上海交通大學普通生物學：生物的起源與進化省公開課一等獎全國示范課微課金獎課件

第九章

生物起源與進化 1/100（一）相關生命起源假說（1）神創(chuàng)論——上帝創(chuàng)造萬物，最終造成人。它將生命起源這一科學命題劃入神學領域，是不科學。（2）災變論——每一次災變后，舊生物被毀沒，新生物又被上帝重新創(chuàng)造出來。（3）自然發(fā)生論——生物是從非生物環(huán)境中自然發(fā)生出來。如：腐草化螢、腐肉生蛆、淤泥生鼠一.生命起源22/100（4）宇生論——地球上生命來自宇宙空間別星球。（5）廣為接收生命起源學說

——新自然發(fā)生學說：1924年蘇聯(lián)生物學家奧巴林發(fā)表<<生命起源>>專著。生命起源大約發(fā)生在距今45—35億年間。33/100神創(chuàng)論

一次創(chuàng)造論:世界上各種各樣生物，包含全部植物和動物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上，它們永遠不變、一代一代地繁衍下來。

連續(xù)創(chuàng)造論:世界上各種各樣生物是一次又一次不停地被神創(chuàng)造，所以造成了地球上過去物種與當代物種差異。

19世紀中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據(jù)著生物學主導地位。英國牛津大學一位副校長兼牧師JohnLightfoot(2931602–6121675)甚至依據(jù)舊約記載還推測出上帝創(chuàng)造地球和造人準確時間，公元前4010月23日早晨9時。44/10055/100自然發(fā)生論生命隨時能夠從非生命物質直接產(chǎn)生出來。

如：腐草化螢、腐肉生蛆、淤泥生鼠直到17世紀，人們逐步相信較大生物不能自發(fā)，認為小生物能夠自然發(fā)生，其它生物則是從這些小生物進化而來。66/1001860年巴斯特提出，肉湯污染是因為瓶外空氣中微生物進入燒瓶，才使肉湯中出現(xiàn)了大量微生物。全部生物只能起源于生物，從非生命物質中絕對不可能自發(fā)產(chǎn)生出新生命個體。加熱燒瓶內(nèi)肉湯無微生物繁殖有大量微生物繁殖冷卻放置數(shù)天細長彎曲玻璃管放置數(shù)天斷開玻璃管77/100關于生命起源兩種推測地球上生命可能起源于宇宙中其它星球。在地球形成早期特殊原始大氣環(huán)境下，非生命有機分子經(jīng)過長久化學演化，逐步形成了最簡單生命形式。88/100（二）生命起源和演化過程

（1）前生物期或化學演化期。（2）復制“個體”（細胞）自組織時期。（3）個體物種進化期。長久以來，人們關注是第(3)期，結果也最多，但對化學進化到生物進化期至今還未能從歷史角度和演化觀點來揭示非生命和生命之間關系。從邏輯上看可分為三個時期:99/100（1）前生物期或化學演化期早期出現(xiàn)原核生物化石和以后出現(xiàn)真核生物化石1010/1001111/100地球物質濃縮、放射性物質、火山活動，形成了原始大氣。大氣中各種成份（水蒸氣、氫氣、氨、甲烷、二氧化碳和硫化氫等）普通不易消失，為有機物積累創(chuàng)造了條件。原始地球上熱能、太陽能、放電等形成能量為生物化學演化提供了必要條件。宇宙射線、放射線，隕石沖擊能量也促進了生物化學演化。1212/100從前生物化學演化到最終產(chǎn)生最簡單生命形式包含4個階段：氨基酸、核苷酸等有機單體分子非生命合成和積累---小有機分子合成。有機單體分子在非生物體系聚合成多聚體；即形成核酸、脂類、蛋白質等生物大分子---生物大分子合成。非生物過程產(chǎn)生多聚體整合成為多分子體系。代謝與遺傳體系形成和演化最終產(chǎn)生出最簡單生命形式---原始細胞形成。1313/100氨基酸、核苷酸等有機單體分子非生命合成和積累加熱水（模擬海洋）水蒸氣還原型大氣H2CH4NH3NH3CH4H2冷凝器放電產(chǎn)生火花（模擬閃電）冷水形成新化合物“雨水”假定當初大氣圈是含有大量氫氣高度還原條件，大氣中氮或一氧化碳與氫反應，生成大量甲烷和氨，并與原始大氣中水蒸氣混合，經(jīng)過模擬火花放電過程，經(jīng)過一周，從模擬試驗體系中能夠分離包含包含5種氨基酸在內(nèi)各種生物分子。正負電極1953年StanleyMiller1414/100無機分子生成有機分子

