營養(yǎng)系雜交育種

營養(yǎng)系雜交育種第一節(jié)營養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點營養(yǎng)系雜交育種：利用無性繁殖植物同一個種內(nèi)基因型不同的兩個品種相互雜交，獲得新品種或新種質(zhì)的過程。特點：1、雜結(jié)合程度高，實生后代常發(fā)生復(fù)雜的大幅度變異。2、有性后代經(jīng)濟(jì)性狀平均水平顯著下降。3、歧化選擇性狀在實生后代中表現(xiàn)趨中變異。4、質(zhì)量性狀的異常分離。5、蘊(yùn)藏較多的體細(xì)胞突變。6、常攜有較高頻率的隱性致死基因。7、常擁有較多的倍性系列。第2頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)營養(yǎng)系品種遺傳變異的研究方法孟德爾研究方法的基本模式大體包括：1、試材的選擇和純化。2、按試驗要求有計劃地安排雜交、自交、回交等不同類型的交配。3、程序由簡到繁，循序漸進(jìn)。4、按株系分組合逐代播種。5、按系譜進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查記載。6、遺傳方式、機(jī)制的假說和驗證。7、精確地采用統(tǒng)計方法。第3頁,共41頁，2024年2月25日，星期天一、性狀遺傳方式—質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀（一）觀察現(xiàn)有品種類型間以及實生群體的變異模式。分為連續(xù)前者如果樹品種中果實的大小，含糖量高低；花卉品種間花冠的大小、花期的長短等。凡是在現(xiàn)有品種間或者在人工雜交、自交、自然實生群體中變現(xiàn)為典型的連續(xù)變異的可鑒定為多基因控制的數(shù)量性狀。后者即現(xiàn)有桃品種可劃分為毛桃類、油桃類、白桃類和黃桃類，實生群體中也不存在毛桃，油桃、白桃和黃桃、直枝型和曲枝型之間的中間類型，可鑒別為主基因控制的質(zhì)量性狀。第4頁,共41頁，2024年2月25日，星期天2、觀察極端類型自交或互交后代變異特點

有些性狀從現(xiàn)有品種或?qū)嵣后w還很難鑒定它們的遺傳方式。那么可以從極端類型自交或互交后代分離特點加以判別。例如：葡萄的果色遺傳葡萄果皮顏色從白色到紫色之間有淺粉、粉紅、紅、紫等一系列不同色調(diào)的中間類型紫黑品種自交或互交，除少數(shù)組合后代全部紫黑，不發(fā)生分離外，多數(shù)組合分離出不同深度的紫、紅和白色后代。而白色品種無論自交或互交，后代全部白色，不發(fā)生分離，因此可以判定葡萄果色為質(zhì)量性狀，白色為隱性同質(zhì)結(jié)合。第5頁,共41頁，2024年2月25日，星期天3、觀察芽變的表現(xiàn)效應(yīng)營養(yǎng)系品種及多年生觀賞樹木常發(fā)生涉及多種性狀的芽變。大體上分為兩類：一類是染色體多倍體芽變，如葡萄大粒型品種大無核白是由染色體數(shù)，即基因的數(shù)量變化引起的，變異性狀一般都是數(shù)量性狀遺傳；另一類是突變型芽變，如梨中石家莊垂枝鴨梨、觀賞樹木中龍爪槐，這類芽變通常都是由表型效應(yīng)較大的主基因突變引起的，一般屬于質(zhì)量性狀遺傳。從這類芽變中常?？梢园l(fā)掘通常難以發(fā)現(xiàn)的珍貴資源，如從鴨梨中發(fā)現(xiàn)自交可孕的芽變金墜梨等。第6頁,共41頁，2024年2月25日，星期天二、質(zhì)量性狀的遺傳（一）顯性和隱性1、特點：當(dāng)1個位點上存在2個或多個基因，通常有一個是顯性；野生型的等位基因通常是顯性的。2、局限性：要確切了解相對性狀的顯隱關(guān)系和遺傳機(jī)制，得通過對有性后代的觀察和分析，因為實際情況并不總是和推論完全符合的。