第七章 排泄和滲透壓調(diào)節(jié)課件

第七章排泄和滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)排泄（excretion）：機(jī)體將物質(zhì)代謝的尾產(chǎn)物和機(jī)體不需要的物質(zhì)（包括進(jìn)入體內(nèi)的異物和藥物、多余的水份鹽類等）排出體外的過程，稱為排泄。排泄與排遺區(qū)別：生理學(xué)上將物質(zhì)代謝產(chǎn)物，經(jīng)過血液循環(huán)由排泄器官排出體外過程—排泄。排遺：由消化道排出的食物殘?jiān)任磪⑴c體內(nèi)細(xì)胞代謝，又未經(jīng)過血液循環(huán)。概述第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

生物體的排泄途徑及其排泄物

━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━排泄途徑排泄物───────────────────────

腎臟水、尿素、肌酐、鹽類、藥物、毒物、色素等呼吸器官

co2、水、NH3、某些離子等皮膚及汗腺水、鹽類、少量尿素等消化器官鈣、鎂、鐵、磷等無機(jī)鹽,

膽色素,毒物等━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)腔腸動物和棘皮動物沒有發(fā)現(xiàn)排泄器官一般排泄器官：（1）伸縮泡：原生動物和海綿動物（2）腎器官：扁形、環(huán)節(jié)及軟體動物（3）觸角腺：甲殼動物（4）馬氏小管：昆蟲（5）腎臟：脊椎動物特殊排泄器官：魚類和甲殼類鰓，爬行類與鳥類的鹽腺、脊椎動物的肝臟（膽汗排泄血紅蛋白代謝產(chǎn)物膽色素）排泄器官第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)第一節(jié)腎的結(jié)構(gòu)與功能

一、腎臟功能:(一)泌尿:①排除代謝終產(chǎn)物、過剩的電解質(zhì)及進(jìn)入體內(nèi)的異物;②調(diào)節(jié)細(xì)胞外液量和血液的滲透壓;③調(diào)節(jié)水、電解質(zhì)和酸堿平衡。

(二)內(nèi)分泌:①對血容量和血壓起調(diào)節(jié)作用的腎素;②刺激骨髓造血的促紅細(xì)胞生成素;③具有強(qiáng)烈舒血管作用的前列腺素等。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)無脊椎動物的腎器官軟體動物的腎臟（亦稱腎管）：

本門各種動物中腎臟結(jié)構(gòu)差異很大，如頭足類章魚具有腎復(fù)合體（腎囊、腎附器、腎轉(zhuǎn)心囊管）。甲殼動物：

有兩對排泄器官，一對觸角腺，一對下腭腺，大多數(shù)甲殼動物的幼體期的排泄器官是觸角腺，而成體則是下腭腺。觸角腺位于頭部，由未囊及與其相連一條的管構(gòu)成的迷路，再聯(lián)一條腎管和膀胱，開口于觸角基部，故稱觸角腺。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)脊椎動物的腎臟腎單位:包括腎小體和腎小管兩部分腎小體：是微小球體。腎小體核心是一個(gè)毛細(xì)血管團(tuán)--腎小球，此毛細(xì)血管團(tuán)兩端分別和入球小A

與出球小A相連。包裹著腎小球毛細(xì)血管團(tuán)—臟層、外層與腎上管管壁相連稱壁層，兩層上皮之間有一狹小腔隙—腎囊腔，與腎小管管腔相通血漿中某些物質(zhì)可以通過腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)向囊腔濾出。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)腎小管近球小管：接近腎小球的一段，包括近曲小管和髓袢降支粗段，管徑粗，管壁上皮細(xì)胞呈椎體形。髓袢細(xì)段：管徑最細(xì)，壁最薄，曲扁平上皮細(xì)胞構(gòu)成。遠(yuǎn)球小管：管徑粗，上皮細(xì)胞為立方形。很多腎單位的遠(yuǎn)球小管匯集于一條集合管，許多集合管再匯—經(jīng)輸尿管—膀胱。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

腎單位腎小體腎小球腎小囊腎小管近端小管髓袢細(xì)段遠(yuǎn)端小管袢升細(xì)段袢升粗段遠(yuǎn)曲小管袢降粗段近曲小管袢降細(xì)段第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)魚類腎單位結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1）魚類腎單位結(jié)構(gòu)與高等動物相似。（2）腎小管（指硬骨魚）結(jié)構(gòu)簡單，分頸節(jié)、