甲烷、氨、硫化氫、氰化氫、水蒸汽……等等紫外線太陽輻射提供能量閃電火山暴發(fā)合成一些簡單光、熱雷鳴電閃有機化合物

有機酸、氨基酸、核苷酸、單糖、脂類……等等1515/100

有機單體分子在非生物體系聚合成多聚體，即形成核酸、脂類、蛋白質等生物大分子

在原始海洋岸邊、巖石、粘土表層或像湖泊樣小水體中，氨基酸、核苷酸等有機小分子沉積，吸收能量，經(jīng)過溶液聚合或濃縮聚合方式生成原始蛋白質、核酸等生物大分子。

原始湯形成.1616/100

多聚體整合成多分子體系

A.蛋白質起源學說：

奧巴林團聚體學說生物大分子主要是蛋白質溶液和核酸溶液，混合在一起時，可形成團聚體小滴，這就是多分子體系，它含有一定生命現(xiàn)象。

白明膠（蛋白質）＋阿拉伯膠（多糖）團聚體（小滴）混合1717/100團聚體麥芽糖團聚體磷酸化酶麥芽糖淀粉酶1-磷酸葡萄糖外部溶液淀粉P團聚體最大特征是能經(jīng)過它外膜選擇性吸收周圍物質，而且在其內(nèi)部發(fā)生酶促反應；如團聚體能夠完成將1-磷酸葡萄糖轉化為淀粉代謝反應1818/100

?？怂刮⑶蝮w學說最初試驗：

類蛋白質微球體濃縮1919/100福克斯微球體學說

將濃縮干燥氨基酸在水中溶解形成類蛋白球狀小體與核酸加熱濃縮形成膠質小體，表面含有雙層膜，能夠選擇性吸收介質中類蛋白而生長和繁殖，表達了一些生命特征。2020/100B.核酸起源學說：生命和非生命之間最大差異是復制，大多數(shù)生物細胞靠DNA自我復制在細胞世代間傳遞遺傳信息，DNA將信息轉錄給RNA，以RNA為模板翻譯成蛋白質，包含各種酶類。少數(shù)RNA病毒靠RNA自我復制傳遞信息。