如：①一季性的歐洲赤薔薇和四季性品種‘和平’和‘世外桃源’的雜種一代全部為一季性，而‘和平’和‘世外桃源’互交雜種全部為四季性。②‘龍桑’和‘龍爪槐’自然傳粉的種子播種的實生后代都會出現(xiàn)一半左右的曲枝類型，表明曲枝對直枝為完全顯性。第7頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（二）從育種材料中獲得遺傳信息1、現(xiàn)有關(guān)于營養(yǎng)系品種的遺傳信息多數(shù)來自育種實踐。Blake（1937）發(fā)現(xiàn)桃紫紅葉品種和綠葉品種雜交F1全部淡紫紅，用淡紫紅葉品種和綠葉品種雜交，后代出現(xiàn)淡紫紅葉和綠葉類型，他提出紫紅葉（Gr）對綠葉（gr）為一對基因控制的不完全顯性，淡紫紅為雜結(jié)合類型（Grgr）。Gr基因?qū)τ酌缗咻S及果肉顏色都有多向效應(yīng)，因此子葉期就可以預(yù)見到將來結(jié)果后果肉顏色。2、由于試材缺乏代表性，缺乏科學(xué)方法，只憑主觀印象，甚至離開了遺傳學(xué)的基本概念和共同規(guī)律，從而提出了一些片面乃至錯誤的看法。如Klein（1958）曾提出蘋果的“甜對酸呈隱性”，Alston（1973）報道“雜種果均重小于親中值是由于通常大果對小果為隱性”。實際上蘋果含糖量為多基因控制的數(shù)量性狀，含酸量是由一對主基因Mama和若干修飾基因控制的質(zhì)量性狀，甜和酸根本不是等位基因控制的相對性狀，不可能存在一穿上的顯性關(guān)系。果實大小和品質(zhì)優(yōu)劣都屬于多基因控制的數(shù)量性狀和綜合性狀，也不存在簡單的顯隱關(guān)系。第8頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（三）遺傳交配試驗1、需結(jié)合育種安排某些性狀的遺傳交配試驗。因為從現(xiàn)有育種試材獲取遺傳信息常由于親本來源不夠確切，實生群體過小，試材代表性不夠，記錄資料不夠完整等，有較大的局限性。2、成就：①涅格魯里（1946）提出了葡萄花型由1對完全顯性主基因Fnf所控制的假說。②切赫米斯特能科（1972）等發(fā)現(xiàn)和驗證了FnFn和Fnf2類完全花型品種的花絲和雌蕊長度比值有顯著不同，F(xiàn)nFn長度比為1.7~2，顯著超過Fnf的1.5以下。第9頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（四）關(guān)于異常分離現(xiàn)象的研究

營養(yǎng)系品種的實生后代，由于個體間遺傳背景變異復(fù)雜，常導(dǎo)致主基因控制的質(zhì)量性狀發(fā)生異常分離。常見的如同質(zhì)結(jié)合顯性類型的后代中出現(xiàn)隱性個體，以及隱性類型自交、互交后代中出現(xiàn)顯性個體等，可用外顯率和異顯率表述。

第10頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（五）遺傳傳遞力指數(shù)的估測

基本方法：選擇自交、互交不發(fā)生分離的隱性同質(zhì)結(jié)合類型作為測交親本，用它和一系列親本品種測交，根據(jù)測交后代的表現(xiàn)，估算被測親本的傳遞力指數(shù)。以蘋果果皮色澤為例，“老篤”、“黃奎”等不含花青素的品種間互交后代一般不產(chǎn)生紅果類型，把它們作為測交親本，雜交后代初分為0級—無色彩、1級—陽面有紅暈霞、2級—果面著色不超過1/2、3級著色超過果面的1/2至全面著色。用遼寧省果樹研究所多年育種記錄估測了‘元帥’等6個品種的果色傳遞力指數(shù)。第11頁,共41頁，2024年2月25日，星期天三、數(shù)量性狀的遺傳（一）遺傳力的估算遺傳力（heritability）又稱遺傳率，指遺傳方差在總方差（表型方差）中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。