近節(jié)、遠(yuǎn)節(jié)等部分。（3）淡水魚、海水魚在腎小球數(shù)目、大小及腎小管長

短有差異這與生活在不同水域中對滲透壓調(diào)節(jié)能

力有關(guān)。淡水類：腎小球大、數(shù)目多海水魚類：腎小球小而少，甚至有些已褪化。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(三)球旁器1.近球細(xì)胞：入球A膜內(nèi)的肌細(xì)胞呈上皮樣變，內(nèi)含分泌顆粒=腎素。2.致密斑：入球A與遠(yuǎn)曲小管聯(lián)接處，管壁上皮細(xì)胞變得窄而高細(xì)胞核密集在一起，染色較濃，此細(xì)胞群稱為致密斑。3.間質(zhì)細(xì)胞（系膜細(xì)胞）位于入球小動脈和出球小動脈之間的一群細(xì)胞。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)（四）腎的血液循環(huán)腎的血液循環(huán)特征⑴血液分布不均勻：皮質(zhì)∶外髓∶內(nèi)髓=1.00∶0.25∶0.06⑵壓力高低不同：腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)高→利于濾過；腎小管毛細(xì)血管網(wǎng)低→利于重吸收。⑶流量大，一定范圍內(nèi)相對穩(wěn)定：流量≈心輸出量1/4～1/5；在80-180mmHg范圍內(nèi)，通過自身調(diào)節(jié)保持穩(wěn)定。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)尿的生成過程：

1.腎小球的濾過作用

2.腎小管和集合管的重吸收作用

3.腎小管和集合管的分泌作用第二節(jié)尿的生成一、概述第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)濾過：指血液流過腎小球時(shí),血漿中水分和小分子物質(zhì)通過濾過膜進(jìn)入腎小囊形成原尿的過程。二、腎小球的濾過功能濾過三要素:屏障、動力、阻力濾過的實(shí)驗(yàn)證據(jù):

腎小囊微穿刺抽取液體分析發(fā)現(xiàn),除蛋白質(zhì)外，所含的成分及其濃度與血漿基本一致,而且滲透壓和pH值也與血漿近似。

原尿（initialurine)=血漿的超濾液。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(一)濾過屏障—濾過膜1.組成機(jī)械屏障：由濾過膜的三層組織各種孔、裂構(gòu)成。靜電屏障：由各層含有帶負(fù)電荷的糖蛋白構(gòu)成。內(nèi)皮細(xì)胞層：阻止血細(xì)胞通過；基膜層：決定分子大小不同濾過物的通過；腎小囊的上皮細(xì)胞層：阻止一些分子較小物質(zhì)通過第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

帶正電荷的溶質(zhì)最易通過；中性溶質(zhì)此之；負(fù)電荷溶質(zhì)不能通過。

②靜電屏障決定了溶質(zhì)分子所帶電荷的不同，通透性不同：

＜1.8nm能自由通過Ⅰ半徑1.8～3.6nm能部分通過＞3.6nm完全不能通過

Ⅱ分子量＜69000單體可通過①機(jī)械屏障決定了溶質(zhì)分子的半徑不同，通透性不同：

2.濾過屏障的通透性特征：第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

入球端有效濾過壓＞0有濾液生成

出球端

有效濾過壓≤0無濾液生成(二)濾過的動力(effectivefiltrationpressure)有效濾過壓=毛細(xì)血管壓-（血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓）特點(diǎn)：①正常時(shí)，毛細(xì)血管壓和囊內(nèi)壓基本不變，膠體滲透壓易變（膠體物質(zhì)濾不出）。特點(diǎn)：②正常時(shí)，出球段除血漿流量快時(shí)外，一般無濾出，故為濾過的貯備段。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(三)腎小球?yàn)V過功能的度量指標(biāo)1.濾過率（glomerularfiltrationrate,GFR)

概念：單位時(shí)間內(nèi)兩腎生成的超濾液量。

2.濾過分?jǐn)?shù)(glomerularfiltrationfractionGFF)

概念：GFR與每分鐘腎血漿流量的百分比。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(四)影響濾過的因素1.濾過膜

⑵面積⑴通透性機(jī)械屏障作用↓→血尿靜電屏障作用↓→蛋白尿正常時(shí)腎小球都活動濾過面積=1.5m2急性腎炎→毛細(xì)血管腔狹窄或阻塞→濾過面積↓→GFR↓→尿量↓2.有效濾過壓∵構(gòu)成決定濾過的因素，也是影響濾過的因素，∴構(gòu)成因素中的任一因素發(fā)生變化,均會影響GFR。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)三、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能是指其重吸收和分泌作用。

●分泌:指小管上皮細(xì)胞將自身代謝產(chǎn)物排入管腔的過程。

●重吸收作用:指小管上皮細(xì)胞將原尿中的水份或各種溶質(zhì)全部或部分地重新攝回血液的過程。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

血漿、原尿和終尿主要成分比較(g/L)

成分血漿原尿終尿濃縮倍數(shù)水9009809601.1蛋白質(zhì)80微量0-葡萄糖110-Na+3.33.33.51.1Cl-3.73.76.01.6K+0.20.21.57.5

尿酸0.020.020.525.0

尿素0.30.320.067.0

肌酐0.010.011.5150.0

氨0.0010.0010.4400.0●重吸收和分泌的證據(jù)：①比較下表原尿與終尿中成分的質(zhì)和量可見：

蛋白質(zhì)、葡萄糖原尿中有→終尿中無(=重吸收)；

肌酐、氨原尿中微量→終尿中大量(=分泌)。

②比較原尿與終尿量：原尿量=125ml/min×60×24=180L/d終尿量=0.5-1.5L/d(=重吸收)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)重吸收的方式