核酶出現(xiàn)是核酸起源學說主要證據(jù)即使團聚體、微球體還不是真正意義上細胞，不過，不論哪一個多分子體系（團聚體或微球體），都顯示了原始生命特征。

2121/100NA不但有傳遞遺傳信息和指導蛋白合成功效，而且能夠負擔酶功效2222/100代謝與遺傳體系形成和演化

生命現(xiàn)象本質特征是不停地與環(huán)境進行物質和能量交換，原始生命體系經(jīng)過它外膜有選擇性吸收周圍物質，而且在其內(nèi)部發(fā)生酶促反應。對于原始生命系統(tǒng)，自然選擇繼續(xù)發(fā)揮作用，造成生命代謝體系逐步復雜以適應改變環(huán)境，并更高從環(huán)境中取得物質和能量。酶X有代謝不代謝，死亡淘汰酶X無酶X，死亡淘汰酶Y有酶X，無酶Y死亡淘汰2323/100(2)從原始生命進化到原始細胞出現(xiàn)原始細胞膜原始祖細胞類似于今天小支原體。當今支原體沒有細胞壁，其外圍是細胞膜，細胞質中只有核糖體，只含DNA、RNA和各種蛋白質。它除了能夠在細胞中寄生外，也能在無細胞系統(tǒng)培養(yǎng)基中生長、繁殖。體積相當于病毒大小，為細菌1/1000，直徑約0.1μm。原始細胞生活在有原始海洋濃縮形成富含有機分子原始湯中2424/100從原始生命進化到原始細胞RNA復制周期轉錄出第一批多肽，多肽作為原始酶幫助RNA復制在前細胞中多肽作為原始酶幫助RNA復制2525/1003真核細胞起源

1970年，LynnMargulis出版了<<真核細胞起源>>一書，提出了真核細胞起源內(nèi)共生學說。2626/100

內(nèi)共生學說

原始厭氧原核細胞吞食需氧菌細胞膜多重內(nèi)褶原核復合生物內(nèi)褶形成內(nèi)質網(wǎng)、核膜等（共生關系）被吞食原核生物演變?yōu)榧毎髡婧酥参锛毦€粒體真核動物真核細胞真菌藍藻葉綠體一些原生生物

2727/1002828/100

生物從共同祖先由低級到高級，由簡單到復雜逐步分化演變過程。

生物某一個群在一定歷史時期內(nèi)形成遺傳變異累積和表性特征改變叫進化（evolution)。進化含有連續(xù)改變意思，而這種改變又帶有定向成份，進化即朝一定方向改變趨勢。

二、生物進化2929/100當代進化生物學理論宏觀進化：種和種以上類群進化微觀進化：在比較短時期內(nèi)出現(xiàn)基因頻率改變。通常指種內(nèi)進化，最終可造成亞種形成。正是許多微觀進化，伴伴隨地球歷史演變，組成了生物進化歷程，產(chǎn)生了現(xiàn)今地球上豐富多彩生命形式.3030/100一個多世紀以前，達爾文發(fā)表了《物種起源》，提出了自然選擇學說并創(chuàng)建了生物進化論。達爾文進化論被恩格斯稱為19世紀自然科學三大主要發(fā)展現(xiàn)之一。

（一）達爾文與進化論3131/1001776年，Buffon：不一樣物種可能有共同祖先，注意到高繁殖率與大量夭折死亡相關；1830年，蘇格蘭地質學家Lyell發(fā)表《地質學原理》第一卷，闡述了古老地球在很早以前就形成了。同時，古生物化石研究也被引入了地質學，為進化理論提供了基礎；Darwin祖父也提出了生物進化可能性，但沒有拿出足夠令人信服證據(jù)，或因為各種時代局限，進化論并沒有被確立起來，神創(chuàng)論所占據(jù)主導地位一直沒有被動搖。（一）進化思想源流3232/100貝格爾號探險航行：1831年12月27日從英國德文港起錨遠航，先后抵達佛得角群島，穿過麥哲倫海峽、越過安第斯山脈、經(jīng)家帕格斯群島，再到新西蘭、澳大利亞，最終從毛里求斯經(jīng)好望角回到英國；1836年10月2日法爾茅斯靠岸，歷時近5年。3333/100達爾文在考查中，發(fā)覺了大量動植物標本?；氐接?，花了大量時間整理標本和筆記，生物進化思緒逐步清楚起來。意識到全部動物和植物最初都是有一個共同祖先進化而來。達爾文深入認識到，每一物種個體從出生以來，就面臨著生存競爭；生物之間生存競爭結果使各種生物在自然界中保持適當數(shù)量，同時向著愈加適應于環(huán)境方向改變；生存競爭和適者生存為達爾文自然選擇學說形成提供了依據(jù)。3434/1001.古生物進化證據(jù)