廣義遺傳力(broad-senseheritability)是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變異的百分?jǐn)?shù)，或遺傳方差占表現(xiàn)型方差的百分?jǐn)?shù)，用H2。狹義遺傳力（narrow-senseheritability）加性方差在表型方差中所占的百分比。第12頁,共41頁，2024年2月25日，星期天1、廣義遺傳力的估算廣義遺傳力（H2）常用多元群體法和方差分析法。（1）多元群體法適用于有性繁殖作物，常用公式為：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2（2）對于營養(yǎng)系品種來說，雜種都是分離群體，變量均包含遺傳和環(huán)境兩方面的因素。常用親本營養(yǎng)系品種內(nèi)株間方差的平均值作為環(huán)境方差的估算值，即：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF

方差分析法是通過多點品種比較試驗將資料內(nèi)全部變量的總變異方差分解成基因型方差、地點方差、地點×年份、重復(fù)×地點×年份等變因方差，然后計算基因型方差在總方差中所占的分量，即H2=VG/VP第13頁,共41頁，2024年2月25日，星期天2、狹義遺傳力的估算(難理解)狹義遺傳力（h2）是加性方差在總方差中所占的比值。它決定親子間的相似程度。在營養(yǎng)系雜交育種中非常重要。對無性繁殖的園藝植物來說，最簡單、最實用的方法是親自回歸法或親自相關(guān)法。有性繁殖的植物低世代親自回歸協(xié)方差包含顯性方差，因此屬于H2。而營養(yǎng)系品種的親子關(guān)系都是高世代親子回歸，因此近似于h2。第14頁,共41頁，2024年2月25日，星期天①親子回歸法h2=bop=2

為中親值，為組合內(nèi)雜種平均值。自交雜交的后代只知木母本不知父本等于親子回歸系數(shù)的2倍，即h2=2bop第15頁,共41頁，2024年2月25日，星期天②選擇反應(yīng)估測法從選擇育種一章知R=Sh2R：選擇反應(yīng)S：選擇差所以h2=R/S例：某核桃園736株成齡核桃樹單果平均重12.8g，選擇其中單果最大的26株，平均單果重18.0g，后代平均單果重15.0g，則h2=R/S=（15.6-12.8）/（18.0-12.8）=0.54第16頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（二）通過優(yōu)選率研究親本效應(yīng)

這是一種和育種實踐緊密結(jié)合的研究方法。把任一育種計劃中全部育種記錄按母本和父本分別統(tǒng)計雜種數(shù)、初選株數(shù)、供繁殖的復(fù)選株系數(shù)以及主要經(jīng)濟(jì)性狀按一定標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計的優(yōu)選率，以優(yōu)選率高低來評價綜合的和各性狀的親本效應(yīng)。（三）強(qiáng)親效應(yīng)研究雜交親本遺傳類型差別很大時，雜種后代某些性狀明顯受某一方親本的影響比另一親本更明顯，親本效應(yīng)需要分別加以研究。第17頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（四）通過正反交對比研究母本效應(yīng)普通遺傳學(xué)介紹除細(xì)胞質(zhì)基因遺傳外，對于2個固定的親本來說，不論由哪一方提供精子或卵，雜種的表型都相同因為它們的核在遺傳學(xué)上是等價的。