光形態(tài)建成與運(yùn)動

關(guān)于光形態(tài)建成與運(yùn)動能量光影響植物生長發(fā)育信號光合作用光形態(tài)建成低能反應(yīng)光形態(tài)建成:

依賴光控制植物生長、分化和發(fā)育的過程。

最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過程。

低能反應(yīng)高能反應(yīng)第2頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600~700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720~760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)1952，美國Borthwick

和Hendricks

第一節(jié)光敏色素與光形態(tài)建成第3頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共64頁，2024年2月25日，星期天順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理發(fā)芽率（%）黑暗（對照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98第5頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1959年巴特勒（Bulter)用雙波長分光光度計(jì)檢測到黃花玉米幼苗和燕麥幼苗體內(nèi)可以吸收紅光和遠(yuǎn)紅光的色素，1960年提取，命名為光敏色素。第6頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

植物體內(nèi)存在的對吸收紅光和遠(yuǎn)紅光有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的色素蛋白—光敏色素。第7頁,共64頁，2024年2月25日，星期天植物體內(nèi)至少存在三類光受體：A.對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感----光敏色素(Phytochrome);B.對藍(lán)光和紫外光A敏感----隱花色素和向光素C.對紫外光-B敏感-----紫外光-B受體

植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對不同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。第8頁,共64頁，2024年2月25日，星期天光敏素的活性第9頁,共64頁，2024年2月25日，星期天2.分布

除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合,

分布在質(zhì)膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。第10頁,共64頁，2024年2月25日，星期天3.光敏色素的性質(zhì)

易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白,在植物體中以二聚體形式存在。

每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。脫輔基蛋白生色團(tuán)---開鏈的四個比咯環(huán)。具有獨(dú)特的吸光特性有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。第11頁,共64頁，2024年2月25日，星期天Pr（紅光吸收型--redlight-absorbingform

）

藍(lán)綠色，生理鈍化型

Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型--far-redlight-absorbingform

）黃綠色，生理活化型

合成

660nm

[x]前體

Pr

Pfr

[Pfr·x]

生理反應(yīng)

730nm

暗逆轉(zhuǎn)破壞類似脫植基葉綠素

第12頁,共64頁，2024年2月25日，星期天光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變在Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過程中包含光化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)反應(yīng)第13頁,共64頁，2024年2月25日，星期天（三）光敏色素的的吸收光譜Pr吸收峰在紅光區(qū)（660nm）Pfr吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)（730nm）光敏色素的光吸收第14頁,共64頁，2024年2月25日，星期天兩種類型光敏色素處于平衡:總光敏色素Ptot

=

Pr+

Pfr光穩(wěn)定平衡(photostationaryequilibrium,φ):在一定波長下,Pfr濃度和Ptot濃度比,

φ=[Pfr]/[Ptot]

φ在0.01----0.05時-----生理生化變化第15頁,共64頁，2024年2月25日，星期天（四）光敏色素的類型類型Ⅰ（TypeⅠ，PⅠ)

類型Ⅱ（TypeⅡ，PⅡ)黃花組織中占優(yōu)勢,為光不穩(wěn)定型綠色組織中占優(yōu)勢，為光穩(wěn)定型第16頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)

種子萌發(fā)光周期花誘導(dǎo)葉脫落性別表現(xiàn)小葉運(yùn)動節(jié)間伸長膜透性彎鉤張開花色素形成向光敏感性塊莖形成偏上性生長節(jié)律現(xiàn)象等三、光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型（一）光敏色素的生理作用第17頁,共64頁，2024年2月25日，星期天目前判斷一個光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：如果一個光反應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠(yuǎn)紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)，那么，這個反應(yīng)的光敏受體就是光敏色素。第18頁,共64頁，2024年2月25日，星期天光敏色素生理作用：廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時間有快有慢。快反應(yīng)(分秒計(jì)）：慢反應(yīng)（小時，天計(jì)）:如紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng)。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體轉(zhuǎn)動第19頁,共64頁，2024年2月25日，星期天四、光敏色素的作用機(jī)理光敏色素自身磷酸化作用——受體功能的蛋白激酶COOH生色團(tuán)H2N激酶區(qū)域絲氨酸XXP光COOH生色團(tuán)H2N激酶區(qū)域絲氨酸PATP第20頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1、膜假說（1967，Hendricks）--解釋快反應(yīng)

光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時，跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)CaM的活化和Ca2+濃度的升高。第21頁,共64頁，2024年2月25日，星期天轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑

:紅光→

Pfr增多→跨膜

Ca2+流動→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加

→鈣調(diào)蛋白活化

→肌動球蛋白輕鏈激酶活化

→肌動蛋白收縮運(yùn)動

→葉綠體轉(zhuǎn)動第22頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說（1966，Mohr）--解釋慢反應(yīng)第23頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