化石化石是古代埋藏在地層中動、植物遺址。如：石化軀體、軀體印痕、足跡、排遺物糞便等。琥珀和深凍猛犸與化石一樣，也是碩士物進化好材料。（二）生物進化證據(jù)3535/100始祖鳥化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齒，含多節(jié)尾椎骨長尾巴3636/100始祖鳥化石和恐龍化石相比3737/100化石統(tǒng)計顯示，越老地層，生物形態(tài)越簡單；越新地層，生物形態(tài)越復雜。中生代：250m古生代：590m新生代：65m顯生宙：0.6b3838/100地質歷史及其中化石統(tǒng)計雄辯地證實，生物是進化，復雜生物是從簡單生物進化來，陸生生物是從水生生物進化來。3939/1002.比較解剖學證據(jù)

同源器官homologueorgan

是指含有不一樣功效和外部形態(tài)，但卻有相同基本結構器官。如：蠑螈和鱷前肢；鳥類翅和哺乳類前肢以及人手臂。

同源器官在結構及發(fā)育上一致性說明這些動物起源于共同祖先，含有相同遺傳基礎。4040/1003.胚胎學證據(jù)從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們早期胚胎很相同，都含有鰓裂和尾。這說明脊椎動物也含有共同祖先，它們均來自用鰓呼吸、有尾水棲動物祖先，而人類則是從有尾動物發(fā)展而來。

前提假設:

個體發(fā)育過程是物種進化過程重演4141/100魚蠑螈龜雞豬牛兔人脊椎動物胚胎外形比較4242/100親源關系相近生物在它們發(fā)育過程中有相同發(fā)育階段。（重演）4343/1004.分子生物學證據(jù)遺傳密碼通用性說明，自然界全部生命形式都是相互關聯(lián)。親源關系近生物，其DNA或蛋白質有更多相同性。反之亦然。4444/100例：人類與其它幾個脊椎動物血紅蛋白多肽鏈氨基酸序列差異人—猴子：8人—鼠：30人—八目鰻：1254545/1005.免疫學證據(jù)

依據(jù)抗原抗體沉淀反應強弱程度，確定不同生物之間親疏關系。驗證了人和黑猩猩、大猩猩關系最近，和獼猴關系最遠。4646/100(三)進化學說（進化理論）1.神創(chuàng)論

18世紀瑞典植物學家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)建了當代生物分類學基礎。但他按照舊約創(chuàng)世紀記載，認為人是上帝創(chuàng)造。“上帝一開始創(chuàng)造了多少不一樣形式，現(xiàn)在就有多少物種”。4747/1002.災變論

居維葉（Curier,1769－1832)，他證實了從兩棲類到人類四肢骨骼都相同。他把生物化石改變與環(huán)境災變聯(lián)絡在一起，認為生物改變是突然發(fā)生，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造。他反對一個物種從另一個物種演變而來思想。實際上，居維葉是以上帝屢次創(chuàng)造代替一次創(chuàng)造而已。4848/1003.取得性狀遺傳學說

法國拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學進化論創(chuàng)始者。他認可物種是進化,認為生命是連續(xù)，物種是改變，環(huán)境改變是物種改變原因,環(huán)境是物種進化決定性原因。4949/100主要思想：

“用進廢退”或稱“取得性狀遺傳學說”。即生物在環(huán)境直接影響下，經(jīng)常使用器官逐步發(fā)達，不使用器官逐步退化，這種后天取得性狀能夠遺傳下去。環(huán)境條件改變決定了變異方向，所以稱作“定向變異”，同時定向變異又是生物對環(huán)境一個適應，即變異＝適應，稱為“一步適應”。5050/1004.自然選擇學說（達爾文主義）

英國博物學家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進化看法，和達爾文結論如出一轍。

英國人達爾文(1809－1882），22歲就到“貝格爾號”作環(huán)球旅行，5年間（1831－1836）他搜集了大量動植物資料，為達爾文主義打下了堅實基礎。