被動：單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散水：滲透壓差溶質(zhì)：電化學(xué)差主動：

原發(fā)主動、繼發(fā)主動

泵、載體轉(zhuǎn)運(yùn)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(一)Na+的重吸收

1.Na+重吸收機(jī)制：⑴前半段：主動過程。①管腔膜：Ⅰ.Na+分別與葡萄糖、氨基酸、HCO3-、PO43-、等同向偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)；

Ⅱ.Na+與H+逆向偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)。②管周膜：Na+-K+泵。近曲小管中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

⑵后半段：被動過程?！逤l-順濃度差經(jīng)緊密連接處重吸收→管兩側(cè)電位差→Na+順電位差經(jīng)緊密連接處重吸收。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)2.Na+重吸收特點(diǎn)：存在泵-漏現(xiàn)象。

(即：凈Na+重吸收量＝主動重吸收量－回漏量)細(xì)胞間隙內(nèi)[Na+]↑→滲透壓↑細(xì)胞間隙內(nèi)靜水壓↑部分Na+和H2O回漏入管腔內(nèi)上皮細(xì)胞的緊密連接被撐開管腔膜Na+易化擴(kuò)散入上皮細(xì)胞內(nèi)管周膜Na+泵將Na+泵出上皮細(xì)胞H20順滲透壓進(jìn)入上皮細(xì)胞間隙第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

(二)Cl-的重吸收●機(jī)制:被動為主的過程。由于Na+、葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)已在近曲小管的前半段主動重吸收→后半段的管內(nèi)外Cl-的濃度差↑(高20～40%)→Cl-順濃度差經(jīng)緊密連接處(稱細(xì)胞旁路途徑)進(jìn)入細(xì)胞間隙。由于Cl-的被動重吸收→后半段的管內(nèi)外電位差↑→Na+在后半段順電位差的被動重吸收?！裉攸c(diǎn)：除髓袢升支粗段為主動重吸收外，其余皆為被動重吸收。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

(三)H2O的重吸收●重吸收機(jī)制:被動過程（滲透作用）?！裰匚胀緩剑孩偌?xì)胞旁路；②H2O通道?！裰匚仗攸c(diǎn)：①類同Na+，具球-管平衡現(xiàn)象，即重吸收量始終為濾過量的65～70%。②重吸收量不隨機(jī)體的需要而被調(diào)節(jié)，故近曲小管水的重吸收量對終尿量的影響不大，而終尿量主要取決于遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的重吸收量。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(四)HCO3-的重吸收

1.重吸收的機(jī)制：被動過程。

2.重吸收的特點(diǎn)：HCO3-的重吸收

⑴不是以HCO3-的形式而是以CO2的形式重吸收的；⑵HCO3-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收；⑶HCO3-的重吸收與Na+-H+逆向交換呈正相關(guān)(H+分泌↑→重吸收HCO3-↑)。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(五)K+的重吸收原尿中的K+絕大部分(≈70％)在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。

K+重吸收的機(jī)制:主動過程(尚不清楚)。∵[K+]管內(nèi)∶[K+]管外＝1∶40(4mol/L)(150mol/L)∴是逆濃度差進(jìn)行的，故認(rèn)為是主動的。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

(六)葡萄糖的重吸收1.重吸收部位:僅限于近曲小管(尤其前半段)。2.重吸收機(jī)制:繼發(fā)主動。⑴管腔膜：葡萄糖與Na+依賴載體的同向偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。⑵管周膜：葡萄糖順濃度差經(jīng)載體易化擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞間隙。

Na+被管周膜Na+泵泵出→[Na+]i↓→為管腔膜葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)提供動力。因此，將管周膜Na+泵的活動稱原發(fā)主動；將葡萄糖在管腔膜的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)稱繼發(fā)主動。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)葡萄糖

3.葡萄糖重吸收的特點(diǎn)：具有一定的限度(可能與協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)載體的數(shù)目有限有關(guān))。

▲腎糖閾(renalglucosethreshold):尿中剛剛出現(xiàn)糖時(shí)的血糖濃度(或不出現(xiàn)尿糖的最高血糖濃度)。

▲葡萄糖吸收極限量:當(dāng)全部腎小管對葡萄糖的吸收能力都達(dá)到極限,尿中的糖量與濾出的增多量相等時(shí)的血糖濃度。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(七)其它物質(zhì)的重吸收和分泌

1.氨基酸的重吸收同葡萄糖。微量蛋白質(zhì)通過腎小管上皮細(xì)胞的吞飲作用被重吸收。

2.HPO42-、SO42-是與Na+同向轉(zhuǎn)運(yùn)重吸收的。

3.進(jìn)入體內(nèi)的某些物質(zhì)如青霉素、酚紅和大多數(shù)利尿藥等，由于與血漿蛋白結(jié)合而不能通過腎小球?yàn)V過，均在近曲小管被主動分泌。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)Na+K+Cl-水髓髓袢中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)●髓袢降支細(xì)段：