現(xiàn)發(fā)現(xiàn)60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)節(jié).(1)與光合有關(guān)的酶:RuBPCO、PEPC、捕光葉綠素結(jié)合蛋白等(2)與核酸、蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)與中間代謝和CaM調(diào)節(jié)的靶酶有關(guān)：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脫氫酶、脂肪氧化酶等(4)與次生物質(zhì)代謝有關(guān)的酶:如PAL（苯丙氨酸解氨酶---初生代謝與次生代謝分支點(diǎn)）(5)紅光活化的Phy對基因表達(dá)的調(diào)控,是利用第二信使物質(zhì)傳遞光信息。如G-蛋白第24頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)藍(lán)光受體和藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光受體又叫藍(lán)光/紫外光A受體、藍(lán)光/近紫外光受體，包括隱花色素和向光素。分子結(jié)構(gòu)包括生色團(tuán)和脫輔基蛋白兩部分第25頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

隱花色素(cryptochrome)

一種黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能是由黃素（FAD）和蝶呤（pterin）共同組成。向光素（phototropin）----生色團(tuán)可能是黃素（FMN）向光性、氣孔的運(yùn)動以及葉綠體的運(yùn)動等第26頁,共64頁，2024年2月25日，星期天藍(lán)光反應(yīng)作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個峰或肩（420nm、450nm、480nm),近紫外區(qū)有一個峰（370nm～380nm）大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)。第27頁,共64頁，2024年2月25日，星期天高等植物體內(nèi)的藍(lán)光反應(yīng)如：隱花色素(cryptochrome)

：抑制莖伸長，幼苗去黃化反應(yīng)，開花的光周期調(diào)節(jié)、生理鐘等向光素（phototropin）----向光性、氣孔的運(yùn)動以及葉綠體的運(yùn)動等

第28頁,共64頁，2024年2月25日，星期天C.紫外光B受體

紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。

紫外光對生長有抑制作用，在UV-B照射下，可引起高等植物子葉展開，下胚軸縮短，莖節(jié)間生長抑制等形態(tài)變化。

受體本質(zhì)不清楚A:320-400nm到達(dá)地面

B:280-320nm

臭氧層部分吸收，到達(dá)地面C:<280nm,臭氧層吸收

UV第29頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)、植物的運(yùn)動植物的運(yùn)動——植物器官由于環(huán)境條件的影響而發(fā)生的空間位置上的變化第30頁,共64頁，2024年2月25日，星期天向性運(yùn)動

(tropicmovement)--是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的,運(yùn)動方向取決于外界的刺激方向

生長運(yùn)動，不可逆，刺激消除，生長運(yùn)動停止。感性運(yùn)動

(nasticmovement)---由外界刺激

(如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等

)或內(nèi)部時間機(jī)制而引起的

,外界刺激方向不能決定運(yùn)動方向。

大多屬膨壓運(yùn)動。根據(jù)運(yùn)動與環(huán)境刺激的關(guān)系第31頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

一、向性運(yùn)動

指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動

感受（感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）

向性運(yùn)動包括三個步驟：向光性向重力性向化性向觸性

第32頁,共64頁，2024年2月25日，星期天植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性

正向光性----器官生長方向朝向射來的光

（地上部器官）

負(fù)向光性---器官生長方向與射來光相反（根）

橫向光性---器官生長方向與射來光垂直（葉片）向光性意義：最適宜位置利用光能

（一）向光性(phototropism)

第33頁,共64頁，2024年2月25日，星期天水稻根的負(fù)向光性第34頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

對向光性反應(yīng)最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）藍(lán)光受體（向光素），紅光無效

植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中莖第35頁,共64頁，2024年2月25日，星期天胚芽鞘、莖向光性產(chǎn)生的原因1生長素的分布不均勻Went認(rèn)為向光性的產(chǎn)生是由于光照引起生長素的不均勻分布，背光面生長素含量>向光面，所以背光面生長速度>向光面。第36頁,共64頁，2024年2月25日，星期天ABWent用生物試法測定胚芽鞘向光面和背光面生長素含量，發(fā)現(xiàn)背光面生長素含量>向光面生長素含量。第37頁,共64頁，2024年2月25日，星期天2.抑制物質(zhì)分布不均勻（80年代）：---氣相-質(zhì)譜等物理化學(xué)法。單側(cè)光--黃化燕麥芽鞘、向日葵下胚軸和蘿卜下胚軸都會向光彎曲。發(fā)現(xiàn)：向光側(cè)生長抑制物多于背光側(cè)。第38頁,共64頁，2024年2月25日，星期天在向日葵中的抑制劑是黃質(zhì)醛，蘿卜幼苗中是蘿卜寧、蘿卜酰胺，從玉米胚芽鞘中分離出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA）生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。第39頁,共64頁，2024年2月25日，星期天感受光信號區(qū)域：根冠光受體：藍(lán)光受體背光面生長素含量>向光面，根對生長素敏感，因而背光面生長受抑制多。根負(fù)向光性第40頁,共64頁，2024年2月25日，星期天（二）向重力性(gravitropism)