1859年出版了<<物種起源>>一書。5151/100達爾文自然選擇學說----曼切斯特樺尺蛾生物變異自然選擇新種形成5252/100自然選擇與人工選擇5353/100達爾文進化論歸納起來有以下四點：（1）遺傳和變異

有遺傳物種才能穩(wěn)定存在；有變異生物界才會絢麗多彩，即世界上沒有兩個生物個體是完全相同，而且這種變異是隨機產(chǎn)生，是可遺傳變異。5454/100（2）繁殖過剩

各種生物都有極強大生殖力。不過自然界中各種生物數(shù)量在一定時期內(nèi)都會保持相對穩(wěn)定。（3）生存斗爭

生物存在著繁殖過剩現(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭。

種內(nèi)斗爭

種間斗爭

生物與非生物之間斗爭5555/100（4）適者生存生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保留，對生存不利變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見，變異是隨機，是沒有方向，只有經(jīng)過定向選擇，才能保留有利變異，以適應環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應，稱為“二步適應”。5656/100

總之，經(jīng)過一代代生存環(huán)境選擇作用，物種變異被定向地向著一個方向積累，于是性狀逐步和原來祖先種不一樣了，這么就演變成了新種，即變異選擇和積累則是生命多樣性根源。5757/100拉馬克與達爾文爭辯

拉馬克用進廢退

用進廢退定向遺傳達爾文自然選擇

遺傳變異繁殖過剩生存斗爭適者生存5858/100長頸鹿愛吃一個非洲刺槐,又名金合歡,成年長頸鹿(4年紀,

4.1-6.8米)比金合歡(5年紀,

5.5-6.5米)高一個頭左右.長頸鹿非常愛吃樹冠頂端幼芽5959/1005.綜合進化論（當代達爾文主義）?

主要內(nèi)容包含兩方面：第一：群體是生物進化基本單位。進化機制研究屬于群體遺傳學范圍。第二：突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化機制。6060/100這個學說特點在于徹底否定了取得性狀遺傳學說，認為進化現(xiàn)象是群表達象，必定了自然選擇所起壓倒一切主要作用。

（1）突變?yōu)樯镞M化提供原材料。

（2）種群有相正確穩(wěn)定性，其基礎是遺傳平衡。哈迪-溫伯格平衡6161/1006.分子進化中性學說（非達爾文主義）

1968年，日本木村資生(M.kimura)提出了分子進化中性學說。6262/100（1）中型學說產(chǎn)生學術背景

同功酶發(fā)覺和研究

比如：乳酸脫氫酶LDH是由4個亞基聚合而成四聚體，可形成5種LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此說明，自然群體在分子水平上存在著意想不到多態(tài)性，而這正是綜合進化論所解釋不通。6363/100（2）中性學說內(nèi)容A.

分子進化速度一定性，即同一生物大分子在不一樣物種中進化速度是一樣。B.

功效上對生命生存制約性低分子或一個分子中不那么主要部分，較之對生命生存制約性高分子或分子中主要部分，其突變置換率高。6464/100C.進化過程中，對分子功效不損害或損害輕突變（置換）較之損害嚴重突變輕易發(fā)生。D.含有新功效基因普通起源于基因重復。E.中性突變包含有害程度輕微突變；遺傳漂變是分子進化基本動力。6565/100（四）進化遺傳基礎1、生物種群遺傳變異（1）種群遺傳變異大小和起源基因庫：是一個種群全部個體攜帶全部等位基因。

遺傳變異起源：染色體變異、基因突變、基因重組。6666/100兩個概念基因頻率（genefrequency）是指在一個種群基因庫中，某個基因占全部等位基因數(shù)比率?；蛐皖l率指在一個種群中某種基因型所占百分比。6767/100（2）遺傳變異在種群中保留遺傳平衡定律（哈迪－溫伯格定律）前提條件5個：

1、種群足夠大；2、隨機交配；3、無突變；4、無新基因加入（遷入和遷出）；5、無自然選擇在一個隨機交配大群體中，假如沒有其它原因影響，則群體基因庫中各種基因頻率和基因型頻率將代代相傳，保持不變。6868/100