對尿素、Na+不通透；對水高度通透：水經(jīng)水通道以滲透方式重吸收→滲透壓漸↑。●髓袢升支細(xì)段：

對水不通透；對尿素中等通透；對Na+高度通透：順濃度差被動重吸收→滲透壓漸↓。

Na+尿素●髓袢升支粗段：

對水、尿素不通透；對Na+通透性低；但能以Na+∶2Cl-∶K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體方式的繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運(yùn)。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)●同向轉(zhuǎn)運(yùn)體模式:

管腔膜上有Na+:2Cl-:K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體→Na+、Cl-順電-化學(xué)梯度，K+逆電-化學(xué)梯度同向轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的：Na+由管周膜Na+泵泵出，Cl-經(jīng)管周膜Cl-通道、K+經(jīng)管腔膜K+通道順濃度梯度易化擴(kuò)散出細(xì)胞。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)遠(yuǎn)曲小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)(一)遠(yuǎn)曲小管和集合管的重吸收

1.Na+的重吸收⑴重吸收的機(jī)制：是主動重吸收過程。

②遠(yuǎn)曲小管后段和集合管：Na+在管腔膜主要通過Na+通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，然后在管周膜由Na+泵泵出細(xì)胞而被重吸收。

①遠(yuǎn)曲小管初段：Na+在管腔膜由Na+-Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，然后在管周膜由Na+泵泵出細(xì)胞而被重吸收。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

⑵重吸收的特征:①無泵-漏現(xiàn)象:因遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞的緊密連接對小離子(如Na+、K+、Cl-)的通透性低。②重吸收的量可被調(diào)節(jié)：醛固酮可增加管腔膜上的Na+通道數(shù)目，促進(jìn)Na+易化擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞；還可增強(qiáng)管周膜Na+泵的活性。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)2.水的重吸收⑵特點(diǎn):①重吸收量根據(jù)機(jī)體的需要而被調(diào)節(jié)；②重吸收量對終尿量的影響很大。⑴機(jī)制:

①遠(yuǎn)曲小管初段：同髓袢升支一樣，對水仍不通透。

②遠(yuǎn)曲小管后段和集合管：管腔膜有ADH調(diào)控的水通道(當(dāng)ADH作用時(shí)，水通道便從胞漿鑲嵌到管腔膜上)，調(diào)節(jié)水的重吸收。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)腎小管和集合管的分泌1.K+的分泌

終尿中排出的Na+和K+，兩者來源不同：Na+：重吸收后剩余K+：分泌⑴K+分泌機(jī)制:是Na+-K+交換?！?/p>

①[K+]管內(nèi)＜[K+]管外②管周膜Na+-K+泵的主動重吸收→管外為正管內(nèi)為負(fù)的電位差↓K+順電-化學(xué)梯度分泌(易化擴(kuò)散)入小管液第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

⑵K+分泌特點(diǎn):①泌K+與泌H+呈負(fù)相關(guān)?！逳a+-K+交換與Na+-H+交換具有竟?fàn)幰种啤?/p>

Na+-H+↑,Na+-K+↓→泌K+↓→高血鉀癥

Na+-K+↑,Na+-H+↓→泌H+↓→酸中毒②多吃多排、少吃少排、不吃也排。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)2.H+的分泌⑴H+分泌機(jī)制:

是主動分泌。①Na+-H+交換②H+泵H+NH3+NH4+↑H+的分泌H+泵=泌H+助堿貯(∵泌H+→促HCO3-重吸收→排酸保堿)。②泌H+與泌K+呈負(fù)相關(guān)(∵競爭抑制)。③泌H+是有限度的:當(dāng)小管液pH值＜4.5時(shí),泌H+則停止。⑵H+分泌特點(diǎn):①泌H+與重吸收HCO3-、Na+呈正相關(guān)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

3.NH3的分泌⑴機(jī)制:單純擴(kuò)散

小管上皮細(xì)胞內(nèi)谷氨酰氨脫氨NH3(氨)脂溶性腎小管腔：NH3＋H+NH4+＋Cl-→NH4Cl單純擴(kuò)散脫氫酶第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)⑵NH3分泌特點(diǎn):①泌NH3與泌H+呈正相關(guān)：即泌NH3促進(jìn)H+-Na+交換，促進(jìn)排酸保堿,調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡。②NH3擴(kuò)散的量決定于管腔液與管周液的pH值：管腔液pH值較低時(shí)，NH3較易擴(kuò)散。③正常時(shí)NH3只在遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌;酸中毒時(shí),近曲小管也分泌。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

第三節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)

