠軸端∕近軸端比值低或等于1時，則器官脫落。第45頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

2）乙烯

是主宰器官脫落的主要激素。乙烯在脫落中有雙層效應，一是引起或加速器官衰老，調(diào)節(jié)著離層的形成；二是促進離區(qū)中水解酶類，包括纖維素酶和果膠酶的誘導合成，水解離層區(qū)的細胞壁而引起器官脫落。另外，Addicott（1982）則認為乙烯可促使IAA鈍化，減少了IAA抑制脫落的強度。第46頁,共52頁，2024年2月25日，星期天

3）脫落酸秋天SD促進ABA合成