細(xì)胞質(zhì)基因控制的常限于個別質(zhì)量性狀。涉及營養(yǎng)品系多種經(jīng)濟(jì)性狀是否存在母本效應(yīng)科學(xué)家有不同看法：1、布爾班克斷言，雜交時變換親本的位置，不影響雜交后代。2、米丘林認(rèn)為母本能更多地把性狀傳遞給雜種后代。原因是胞質(zhì)基因的作用。但是它們都沒具體指出哪些種類的植物、那哪些性狀表現(xiàn)有或沒有母本效應(yīng)。更沒有具有說服力的實驗數(shù)據(jù)。第18頁,共41頁，2024年2月25日，星期天對上訴問題，景士西找到蘋果、葡萄等幾個有代表性的育種

記錄進(jìn)行分析統(tǒng)計，研究蘋果的果型大小、果實發(fā)育度和蘋

抗寒性，葡萄的抗病性、果實發(fā)育度、枝蔓成熟度等，發(fā)現(xiàn)這兩種果樹各形狀都表現(xiàn)母本遺傳有不同程度的優(yōu)勢，其中抗寒性和抗病性達(dá)到顯著和極顯著水平。（分析結(jié)果見下表）但是母性遺傳優(yōu)勢問題有必要進(jìn)一步做具體研究。第19頁,共41頁，2024年2月25日，星期天(五)品種傳遞力強(qiáng)弱的研究遺傳傳遞力是加性效應(yīng)（育種值）在遺傳值中所占比率。估算方法對自交親和的植物最簡單的是自交法。如桃的營養(yǎng)系品種甲在大群體中的果重平均值為200g,自交后代平均果重150g，則遺傳傳遞力為：A/G×100%=150/200×100%=75%線性方程組估算法：（1）將育種數(shù)據(jù)整理成線性方程組估算表；（2）分品種將親本逐個歸納全部組合數(shù)據(jù)，列成與親本數(shù)相同的線性方程組；（3）解線性方程組；（4）以A/G公式分別計算每一親本品種的遺傳力。但估算育種值的方法適用于一般品種間雜交。第20頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（六）營養(yǎng)系品種配合力的測定結(jié)合雜交育種進(jìn)行。配合力的高低是親本效應(yīng)的一種表現(xiàn)形式。營養(yǎng)系品種的配合力和優(yōu)勢雜交育種測定的配合力不同的地方是，測定對象不是同質(zhì)結(jié)合類型，而是雜合程度很高的基因，營養(yǎng)系雜交組合間變異幅度很大，測出sca高的組合可以在雜交育種中重復(fù)利用。優(yōu)勢雜交育種中常用專門用于測試配合力的圃地，測試方法有側(cè)交法、自然多系雜交配測法、無定規(guī)配測法、格子方配測法、輪配法等等。營養(yǎng)系品種由于有性世代長、占地面積大等原因，配合力測定常利用現(xiàn)有雜種，緊密結(jié)合雜交育種工作。具體測試方法可結(jié)合作物特點，參照測試自交系配合力的多系雜交配測法和無定規(guī)配測法。第21頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)親本選配及雜交技術(shù)的特點一、親本選配應(yīng)注意的問題營養(yǎng)系雜交育種必須密切注意營養(yǎng)系品種雌、雄性細(xì)胞的育性、配子間的親和性、受精卵發(fā)育特點。（一）性細(xì)胞的可孕性營養(yǎng)系品種由于長期無性繁殖的影響，有性繁殖能力常發(fā)生不同程度的退化。如：營養(yǎng)系品種的雌蕊退化，通常不能作為母本。如無籽葡萄、無籽梨。雄性不育。不能正常產(chǎn)生花粉，不能作為父本無融合生殖。如蘋果屬中湖北海棠、三葉海棠，通常不能作為雜交親本。④重瓣類品種第22頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（二）交配親和性無性繁殖植物中有很多種類自交不親和的類型。如梨、柚、柑橘、甜櫻桃、菊花等。一些品種間雜交也表現(xiàn)不親和現(xiàn)象，有時是品種間親本互不親和，有時表現(xiàn)正交、反交親和性不同。（三）胚的育性1、有性繁殖作物無論是晚熟或早中熟品種，其胚和果實都能同步成熟，但是果樹特別是核果類的早熟品種往往在果實充分成熟時胚的發(fā)育滯后，不具備發(fā)芽能力。