遺傳平衡是理想平衡情況，實際上，生物種群基因頻率和基因型頻率經(jīng)常被打破，使群體基因庫發(fā)生改變，而一定時間內(nèi)群體基因庫改變即表現(xiàn)為生物種群進化。6969/1002、影響生物種群進化原因（1）基因突變

（2）小群體遺傳漂變在小群體中因為隨機事件影響，等位基因頻率從上一代到下一代輕易發(fā)生波動改變，這種改變稱為遺傳漂變。(3)基因遷移一個種群個體遷入到另一個種群中去現(xiàn)象。不論是老個體遷出還是新個體加入，都會使種群基因頻率發(fā)生改變。

(4)自然選擇

7070/100三.物種和物種形成1.物種定義

物種（species)：是一個含有共同基因庫，與其它類群有生殖隔離類群。它含有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面特征，區(qū)分物種一個最主要依據(jù)則是：有沒有生殖隔離。7171/1002、物種形成必要條件——隔離地理隔離：山川、沙漠或海洋等地理障礙。生殖隔離：指生物之間不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代現(xiàn)象。

7272/100生殖隔離包含：（1）交配前生殖隔離：a、空間隔離：美國西方懸鈴木與地中海東方懸鈴木b、時間隔離：Pinusradiata二月散出花粉，近似種P.muricata四月散出花粉；7373/100（2）交配后生殖隔離：a、配子隔離：不能受精；b、發(fā)育隔離：未出生就死亡，綿羊與山羊；c、雜種不活：未生殖前死亡，煙草（腫瘤）；d、雜種不育：馬、驢→騾；e、雜種淘汰：經(jīng)過選擇淘汰7474/1002.物種形成方式：（1）漸變式經(jīng)過突變、選擇、隔離等過程，從一個種先形成若干地理亞種，然后建立起一套生殖隔離機制，進而形成一個新種。

繼承式：指一個物種經(jīng)過漫長地質年代演

變，逐步積累微小變異而發(fā)展形成新

物種。

分化式：指一個物種兩個或多個群體，因為地理隔離而逐步分化成兩個或多個亞種，然后再發(fā)展出生殖上隔離，形成兩個或多個新物種。7575/100（2）跳躍式新物種起源于大突變。一些種群因為基因漂變、建立者效應以及調整基因置換作用，易于發(fā)生大突變，這些大突變在隔離環(huán)境中有更大可能被留存下來，從而形成新物種。比如：人與黑猩猩之間在形態(tài)等各方面巨大差異，就是因為幾個調整基因發(fā)生突變（置換）所致。7676/1001.人類在自然界中位置在生物分類學中，人屬于哺乳動物綱（Mammalia)真獸亞綱（Eutheria)中靈長目（Primates),人科,人屬,智人種(當代人)。四.人類起源和進化7777/100

人科中現(xiàn)存僅一屬一個，即Homosapiens。從親緣關系來看，人與類人猿科動物關系最近:抗原—抗體試驗表明，類人猿即猩猩、大猩猩、黑猩猩血清蛋白與人類十分靠近。人與黑猩猩血紅蛋白氨基酸序列完全相同，而與大猩猩和獼猴分別有2和15個氨基酸不一樣。

人類與黑猩猩基因相同度99%。

人類起源于動物，是從動物進化而來，即人起源于（古）猿。7878/100靈長目-Primates人類是一個屬于靈長類家族哺乳類動物。大多數(shù)靈長類是樹棲。在許多方面為適應環(huán)境而進化；他們有一根可反向大拇指，方便抓住樹枝；有一張扁平臉，方便產(chǎn)生立體視覺；長長能夠靈活旋轉四肢使他們能活躍地在樹枝間穿梭。7979/100靈長目可分為兩類：