主要討論影響腎小管、集合管的重吸收和分泌因素：即腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)和神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)(一)小管液中溶質(zhì)的濃度∵小管液中溶質(zhì)濃度所形成的滲透壓,是對抗腎小管對水重吸收的力量(排出1g溶質(zhì)，約需溶解于15ml水)。∴當(dāng)[溶質(zhì)]↑→滲透壓↑→腎小管(尤其近曲小管)對水的重吸收↓→→尿量↑。這種通過提高小管液的濃度，達(dá)到利尿的方式稱為滲透性利尿(osmoticdiuresis)，也稱晶體性利尿。臨床，20%的甘露醇溶液，增加小管液濃度，達(dá)到利尿消腫的作用。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(二)球-管平衡（glomerulotubularbalance)1.概念：指近曲小管對溶質(zhì)、水的重吸收量與腎小球?yàn)V過量之間保持一定的平衡關(guān)系的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)證明，無論GFR↑or↓→近曲小管對溶質(zhì)和水的重吸收量是定比重吸收的：重吸收量/濾過量≈65～70%2.機(jī)制：除與近曲小管對Na+、H2O重吸收的泵-漏現(xiàn)象有關(guān)外，主要與管周毛細(xì)血管壓和膠體滲透壓的改變有關(guān)。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)在腎血流量不變的前提下：當(dāng)GFR↑時(shí)管周毛細(xì)血管壓↓小管旁組織間液的靜水壓↓→Na+、H2O回漏↓Na+、H2O重吸收↑重吸收率/濾過率≈65～70％

（球-管平衡）膠體滲透壓↑小管旁組織間液入毛細(xì)血管量↑

3.意義：使尿中排出的溶質(zhì)和水不會因GFR的增減而出現(xiàn)大幅度的變動。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)二、神經(jīng)體液調(diào)節(jié)

(一)腎交感神經(jīng)的作用:

腎交感N興奮(運(yùn)動、高溫、大出血、缺O(jiān)2、劇痛)→釋放NE：①激活α受體→入球與出球小A收縮(收縮程度：A入＞A出)→腎毛細(xì)血管壓↓、腎血漿流量↓→有效濾過壓↓→GFR↓；

②激活α受體→近端小管和髓袢上皮細(xì)胞重吸收水和NaCl↑；③激活β受體→近球細(xì)胞釋放腎素→血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)↑→遠(yuǎn)曲小管和集合管對水、NaCl的重吸收↑。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

抗利尿激素（antidiuretichomone,ADH)即血管升壓素，是下丘腦室上核和室旁核神經(jīng)元胞體合成的激素，經(jīng)下丘腦-垂體束神經(jīng)軸突運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)垂體，貯存在軸突末梢的囊泡內(nèi)。室上核神經(jīng)元興奮時(shí)，ADH釋放。其主要作用是提高遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對水的通透性，增加對水的重吸收，使尿液濃縮，即發(fā)生抗利尿作用。

(二)抗利尿激素第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)1.刺激ADH分泌的因素：血漿晶體滲透壓↑(1-2％)循環(huán)血量↓(5-10％)ABp↓AⅡ、低血糖疼痛、應(yīng)激中樞滲透壓感受器心房容量感受器動脈壓力感受器下丘腦視上核(主)

室旁核(次)中樞滲透壓感受器血漿晶體滲透壓↓(1-2％)循環(huán)血量↑(5-10％)心房容量感受器動脈壓力感受器ABp↑心房鈉尿肽+++++++———————下丘腦-垂體束ADH垂體后葉第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)2.ADH對尿生成的調(diào)節(jié)作用：ADH與遠(yuǎn)曲小管和集合管的管周膜V2受體結(jié)合激活腺苷酸環(huán)化酶c-AMP↑激活蛋白激酶A水通道從胞漿鑲嵌到管腔膜上水重吸收↑內(nèi)髓集合管尿素通透性↑袢升粗段主動重吸收NaCl內(nèi)髓高滲梯度↑尿濃縮↑尿量↓第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(三)腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)(RAAS)醛固酮（aldosterone)是腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌的一種激素。它能促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對Na+

的主動重吸收，同時(shí)促進(jìn)K+

的排出，故有保Na+排K+作用。醛固酮的分泌受到腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)(renin-angiotensin-aldosteronesystem,RAAS)及血漿中Na+、K+濃度等的調(diào)節(jié)。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)循環(huán)血量↓等適宜刺激腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)(RAAS)

1.腎素分泌的刺激因素；

2.血管緊張素對尿生成的調(diào)節(jié)；

3.醛固酮分泌的刺激因素

4.醛固酮對尿生成的調(diào)節(jié)；第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)1.腎素分泌的刺激因素:循環(huán)血容量↓腎動脈壓↓入球小動脈牽張感受器致密斑感受器腎動脈壓↓腎血流量↓

球旁器細(xì)胞

腎交感N興奮↑GFR↓遠(yuǎn)曲小管Na+、Cl-負(fù)荷↓Ad和NA循環(huán)血容量↓心房容量感受器動脈壓力感受器腎素反射性—++++++NEΒ受體第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)腎上腺皮質(zhì)球狀帶血[K+]↑、[Na+]↓腎素2.血管緊張素對尿生成的調(diào)節(jié)：血管緊張素原血管緊張素Ⅲ血管緊張素Ⅰ血管緊張素Ⅱ醛固酮ACTH肺血管緊張素轉(zhuǎn)換酶氨基肽酶水解第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)管腔膜通道數(shù)量↑管周膜上Na+-K+泵活動↑3.醛固酮對尿生成的調(diào)節(jié):醛固酮小管上皮細(xì)胞內(nèi)單純擴(kuò)散胞漿內(nèi)形成激素-受體復(fù)合物細(xì)胞核內(nèi)調(diào)節(jié)特異mRNA轉(zhuǎn)錄醛固酮誘導(dǎo)蛋白遠(yuǎn)曲小管和集合管排2K+、保3Na+、保H2O第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)4.RAAS的調(diào)節(jié)特點(diǎn):⑴腎素的適宜刺激:①少量失血(血壓未變):腎交感N興奮；②中量失血(血壓↓):牽張感受器興奮；③大量失血(血壓＜80mmHg):致密斑興奮