第23頁,共41頁，2024年2月25日，星期天2、在早期育種時通常將早熟的品種用作父本，而以種胚育性稍好的中熟品種作為母本。借助于胚離體培養(yǎng)技術(shù)，可以用早熟品種作為母本，再如珠心胚較多的柑橘類，為了獲得較多真正的有性雜種，最有效的辦法是以單胚性的種類品種作為母本。由于單胚性品種有限，在難以滿足育種目標(biāo)的需要時，應(yīng)盡可能選平均胚數(shù)較少的類型或單，多胚混合型的品種作為母本。第24頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（四）嵌合體問題1、在多年生木本的營養(yǎng)系品種中嵌合體現(xiàn)象比較普遍。由于性細(xì)胞僅發(fā)源于稍組織發(fā)生層的第二層，所以嵌合體品種的表現(xiàn)型和配子的基因型常常不完全一致，甚至完全不一致。典型的事例是黑莓的一個無刺型芽變是M---O---O型嵌合體，雖然在扦插，嫁接繁殖時都能穩(wěn)定的表現(xiàn)無刺性狀，然而用它作為雜交親本時，卻不能把無刺性狀遺傳下去。第25頁,共41頁，2024年2月25日，星期天2.在親本的選擇選配時應(yīng)注意嵌合體品種的性細(xì)胞起源。另外，在觀賞植物中常見到一些奇特的嵌合性營養(yǎng)系品種，還有一類來自嫁接部位的嫁接嵌合體。（五）基因型和傳遞力問題有性繁殖的定型品種在遺傳上同質(zhì)結(jié)合程度很高，通常不存在傳遞力強(qiáng)弱問題，但是對雜結(jié)合程度很高的營養(yǎng)系品種來說，則是在親本選擇選配中必須重視額問題。如“五云桃”、“崗山500號”表型上都是白肉溶質(zhì)，但是用它們和黃肉、不溶質(zhì)的罐桃品種雜交時，前者在雜種一代中通常不出現(xiàn)黃肉、不溶質(zhì)類型，而后者會分離出較多符合罐藏要求的黃肉、不溶質(zhì)類型。第26頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（六）非目標(biāo)性狀的分離問題1、非目標(biāo)性狀發(fā)生異常復(fù)雜的變異，可能影響目標(biāo)性狀的選育改進(jìn)，因此在親本選配上，通常父母本應(yīng)在非目標(biāo)性狀上相近或相同，避免出現(xiàn)太多不符合要求的中間類型。2、如：選育植株高大。莖稈粗壯的切花用菊花品種時，應(yīng)使父母本在花型、花色等形狀上相同或相近，均用管瓣形淺色品種，忌用諸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型淺色品種互交，以免雜種變異混亂，影響育種效率。（七）借鑒前人經(jīng)驗，選拔優(yōu)選率最高的理想親本和理想組合

營養(yǎng)系品種在遺傳上是高度雜結(jié)合的類型，就像人類群體一樣，在數(shù)以萬計的群體中也難以出現(xiàn)遺傳上雷同的個體。因此理想的親本和成功的組合可以在育種中反復(fù)使用，在親本選擇選配時，有必要從前人育種實踐中選擇那些最符合育種目標(biāo)、最有希望的親本和組合。第27頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（八）親本選配中擴(kuò)大品種的遺傳基礎(chǔ)問題1、現(xiàn)有營養(yǎng)系育種中普遍存在遺傳基礎(chǔ)狹窄的問題，用世界范圍內(nèi)廣泛用于生產(chǎn)的幾個主栽品種反復(fù)互交造成栽培品種遺傳基礎(chǔ)狹窄，不僅使當(dāng)前育種中優(yōu)選逐漸下降，而且從長遠(yuǎn)的觀點來看，勢必降低該種作物對病蟲害和逆境因素的適應(yīng)能力。