原猴亞目：與靈長類祖先相類似，包含馬達加斯加島狐猴猿猴亞目（類人猿亞目）：猿猴亞目又可分為三類：（1）擁有一條適于抓住尾巴，能掛在樹枝上（獼猴）；（2）有尾巴但不適于抓?。ㄡ翎簦?；（3）沒有尾巴人科動物：如猿、人類及其祖先都屬于類人猿。8080/100原始人類歷史我們已發(fā)覺最早原始人類化石位于非洲，可追溯到440萬年前。該畫是屬于原始人類中最早一支—更新紀靈長類動物。這一支物種在大約連續(xù)存在了大約300萬年后演化成了幾個種族，它們被還原成一個兩足動物，腳印化石已被發(fā)覺。然而，它們大腦與他們非人類祖先相比并沒有顯著地增大。8181/1001

盧多爾夫人（約240至160萬年前，東非）：

1972年英國著名古人類學家理查德·李基工作組在肯尼亞北部土卡那湖東邊發(fā)覺一只盧多爾夫人下顎骨。盧多爾夫人屬于最原始人屬水平：他們面部平且寬；后犬齒極寬，牙冠、牙根也較復雜，牙釉質較厚。

8282/100

2

能人（190至160萬年前）：1960年發(fā)覺于坦桑尼亞西北部奧杜威河谷。能人與盧多爾夫人一樣，同屬于最原始人屬水平。頭骨壁薄，尾嵴不顯著。能人名字表示“靈巧人”，他們平均腦量為637毫升，比人類祖先南方古猿高。8383/1003

巨人（又譯為東非直立人、匠人等，180萬至140萬年前，東非、南非、格魯吉亞）：

巨人屬于非洲直立人，是腿很長雙足行走動物，大約習慣長途跋涉。據(jù)稱，匠人應該是人類以后世界各地其它人科共同祖先。8484/1004

直立人（170至30萬年前，阿爾及利亞、中國、爪哇）：出現(xiàn)于更新世早期直立人主要分布在非洲和亞洲，他們是第一個離開非洲人科。直立人腦容量很大，腦量為900-1200mL，我國發(fā)覺藍田人、元謀人就屬于直立人。

8585/1005

先驅人（90萬年前，西班牙）：

1997年在西班牙阿塔普爾卡發(fā)覺先驅人是當代人和尼安德塔人共同祖先。即使化石發(fā)覺于西班牙，研究者認為人屬先驅種很可能形成于非洲，在大約100萬年前向非洲以外擴散，并最終發(fā)展成為尼安德塔人。8686/1006

海德堡人（60萬至10萬年前，歐洲、東非）：海德堡人是尼安德塔人直接祖先，他們在歐、亞、非都有分布，是非常龐雜一群。8787/1007

尼安德塔人（20萬至3萬年前，中東、歐洲）：尼安德塔人化石于1856年在德國尼安德塔谷一個山洞中發(fā)覺，他們肌肉厚實，有突出眉脊骨和后縮額和下巴，男性高約1.7米，女性高約1.6米。他們腦量與當代人差不多。8888/100距今約30-4萬年，廣泛分布于歐、亞、非洲各地；腦容量達1300-1600毫升，眉脊發(fā)達，面骨相當粗大，下頜骨也很大。軀干和四肢都比較粗短，腰彎背曲。他們已能用火熟食，制造更精巧工具和簡單獸皮衣物。在我國所發(fā)覺古人類化石中屬于早期智人階段有山西丁村人、許家窯人；湖北長陽人；廣東馬壩人等。尼安德塔人8989/1008

智人（自20萬年-10萬年前；當代人屬于智人，為亞人種）：是指會制造工具人。智人身體結構與直立人非?？拷?，但腦容量大得多。我們當代人就是智人，是人科現(xiàn)存惟一代表，足跡幾乎遍布整個地球，能夠說是最成功物種。9090/1009、年，澳大利亞和印度尼西亞學者在印尼東南部弗洛里斯島洞