。⑵醛固酮的適宜刺激：①腎素-血管緊張素的刺激能力＞血[K+]↑；②腎上腺皮質(zhì)球狀帶對血[K+]的變化十分敏感，對血[Na+]不敏感；而致密斑對[Na+]十分敏感；⑶血管緊張素的作用比較：①AⅠ：刺激ADH、交感N、腎上腺髓質(zhì)的分泌釋放；②AⅢ：縮血管作用＜AⅡ，但對醛固酮的合成與分泌＞AⅡ。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)(四)心房鈉尿肽（ANP）對尿生成的調(diào)節(jié)：適宜刺激：

來源：

作用：抑制腎素的分泌抑制ADH的釋放抑制醛固酮的分泌血容量↑、內(nèi)皮素心房肌合成釋放

心房鈉尿肽

利尿、排鈉抑制集合管重吸收NaCl(Na+通道關(guān)閉)舒張A出、A入(尤其A入)腎血漿流量↑和GFR↑原尿生成↑水鈉重吸收↓第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

第五節(jié)水鹽平衡和滲透壓調(diào)節(jié)1、有些動物的體液滲透壓和水環(huán)境基本接近，并可隨著水環(huán)境滲透壓的變化而變化，稱為變滲動物。

園口類的盲鰻。2、有些動物的體液滲透壓比較穩(wěn)定，具有滲透壓調(diào)節(jié)的能力，稱為調(diào)滲動物或恒滲動物。魚類、兩棲

類、爬行類。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

魚調(diào)節(jié)滲透壓能力的大小，決定魚類適應(yīng)環(huán)境的能力。1、有些魚類只能在鹽度變化不大的環(huán)境中生活，這些魚類稱為狹鹽性魚類（stenohalinefishes)2、有些魚類可以忍受較大的鹽度變化，能進(jìn)入半咸水內(nèi)，或在淡水和海水之間洄游，它們調(diào)節(jié)滲透壓的能力強(qiáng)，適應(yīng)的鹽度范圍廣，稱為廣鹽性魚類（euryhalinefishes)。如羅非魚、鰻鱺、鮭魚等。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)1.魚類的鰓和氯細(xì)胞2、爬行類和鳥類的鹽腺3、直腸腺、消化道、泄殖腔等脊椎動物的其他滲透調(diào)節(jié)器官第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

魚類的鰓既是呼吸器官，也參與代謝產(chǎn)物的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿平衡。執(zhí)行這些功能的部位是鰓上皮，可分為鰓小片上皮和鰓絲上皮；鰓小片上皮又稱呼吸上皮，因其薄且適于氣體交換。鰓絲上皮有多層細(xì)胞組成，其主要特征之一是氯細(xì)胞的存在。氯細(xì)胞的結(jié)構(gòu)十分特化，它們具有集密分支的管狀系統(tǒng)，大量的線粒體和Na+-K+-ATP酶活、碳酸酐酶等。魚類的鰓和氯細(xì)胞第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

圖16-24鯉魚的鰓鰓蓋的切緣鰓耙鰓絲鰓弓鰓瓣入鰓血管出鰓血管毛細(xì)血管鰓弓出鰓血管入鰓血管毛細(xì)血管血流水流水流的方向鰓耙、鰓絲鯉魚的鰓第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

海水魚類的氯細(xì)胞比淡水魚類的體積大，數(shù)量多，結(jié)構(gòu)也復(fù)雜，在細(xì)胞的頂部還形成隱窩，隱窩內(nèi)有大量的Cl-,是鰓排出Cl–

和Na+的部位。每一個(gè)氯細(xì)胞旁都有一個(gè)輔助細(xì)胞，它們都與鄰近的上皮細(xì)胞形成多脊的緊密連接。氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的連接卻十分松散，形成可滲漏的細(xì)胞旁路。這種細(xì)胞旁路是海水魚所特有的，對NaCl的排出起重要作用。淡水魚類不僅氯細(xì)胞數(shù)量少，且氯細(xì)胞旁沒有輔助細(xì)胞，頂部也沒有隱窩，與鄰近細(xì)胞缺乏多脊的緊密連接，其對NaCl的排出能力較弱。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