2、一般育種目標(biāo)通常在親本選配得當(dāng)?shù)那闆r下只需一次基因重組就能達(dá)到目標(biāo)，但復(fù)雜的目標(biāo)需要擴(kuò)大親本的遺傳基礎(chǔ)，往往兩個以上的親本，在2個以上有性世代的精心培育下才能實現(xiàn)目標(biāo)。第28頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（九）雜交技術(shù)和效率等問題親本花期不同時，以花期較早的作為父本較為有利。利用不同地區(qū)品種配組時，以北方品種作為母本比較方便。在品種坐果能力和每果平均健全種子數(shù)差異較大時，以坐果率高、健全種子數(shù)較多的品種作為母本較為有利。第29頁,共41頁，2024年2月25日，星期天二、雜交技術(shù)特點（一）誘導(dǎo)開花1、把親本品種嫁接到當(dāng)?shù)啬苷ｉ_花的植物上；2、短日照處理；3、栽培管理；4、嫁接和短日照處理相結(jié)合；（二）雜交花的培育和選擇復(fù)瓣類型有性生殖能力雖有一定程度下降，但通?？捎糜谟行噪s交；而重瓣類型的性器官多嚴(yán)重退化，乃至雌雄蕊全部瓣化，如牡丹品種“青龍臥墨池”，菊花品種“大紅托桂”和“十丈珠簾”。第30頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（三）花期的調(diào)節(jié)同一種作物無論種間或品種間都存在花期的先后、長短不一。觀花植物花期差異尤為懸殊。一二年生草本植物可用分期播種調(diào)節(jié)花期，比較簡單易行，而對多年生木本及宿根性植物則較為復(fù)雜。關(guān)于生成素類物質(zhì)調(diào)節(jié)花期的研究近年來報道較多，方法簡便，很有應(yīng)用前途：1、如以50-100mg/LGA3涂抹牡丹花蕾，經(jīng)5-7天處理花蕾變開始萌發(fā)，提前開花；2、用100mg/LGA3噴施于仙客來很短小的蕾梗上可促進(jìn)花梗伸長，加速開花過程；3、用ABA處理萬壽菊能延遲開花；4、將碳化鈣或乙炔氣的飽和水溶液注入鳳梨筒狀葉叢內(nèi)可促進(jìn)花芽分化，提前開花。第31頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（四）去雄授粉和管理必須根據(jù)不同種類的開花、授粉、結(jié)籽習(xí)性特點，采取相應(yīng)的措施。以菊花為例，主要考慮：1、全花實際上是包含幾百朵小花的頭狀花序，舌狀花只有雌蕊沒有雄蕊，筒狀花兼有雌雄蕊，從邊緣向中心逐層開放，全花開放15-20天；2、兩性花的雄蕊先散粉，以15:00最盛，散粉后2-3天雌蕊成熟，9:00起開始展羽，授粉2-3天，但自交不親和；3、優(yōu)質(zhì)大菊品種在自然情況下，很少結(jié)籽的主要原因是花瓣多、大，消耗營養(yǎng)，阻礙傳粉，遮擋陽光，滯水霉腐；4、菊花種子壽命較短，5個月后基本喪失發(fā)芽力。第32頁,共41頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)童期、童性、和雜種培育選擇特點一、童期的概念和實質(zhì)1、有性繁殖的動、植物從種子萌芽、幼體出世到性成熟前，都需經(jīng)過一定時期的生長發(fā)育，才能從幼年型轉(zhuǎn)變成年型。2、Knight（1795）發(fā)現(xiàn)從成年實生樹頂部和基部取枝條嫁接長城的果樹有顯著不同。前者無刺狀枝，第二年普遍開花結(jié)果；而后者多刺狀枝，經(jīng)過幾年生長發(fā)育，才能開花結(jié)果，也就是說保持了幼年型的特點。3、研究表明幼年型的存在是生物界的普遍規(guī)律，不同之處在于植物幼年型的局部化，即植物階段性發(fā)育僅僅發(fā)生在生長點的分生組織。