正向重力性：根順著重力方向向下生長

負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長

橫向重力性：地下莖水平方向生長指植物在重力影響下，保持一定方向生長特性向重性的意義根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。第41頁,共64頁，2024年2月25日，星期天錦紫蘇對重力的感受只限于生長器官的某些部位如離根尖約1.5～2.0mm的根冠、離莖端約10mm的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機(jī)能的節(jié)間、胚軸、花軸等。第42頁,共64頁，2024年2月25日，星期天根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞(statocyles)。平衡石學(xué)說認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。柱細(xì)胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動若將根從垂直方向(g)改為水平方向(g′)放置，細(xì)胞中的淀粉體向g′方向沉降，其結(jié)果左側(cè)細(xì)胞中的淀粉體壓迫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比右側(cè)細(xì)胞大平衡石的作用第43頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1、根向重性感受重力刺激的部位根冠重力的感受體根冠柱細(xì)胞中的淀粉體（平衡石）柱細(xì)胞稱為“平衡細(xì)胞”。根發(fā)生向重性反應(yīng)的部位在伸長區(qū)第44頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1880年達(dá)爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現(xiàn)象。Cholodny-Went生長素學(xué)說認(rèn)為，植物的向重性生長是由于重力誘導(dǎo)對重力敏感的器官內(nèi)生長素不對稱分布，而引起器官兩側(cè)的差異生長。按照這個假說，生長素是植物的重力效應(yīng)物，在平放的根內(nèi)，由于向地一側(cè)濃度過高而抑制根的下側(cè)生長，以致根向地彎曲。第45頁,共64頁，2024年2月25日，星期天Ca2+在向重性反應(yīng)中起第二信史的作用：1、玉米根冠預(yù)先用EGTA處理，根對重力失去敏感性，再供給Ca2+，則恢復(fù)向重性。3、45Ca2+處理根冠，根橫放時，近地側(cè)放射性強(qiáng)。2、把含有Ca2+的瓊脂塊放于玉米根冠的一側(cè)，則根向該側(cè)彎曲。Ca2+第46頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第47頁,共64頁，2024年2月25日，星期天IAA、Ca2+的作用：

根橫放時，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合，活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根下側(cè)生長素含量高，根上、下側(cè)生長速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。第48頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第49頁,共64頁，2024年2月25日，星期天2、莖的向重性重力感受部位——彎曲部位谷類作物——節(jié)間基部皮層組織中含淀粉體的薄壁細(xì)胞、葉鞘基部含葉綠體的細(xì)胞重力的感受體——淀粉體或葉綠體莖向重性產(chǎn)生的原因現(xiàn)在研究認(rèn)為是由于重力刺激引起IAA和（或）GA的不均勻分布在重力作用下，近地側(cè)IAA和（或）GA含量>背地側(cè)第50頁,共64頁，2024年2月25日，星期天

由于某些化學(xué)物質(zhì)分布不均勻所引起的向性生長。根---向化現(xiàn)象(朝向肥料較多的土壤生長)。

水稻深層施肥，種香蕉時（以肥引芽）根----向水性

(hydrotropism)

當(dāng)土壤中水分分布不均勻時

,根趨向較濕的地方生長

特性

旱長根（三）向化性(chemotropism)（四）向觸性(thigmotropism)植物受單方向機(jī)械刺激引起的運(yùn)動現(xiàn)象攀援植物第51頁,共64頁，2024年2月25日，星期天二、感性運(yùn)動感性運(yùn)動——由沒有一定方向的外界刺激引起的植物運(yùn)動。感性運(yùn)動包括多為感夜性、感震性、感溫性。感性運(yùn)動一般為膨壓運(yùn)動，運(yùn)動的方向與外界刺激的方向無關(guān)第52頁,共64頁，2024年2月25日，星期天1、感夜性感夜性——由晝夜的光暗刺激引起的植物運(yùn)動。大豆、花生、棉花、合歡等植物的葉片有感夜性三葉草和酢醬草的花以及許多菊科植物的花序晝開夜閉；月亮花、甘薯、煙草、牽牛等花的晝閉夜開，也是由光引起的感夜運(yùn)動。第53頁,共64頁，2024年2月25日，星期天第54頁,共64頁，2024年2月25日，星期天復(fù)葉葉柄上半部分組織——細(xì)胞壁厚，間隙小下半部分組織——細(xì)胞壁薄，間隙大光下，下半部分組織K+、CI-等離子從細(xì)胞流失，斷光，反之。感夜性產(chǎn)生的原因一般認(rèn)為是由于葉枕細(xì)胞的膨壓變化引起的。圖Albiziapulvini背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開放與閉合。第55頁,共64頁，2024年2月25日，星期天2、感震性——由機(jī)械刺激引起的植物運(yùn)動。第56頁,共64頁，