海水魚類通過氯細(xì)胞完成對Cl–

和Na+的排泄。由氯細(xì)胞將Cl–通過隱窩排出，Na+

則通過氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的細(xì)胞旁路途徑擴(kuò)散到體外。鰓絲上皮的氯細(xì)胞通常只與流量小而壓力很低的非呼吸作用的靜脈、淋巴循環(huán)發(fā)生聯(lián)系，與大流量、高壓力氣體交換的鰓小片循環(huán)無關(guān)，這樣血液中的物質(zhì)和水不會由氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞之間的細(xì)胞旁路漏出去。海水魚的呼吸上皮也進(jìn)行Na+/NH4和Cl–/HCO3-的離子轉(zhuǎn)換，但大約總流量的70%是通過Na+/Na+和Cl–/Cl–單向流動。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

鰓上皮離子轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理1.跨上皮電位通過鰓上皮的電位差，由擴(kuò)散電位和電致電位組成。

擴(kuò)散電位：指因血液和外界水環(huán)境所含的組成成分

不同所導(dǎo)致的電位差。

電致電位：指鰓上皮離子主動轉(zhuǎn)運(yùn)所產(chǎn)生的電位差。淡水魚類：水流側(cè)陽性，血液側(cè)陰性，電位為負(fù)值。海水魚類：水流側(cè)陰性，血液側(cè)陽性，電位為正值。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

2.鰓離子轉(zhuǎn)運(yùn)與ATP酶海水魚類：鈉和氯離子的跨上皮流量最大，鰓主動地排泄Na+和Cl-,這種離子轉(zhuǎn)動過程需要能量消耗用以補(bǔ)償內(nèi)外環(huán)境中離子組成不同所產(chǎn)生的離子內(nèi)流。

能量來源：ATPATP酶：在上皮細(xì)胞中的主要功能：維持細(xì)胞質(zhì)膜的離子通透性，保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中各種離子濃度的相對穩(wěn)定以及細(xì)胞內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境的滲透壓平衡。

Na+,K+-ATP酶：Na+外排和K+內(nèi)流

依賴陰離子的ATP酶：在酸堿調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

直腸腺是板鰓魚類和空棘魚類所特有的調(diào)滲器官，位于腸的末端，由腸壁向外延伸而成?？膳懦?價(jià)離子。魚類的消化道可吸收Na+、K+等1價(jià)離子，分泌Mg2+、SO42-等2價(jià)離子。

直腸腺、消化道、泄殖腔的排泄作用第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)狹鹽性魚類的滲透壓調(diào)節(jié)

1海水板鰓類滲透壓的調(diào)節(jié)

2海洋硬骨魚類的滲透壓調(diào)節(jié)

3淡水硬骨魚類的滲透壓調(diào)節(jié)洄游魚類的滲透壓調(diào)節(jié)

1由淡水進(jìn)入海水的調(diào)節(jié)

2由海水進(jìn)入淡水的調(diào)節(jié)

魚類滲透壓的調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)海水板鰓類由于血液中有大量的尿素和氧化三甲胺而使其滲透壓略高于海水，還需少量水滲入體內(nèi)，才能滿足腎臟的排泄需要。板鰓類原尿中70%-90%的尿素可被重吸收，氧化三甲胺可大部分被腎小管重吸收。當(dāng)血液中尿素積累到一定程度，進(jìn)入體內(nèi)的水分增加，沖淡了血液中的尿素，排尿量增加。隨尿的丟失，血液中的尿素降到一定程度，進(jìn)入體內(nèi)的水減少，尿量也減少，尿素又開始積累。海水板鰓類滲透壓的調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)海洋硬骨魚類的滲透壓低于海水，體液中的水份通過鰓上皮和體表流失，為了補(bǔ)充水份，需不斷吞飲海水，隨海水進(jìn)入的鹽類需要及時(shí)排出。1價(jià)離子（Cl–

、Na+、HCO3-）進(jìn)入血液，由鰓上皮的氯細(xì)胞排出；2價(jià)離子（Mg2+、SO42-

）在腸中形成沉淀隨糞便排出。該類魚腎小球少、??；腎小管短，具有較強(qiáng)的重吸收水份和泌鹽的能力，因此尿量少，尿液較濃。海洋硬骨魚類的滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)淡水硬骨魚類的滲透壓高于淡水，周圍水份通過皮膚和消化道滲入體內(nèi)，它們面臨如何排水保鹽。該類魚腎臟特別發(fā)達(dá)，腎小體的數(shù)目多，腎小球的面積大，腎小管對各種離子的重吸收能力強(qiáng)，從而為此了體內(nèi)的高滲透壓。該類魚排出的尿量比海洋硬骨魚類多，尿液稀薄。淡水硬骨魚類的滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

由排水保鹽轉(zhuǎn)入排鹽保水狀態(tài)，淡水中的滲透壓調(diào)壓機(jī)制被抑制，而海水中滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制被啟動。

1吞飲海水

2減少尿量

3排出Cl–

和Na+由淡水進(jìn)入海水的滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

虹鱒在淡水中不喝水，進(jìn)入海水后每天約等于飲水量體重10%。羅非魚每天飲水量可達(dá)體重的30%。一般廣鹽性魚類進(jìn)入海水后幾小時(shí)內(nèi)飲水量顯著增大，并在1至2天內(nèi)達(dá)到平衡，飲水量隨之下降并趨于穩(wěn)定。