人們把處于幼年型的時期稱為童期（juvenilephase）。第33頁,共41頁，2024年2月25日，星期天4、Zimmerman（1972）認(rèn)為“童期是指實生苗不能誘導(dǎo)開花的時期”，他把實生樹劃分為童期、轉(zhuǎn)變期和成年期3個不同的時期，強(qiáng)調(diào)只有進(jìn)入轉(zhuǎn)變期后，應(yīng)用環(huán)剝或噴布生長抑制劑才能有效地促進(jìn)開花結(jié)果。5.Visser（1964）認(rèn)為童期是指從種子發(fā)芽到實生苗第一次開花經(jīng)歷的時期。顯然，開花并不是童期結(jié)束的理想標(biāo)志，因為實生苗第一次開花除了通過童期發(fā)育外還需具備花芽分化的營養(yǎng)條件。Visser的童期概念實際上是花前期、包括了童期和轉(zhuǎn)變期。6.有些葡萄柚的實生苗在3個月時就能在頂端形成花芽，甚至還能開花結(jié)果，F(xiàn)urr等（1947）把這種現(xiàn)象叫作超前開花。7.童期的長短和其他數(shù)量性狀一樣，受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響。研究遺傳因素的難點在于親本營養(yǎng)系等品種的童期常常是未知數(shù)，通常是以親本品種的營養(yǎng)期作為一個相關(guān)代表值進(jìn)行研究，因為大量實踐表明童期和營養(yǎng)期至今的相關(guān)非常密切。第34頁,共41頁，2024年2月25日，星期天二、童性及其與成年期性狀的相關(guān)（一）童性及鑒別童期結(jié)束的標(biāo)志童期和成年期在質(zhì)上處于發(fā)育的不同階段，童期在形態(tài)、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫作童性。關(guān)于植物童期向成年期轉(zhuǎn)變的生理生化機(jī)制尚不完全清楚，目前比較認(rèn)同的是Bernier等提出的多因子控制假說，即認(rèn)為多種激素、代謝物、營養(yǎng)等化學(xué)物質(zhì)參與花誘導(dǎo)。第35頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（二）童性和成年期性狀的相關(guān)按童性和成年期性狀的關(guān)系，總的可以分為以下幾類1：童期綜合性狀和栽培性相關(guān)果樹育種家常根據(jù)雜種苗童期綜合性狀傾向野生性的程度，預(yù)測它們?nèi)蘸笤耘嘈缘暮脡摹?：童期和成年期同名器官相同性狀的相關(guān)或一致性如葉面積大小、葉背絨毛的疏密等。這類性狀雖然在童期和成年期的表現(xiàn)程度有一定差異，但童期個體間的差異往往能在較大程度上反映成年個體間的相對差異，也就是通常說的一致性較好。3：非同名器官同源性狀的相關(guān)或一致性例如桃控制胡蘿卜素生成的基因等既影響童期葉片顏色，又影響果肉顏色。4：童期營養(yǎng)器官和成年期繁殖器官間多種不同性狀的相關(guān)第36頁,共41頁，2024年2月25日，星期天三、營養(yǎng)系雜種培育的特點營養(yǎng)系雜交育種必須采用生產(chǎn)中不用的有性繁殖法培育雜種,必須根據(jù)育種對象種子休眠及發(fā)芽的生物學(xué)特性,特別是對于那些種子難以正常發(fā)芽的種類特點采取特殊措施,以保證其正常發(fā)芽出苗,再就是為了提高育種效率應(yīng)采取各種措施,縮短幼年期促使雜種早花、早果。第37頁,共41頁，2024年2月25日，星期天（一）提高雜交種子的發(fā)芽率和成苗率有些種類的成熟種子沒有休眠期或休眠期很短。如山茶、菊花、香雪蘭、唐昌蒲、馬鈴薯等可以在果實成熟采收后2-4個月內(nèi)播種,短命種子的種類如楊、柳在自然狀態(tài)下只能維