廣鹽性魚類進(jìn)入海水后，在神經(jīng)垂體分泌的ADH的作用下，腎小球血管收縮，使腎小球GRF降低，腎小管壁對水的通透性增加，大部分水被重吸收，使尿量減少。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

廣鹽性魚類在海水中對后對Cl–

和Na+的排出量受激素的調(diào)控。進(jìn)入海水后由于血液中Na+

含量升高，刺激腎間組織分泌皮質(zhì)醇，使血漿皮質(zhì)醇濃度升高。從而使氯細(xì)胞增殖，提高Na+-K+-ATP酶活性，使Na+

排出增加。摘除腎間組織，影響Na+

排出。

廣鹽性魚類在海水中飼養(yǎng)，腎單位變得很不發(fā)達(dá)，尿量減少；在淡水中飼養(yǎng)，腎臟變大，腎單位很發(fā)達(dá)，尿量多。這種形態(tài)變化是受腦垂體的催乳素調(diào)節(jié)。切除催乳素，該類魚由淡水進(jìn)入海水很快死亡。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

由排鹽保水轉(zhuǎn)入排水保鹽狀態(tài)，海水中的滲透壓調(diào)壓機(jī)制被抑制，而淡水中滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制被激活，從而維持體內(nèi)較高的滲透壓。

1.停止吞飲海水

2.減少鰓對Cl–

和Na+排出

3.啟動離子主動轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)由海水進(jìn)入淡水的滲透壓調(diào)節(jié)第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

魚類由海水進(jìn)入淡水后，Ca2+、

Mg2+、SO42-等的吸收和排出都迅速減少。開始幾小時(shí)，魚體重因水分滲入體內(nèi)而有所增加，但在1-2d內(nèi)，由于神經(jīng)垂體分泌的激素的調(diào)節(jié)作用，促使腎小球的濾過率增大，腎小管對水滲透性降低，從而減少對水的重吸收，使腎臟排出大量稀薄的尿液，致使?jié)B入體內(nèi)的水分與通過腎臟排出的水分達(dá)到相對穩(wěn)定狀態(tài)，體重也回復(fù)正常。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

與此同時(shí)，魚類鰓上皮排出的NaCl下降到低水平，盡管這時(shí)氯細(xì)胞和輔助細(xì)胞的數(shù)量還多，氯細(xì)胞內(nèi)Na+-K+-ATP酶活性仍很高。但因?yàn)檫M(jìn)入體內(nèi)Na+量減少，因此排出也減少。由于水中Na+含量很低，細(xì)胞的頂窩對Cl–

可通透性降低，細(xì)胞旁路關(guān)閉，影響Na+擴(kuò)散出去。

第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

廣鹽性的魚類進(jìn)入淡水后，可以通過離子主動交換系統(tǒng)從低滲的水環(huán)境中吸收的Cl–

和Na+。離子交換系統(tǒng)包括Na+/NH4,Na+/H+,Cl–/HCO3-。這些離子交換系統(tǒng)也在酸堿平衡和氮代謝產(chǎn)物排泄中起重要作用。許多洄游性淡水魚在洄游前身體已發(fā)生一些變化，如腎臟結(jié)構(gòu)的變化和尿量減少等，為洄游回海水做預(yù)先適應(yīng)。同種魚類個(gè)體大的比個(gè)體小的對鹽度適應(yīng)能力強(qiáng)，魚類幼體多狹鹽性，成體可能為廣鹽性。因?yàn)樾◆~體表面積大，需付出較多能量才能調(diào)節(jié)水分和身體壓的平衡。第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

第七節(jié)酸堿調(diào)節(jié)

體內(nèi)H+濃度的相對恒定是細(xì)胞進(jìn)行正常代謝和機(jī)能活動的必要條件。

CO2和H2O結(jié)合形成H2CO3，以CO2的形式從呼吸器官排出體外，稱為揮發(fā)酸。

蛋白質(zhì)、磷脂及核酸分解代謝產(chǎn)物產(chǎn)生的硫酸、磷酸、尿酸；糖和脂肪氧化的中間產(chǎn)物乳酸、乙酰乙酸等都屬于非揮發(fā)性酸，必須由尿排出，稱固定酸。在生理?xiàng)l件下，機(jī)體可通過體液的調(diào)節(jié)作用和呼吸器官、腎的功能性調(diào)節(jié)，保持體液H+相對穩(wěn)定，這個(gè)過程稱為酸堿平衡（acid-basebalance).第七章-排泄和滲透壓調(diào)節(jié)

體液的緩沖作用

是維持酸堿平衡的第一道防線。血液其中以NaHCO3/H2CO3緩沖系緩沖能力最強(qiáng)，約占全血緩沖能力的一半以上，此外還有Na2HPO4/NaH2PO4和血漿蛋白鈉/血漿蛋白等。

無論是HCO3-緩沖固定酸堿，還是紅細(xì)胞中Hb緩沖血漿中CO2，緩沖的結(jié)果都是進(jìn)入血液中酸或堿物質(zhì)含量的變化轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

HCO3-和

H2CO3濃度的變化，為從呼吸器官（排出H2CO3